東祁連山灌-草群落交錯帶土壤呼吸動態及影響因子分析

魏巍，周娟娟，曹文俠，徐長林

(1.西藏自治區農牧科學院草業科學研究所，西藏 拉薩 590000；2.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070)

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東祁連山灌-草群落交錯帶土壤呼吸動態及影響因子分析

魏巍1,2，周娟娟1,2，曹文俠2*，徐長林2

(1.西藏自治區農牧科學院草業科學研究所，西藏 拉薩 590000；2.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070)

為探究高寒灌-草交錯帶土壤呼吸動態及影響因素，應用LI-8100A土壤呼吸自動測定系統，對東祁連山典型灌叢-草地交錯帶土壤呼吸動態及土壤因子進行測定，分析呼吸速率與土壤因子的相互關系。結果表明，整個交錯帶內土壤呼吸速率的均值介于2.3～7.2 μmol/(m2·s)，各樣地間土壤呼吸速率大小順序為珠芽蓼草甸中心(S1)>草甸-金露梅灌叢交錯區(MSC1)>金露梅灌叢中心(S2)>金露梅-杜鵑灌叢交錯區(MSC2)>杜鵑灌叢中心(S3)，S1和MSC1樣地的土壤呼吸日變化呈單峰型，峰值出現在14:00，S2、MSC2、S3樣地峰型不明顯，且日變幅較小，僅為0.3～1.1 μmol/(m2·s)；交錯帶內土壤物理性質和養分儲量呈明顯的垂直分異規律，土壤呼吸速率與土壤溫度、全磷儲量呈極顯著的正相關(P<0.01)，與土壤含水量極顯著負相關(P<0.01)，與0～20 cm土壤有機碳儲量呈顯著負相關(P<0.05)；擬合分析顯示，土壤溫度、含水量和全磷儲量是土壤呼吸速率的主要限制因子，土壤呼吸與土壤溫度擬合系數最高，可解釋土壤呼吸空間變異的79.9%。

高寒草地；群落交錯區；碳通量；土壤呼吸

土壤呼吸作為陸地生態系統碳的主要輸出途徑，直接影響著陸地生態系統的碳循環和全球氣候變化[1]，全球每年經土壤呼吸向大氣排放的碳為68～100 Pg，而因化石燃料釋放到大氣的碳僅為土壤呼吸的1/10左右[2-3]。陳書濤等[4]通過氣溫、降水和土壤有機碳儲量的統計模型對中國1970-2009年土壤呼吸進行估算，年平均碳排放為4.83 Pg。因此，土壤呼吸的微小改變會對大氣CO2濃度產生很大影響，研究土壤呼吸的變化規律及決定因素，已成為全球陸地生態系統碳循環的核心問題。

國內外針對土壤呼吸及影響因子的研究頗多[5-6]。文獻梳理顯示，大多涉及農田[7]、森林[8]、草原[9]等對象，研究的主要結論是土壤溫度、水分是影響土壤呼吸關鍵因子。然而土壤呼吸是一個復雜的物理、化學、生物學過程，受多種生物及非生物因素的影響。李洪建等[10]觀察到黃刺玫(Rosaxanthina)、荊條(Vitexnegundo)灌叢土壤呼吸受土壤溫度和水分的影響，最大值出現在土壤溫度、水分均較高的月份。Lin等[11]對亞高山草甸研究表明，土壤呼吸的年季變化受控于降雨量，生長季土壤呼吸與土壤溫度變化相關。也有研究發現植被變異、覆蓋度、土壤特性等對土壤呼吸速率也有顯著作用[12]。

東祁連山灌叢與草甸鑲嵌分布，形成了帶狀或斑塊狀的群落交錯景觀[13-14]，作為典型的植被過渡帶和邊緣效應的表達區，其不僅具有涵養水源、保持水土、調節微氣候等生態功能[15]，也是研究灌-草共存機理和群落結構、動態對氣候響應過程和模式的特殊樣帶，更是全球土壤碳排放不容忽視的區域。雖然學者對高寒草甸不同生境土壤呼吸的季節動態進行研究并確定了呼吸限制因子[16-17]，但關于連續空間的灌-草交錯帶土壤呼吸的實地數據卻鮮見報道。本研究以高寒灌-草交錯帶為研究對象，通過野外土壤呼吸及其氣候因子數據采集及數據分析，闡明灌-草交錯土壤呼吸的變化及關鍵控制因子，明晰土壤呼吸的梯度貢獻率，為氣候變暖條件下，高寒灌-草交錯帶碳交換的預測提供科學依據和理論參考。

1 材料與方法

1.1研究區概況

試驗區位于甘肅農業大學高山草原試驗站附近(37°11′ N, 102°47′ E)，平均海拔3200 m，年均溫-0.1℃, 最冷月(1月)平均氣溫為-18.3℃，最熱月(7月)平均氣溫為12.7℃，>0℃年積溫1380℃，年降水量416 mm，多為地形雨，集中在7-9月，年蒸發量是降水量的3.8倍。無絕對無霜期，每年5月下旬植物進入返青期，10月上旬枯黃，生長季長達120～l40 d。草地土壤為高山灌叢草甸土，土層較薄，為40～80 cm，土壤顯微堿性。

由于地形及氣候差異，研究區內植被垂直分異明顯，沿海拔梯度向上依次分布著珠芽蓼草甸、金露梅灌叢、杜鵑灌叢等。灌下生長著以問荊(Equisetumarvense)、嵩草(Kobresiaspp.)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等為優勢種的草層植物。通過調查選取北坡海拔2950～3250 m、水平距離530 m、受人為干擾較小的典型高寒杜鵑灌叢-草地交錯帶作為試驗樣地，其利用方式為冬季放牧，放牧強度為1.67羊單位/(hm2·a)。

1.2樣點選擇與測定過程

在垂直交錯帶上，以感官認知和實際測定結合的方法，在3個不同建群植物的中心區設置面積為30 m×40 m的樣地，命名為珠芽蓼草甸、金露梅灌叢中心、杜鵑灌叢中心，簡稱S1、S2、S3，同時在以上相鄰樣地之間設置面積為30 m×40 m 的過渡樣地，命名為草甸-金露梅灌叢交錯區、金露梅-杜鵑灌叢交錯區，簡稱MSC1、MSC2，共設5個樣地，見表1。測定各樣地土壤物理性質、養分儲量和呼吸值。

在灌-草交錯帶每個樣地內隨機布設樣點。去除表層植物及枯枝落葉，用鐵鍬挖一垂直切面。采用環刀10 cm 一層，分4層取0～40 cm土樣，重復3次，0～20 cm土壤混合，20～40 cm混合，用于土壤容重、土壤含水量的測定，取土完成后填埋土坑。隨后用土鉆在每個樣地20 cm一層，分2層取0～40 cm的土樣，隨機5鉆土樣混合裝袋，重復5次，剔除明顯的根系及石頭，并記錄石頭和根系的重量，土樣帶回實驗室自然風干，研磨后過0.25 mm土壤篩，采用重鉻酸鉀容量-外加熱法測定有機碳、全氮用半微量凱氏法，全磷用鉬銻抗比色法測定[18]。

土壤呼吸采用LI-8100A Automated Soil CO2Flux System采集與儲存，在每個樣地內隨機布設3個測定環(內徑20 cm，高10 cm)，安置時將基座內的綠色植物齊地剪掉，盡可能既減少植物及其掉落物對測定的干擾，又不破壞土壤表層結構。為了避免人為擾動的影響，測定環安放24 h后進行數據測定。2012年9月16-20日(天氣晴朗、氣候條件相對穩定)，受試驗條件的限制，每天測定1個樣地。以S1樣地為例簡述試驗過程，8:00-18:00每隔2 h測定1次，每個樣地3個測定環，即3次重復，每次重復測定時間為4 min。其他樣地測定步驟相同。數據分析時，樣地的3組數據平均值作為2 h內的呼吸值。

土壤溫度采用地溫計測定，數據記錄時間與土壤呼吸測定同步。0～20 cm土壤溫度取土壤深度10 cm處日均值，20～40 cm取30 cm處日均值。

表1 高寒灌-草交錯區樣地設計與樣點概況Table 1 Sampling description of distribution of plants

1.3數據處理

第j層土壤碳、氮、磷養分儲量(Tj, kg/m2)采用以下公式計算：

Tj= (1-δj)×Cj×pj×dj

式中，δj(%)為>2 mm粒徑土壤的含量；Cj(g/kg)為土壤單位質量養分含量；pj(g/cm3)為第j層土壤的容重；dj(m)為第j層土層的厚度(cm)[19]。

應用SPSS 16.0對所有數據進行統計分析，用單因素方差分析檢驗各樣地之間指標的顯著性。

2 結果與分析

2.1土壤呼吸的日動態

灌-草交錯帶土壤呼吸日變化動態見表2。呼吸日總量0.62×105～1.90×105μmol/m2，呼吸速率的平均值在2.3～7.1 μmol/(m2·s)，不同樣地呼吸速率大小順序為S1>MSC1>S2>MSC2>S3，即隨坡度向上呼吸速率下降，各樣地間差異顯著。日變化觀測得出，土壤日呼吸速率呈單峰曲線變化，海拔較高、灌叢蓋度較大的S3樣地呼吸速率日變化保持穩定，變幅僅為0.32 μmol/(m2·s)，而在S1樣地日變幅可達1.77 μmol/(m2·s)。樣地S1與MSC1的峰值都出現在14:00，日平均呼吸速率分別為7.87和6.43 μmol/(m2·s)，樣地S2與MSC2峰值出現在12:00，日平均呼吸速率為5.63和4.11 μmol/(m2·s)。

表2 不同樣地土壤呼吸特征變化Table 2 The diversification of soil respiration characteristics in different sampling points

注：同列不同小寫字母表示P<0.05水平下差異顯著，下同。

Note:Different small letters within the same column mean the significant differences atP<0.05 level, the same below.

2.2交錯帶土壤物理性質及其養分儲量的變化

珠芽蓼草甸中心延伸至杜鵑灌叢中心，土壤容重、土壤含水量及土壤溫度在不同土層、同一土層不同樣地有著明顯的異質性分布(表3)。

表3 不同樣地土壤物理性質差異Table 3 The difference of soil physical property in different sampling points

沿坡體向上分析，0～20 cm土壤容重在MSC2樣地最大，可能原因是土壤礫石的增加所致。土層含水量沿坡體向上逐漸增加，在S3樣地達最大值，顯著高于S1、MSC1、S2樣地(P<0.05)，說明灌叢密度是降低土壤緊實度和增加水分固持的主要條件；土壤溫度受微氣候、灌木遮陰的影響，樣地之間日平均溫度變化趨勢為S1>MSC1>S2>MSC2>S3，沿坡體向上呈下降的趨勢。20～40 cm土層土壤容重、含水量和溫度變化趨勢與0～20 cm土層基本一致。同一樣地不同土層比較，20～40 cm較0～20 cm土層容重升高，含水量和溫度降低。

由表4可知，該區土壤碳、氮、磷儲量介于24.90～27.12 kg/m2，1.96～2.35 kg/m2，0.18～0.31 kg/m2。沿坡體向上，土壤有機碳、氮、磷儲量有顯著差異。有機碳、氮儲量變化規律不明顯，全磷儲量沿坡體向上呈下降的趨勢，各樣地之間差異顯著(P<0.05)。相同樣地不同土層顯示，20～40 cm土層的有機碳、全氮、全磷儲量都顯著低于0～20 cm土層。相關分析表明，碳、氮呈顯著相關(P<0.05)，相關系數達0.636。

表4 不同樣地土壤碳、氮、磷儲量Table 4 The density of carbon, nitrogen and phosphorus in different sampling points kg/m2

2.3土壤呼吸與環境因子的相關性

通過對土壤呼吸與不同土層土壤溫度、含水量、容重、有機碳、全氮、全磷進行相關分析表明(表5)，土壤呼吸速率與土壤溫度、含水量、有機碳和全磷有顯著的相關關系，其中0～20 cm土層土壤呼吸與土壤溫度、全磷儲量極顯著正相關，與土壤含水量呈極顯著負相關(P<0.01)，相關系數分別為0.866，0.798，-0.792，與土壤有機碳儲量顯著負相關(P<0.05)，相關系數為-0.427；20～40 cm土層呼吸速率與土壤溫度、含水量、全磷儲量也存在極顯著相關性。

2.4土壤呼吸與環境因子的模型關系

研究對整個交錯帶上土壤呼吸速率與土壤溫度、含水量、全磷和有機碳儲量進行擬合，以期為交錯帶植被變遷對土壤呼吸的影響提供相應數據參考，結果如表6。在整個交錯帶內土壤呼吸速率與0～20 cm土層土壤溫度指數擬合較好，擬合方程為RS=2.641e0.186T，決定系數R2=0.799； 與土壤含水量二次擬合較好，擬合方程為RS=1.944W2-0.026W-28.957，決定系數R2=0.629；與全磷線性擬合較好，決定系數R2=0.612。土壤呼吸與土壤有機碳擬合回歸較差，20～40 cm土層土壤呼吸與土壤溫度、含水量及全磷儲量回歸擬合方程也均達到顯著水平，對土壤呼吸變異的解釋程度達45%以上。

表5 土壤呼吸與環境因子的相關性Table 5 Correlation between soil respiration and environmental factors

*:P<0.05;**:P<0.01.

表6 土壤呼吸與土壤溫度、含水量、全磷和有機碳儲量回歸分析Table 6 Regression analysis among soil respiration (RS) and soil temperature (T)，soil water content (W)， total phosphorus(X1)，organic carbon (X2)

3 討論與結論

3.1高寒群落交錯帶土壤呼吸日動態

許多學者在對土壤呼吸日變化的研究中發現，在不同的氣候條件、植被類型、土壤斷面，其變化規律都呈單峰曲線[20-22]，變化趨勢基本與溫度一致。分析原因是溫度升高導致土壤微生物活性增強、根系呼吸加劇，進而使土壤單位時間內有更多的CO2排出。本研究中，珠芽蓼草甸和草甸-金露梅灌叢交錯區樣地的土壤呼吸呈單峰變化，并與表土溫度同時到達峰值。金露梅灌叢中心、杜鵑灌叢中心及金露梅-杜鵑灌叢交錯區樣地的峰型都不明顯，主要原因是受灌叢遮蔽的影響，土壤溫度變幅較小所致。Raich和Tufekcioglu[23]綜合全球實測數據指出，不同植被群落的土壤呼吸存在顯著差異，草原的土壤呼吸速率高于相鄰的森林[24]，可能原因是草本植物分配到地下的光合產物多于木本植物。在對高寒灌-草交錯帶的研究結果是，沿坡度向上灌叢蓋度增加，土壤呼吸呈降低的趨勢，其值由(7.11±0.55) μmol/(m2·s)下降到(2.25±0.10) μmol/(m2·s)。這與常宗強等[25]在祁連山高山灌叢研究中沿海拔升高土壤呼吸速率下降是一致的。土壤呼吸在整個交錯帶上存在很大的差異，這種變異很大程度取決于交錯帶的水熱條件，物質、能量運動劇烈[26]，灌-草界面相互作用復雜，產生了更強的邊緣效應。

3.2交錯帶土壤性質對土壤呼吸的影響

交錯界面是物質循環、能量流動頻發的兩個或兩個以上生態系統之間的連接區[27]。交錯帶內植被類型的不同導致土壤微生物、根系及凋落物差異[28]，決定著土壤養分分配格局。不同土壤養分含量會對土壤呼吸的大小有著相異的影響。一些研究指出，土壤呼吸速率與土壤有機質含量呈正相關[29]，而本研究中土壤呼吸與有機碳儲量呈顯著的負相關關系；究其原因是隨灌叢蓋度的增加土壤溫度降低、含水量升高，土壤根系活動、微生物的活性都相對緩慢，土壤呼吸速率較低，有機質的積累較多，因此，二者呈負相關關系；土壤全氮儲量與土壤呼吸不呈相關性，與趙吉霞等[30]研究結果一致；土壤磷的來源相異于土壤碳、氮，主要來源于巖石的分化及植物表聚作用，表層土壤磷的直接來源是通過根系及掉落物的分解[31]。本研究樣帶由草地延伸至灌叢，土壤微生物活性降低、根系活動減弱，土壤磷儲量呈下降的趨勢，進而使土壤呼吸速率隨之降低。結論顯示，土壤全磷儲量與土壤呼吸呈極顯著的正相關關系。線性回歸擬合較好，可解釋土壤變異的50%以上。

3.3土壤溫度、含水量對土壤呼吸速率影響

有關土壤呼吸的變異原由，研究者得出的結論不盡相同，然而普遍認為，溫度和水分是影響土壤呼吸的主要因素[32-33]。溫度通過影響根系生長呼吸、微生物代謝和枯落物的分解來調控著土壤呼吸速率，而土壤水分通過改變土壤通透性、激活微生物活動來改變土壤呼吸大小。張紅星等[34]指出土壤溫度與含水量協同作用決定著土壤呼吸變化，當土壤水分虧缺時，水分是土壤呼吸速率變化的限制因子，溫度對土壤呼吸速率的影響處于相對次要的位置；在水分充裕時，溫度成為影響土壤CO2通量的主要限制因子，水分的繼續增加會抑制土壤呼吸速率，但其對土壤呼吸速率變化的貢獻相對較弱。本研究中各樣地內土壤溫度日變幅較小，變幅保持在1.6～3.7℃的變化范圍內，土壤含水量的變化更是微小。如采用某一樣地的溫度、含水量來研究土壤呼吸的變異，很難得出相應結論，并且在物質流動、能量循環劇烈的整個交錯區域內有失代表性。本研究以交錯帶內的土壤溫度、含水量與土壤呼吸進行模型擬合，為揭示交錯帶內土壤呼吸的影響機制。目前有關土壤呼吸與溫度的關系，指數模型的應用最為廣泛[35]。本研究擬合方程顯示，當溫度作為獨立的控制因子，土壤呼吸與溫度的指數擬合方程的R2值均在0.65以上。0～20 cm土層較20～40 cm土層的擬合方程系數高，可解釋土壤呼吸變異的79.9%。說明，0～20 cm土壤與大氣直接相連，受氣候變化影響較大，對土壤呼吸的貢獻要大于下層土壤。這與王超等[22]研究結果相類似。

當土壤含水量作為獨立的控制因子，土壤呼吸與含水量二次擬合方程擬合系數較高，不同土層R2值高于0.48，溫軍等[17]在對三江源區不同退化高寒草原土壤呼吸影響因子分析也得出相同結論，0～20 cm土壤線性擬合可解釋呼吸變異的62.9%。20～40 cm土壤線性擬合可解釋呼吸變異的48.6%。證實土壤含水量也是影響土壤呼吸重要因子。值得注意的是本研究土壤含水量與土壤呼吸呈極顯著負相關關系。說明該區水分充裕，水分增加導致土壤CO2和O2交換困難，從而使得監測到的土壤呼吸降低。

綜上所述，高寒灌-草交錯帶上土壤呼吸變異較大，其變異是眾多環境因子協同作用的結果，土壤溫度、含水量及土壤全磷是土壤呼吸速率的主要決定因子，相比之下土壤溫度對土壤呼吸的影響更大。

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Soil respiration dynamics and impact factor analysis of a shrubland-grassland ecotone in the Eastern Qilian Mountains

WEI Wei1,2, ZHOU Juan-Juan1,2, CAO Wen-Xia2*, XU Chang-Lin2

1.InstituteofPrataculturalScience,TibetAcademyofAgricultureandAnimalHusbandryScience,Lhasa590000,China; 2.GrasslandScienceCollegeofGansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

This research explored the factors influencing soil respiration dynamics of an alpine Shrubland-Grassland ecotone.The soil respiration dynamics were measured using a LI-8100A automated soil CO2flux system, and relationship between soil respiration and soil factors was analysed for an eastern Qilian Mountain typical Shrubland-Grassland ecotone.The mean soil respiration rate was 2.3-7.2 μmol CO2/(m2·s).The rankings of soil respiration rate at different sampling points were:Polygonumviviparummeadow center (S1)>Polygonumviviparummeadow-Potentillafruticosashrub ecotone (MSC1)>Potentillafruticosashrub center (S2)>Potentillafruticosa-Rhododendronshrub ecotone (MSC2)>Rhododendronshrub center (S3).The diurnal variation of soil respiration of S1and MSC1had a unimodal pattern, with the peak at 14:00.For S2, MSC2and S3respiration rates were only 0.3-1.1 μmol CO2/(m2·s) and the peak was not obvious.Soil physical properties showed a significant vertical gradation within ecotones.Soil respiration rate was significantly and positively correlated with soil temperature and total phosphorus (P<0.01), significantly negatively correlated with soil moisture (P<0.01), and significantly positively correlated with soil organic carbon in the 0-20 cm soil layer (P<0.05).Analysis of the relationship between soil respiration and soil temperature, soil moisture, total phosphorus, and organic carbon showed that soil temperature, soil moisture and total phosphorus were the main limiting factors for soil respiration rate.The highest fitted coefficient was soil temperature, which explained 79.9% of the spatial variability in soil respiration.

alpine meadow; ecotone; CO2flux; soil respiration

10.11686/cyxb2015019

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-13；改回日期：2015-04-08

國家自然科學基金(31360569)和現代農業產業技術體系(CARS-35)資助。

魏巍(1986-)，男，內蒙古烏蘭察布人，助研。E-mail：weiweicc01@126.com*通信作者Corresponding author.E-mail:caowx@gsau.edu.cn

魏巍, 周娟娟, 曹文俠, 徐長林.東祁連山灌-草群落交錯帶土壤呼吸動態及影響因子分析.草業學報, 2015, 24(12):1-9.

WEI Wei, ZHOU Juan-Juan, CAO Wen-Xia, XU Chang-Lin.Soil respiration dynamics and impact factor analysis of a shrubland-grassland ecotone in the Eastern Qilian Mountains.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):1-9.