暗穴迷蹤：黑暗中的洞穴動物

冉浩

深邃的洞穴之中是無盡的黑暗，那里沒有植物，人跡罕至，是一個完全不同于地面的世界，古老、深遠……但是，仍然有生命在那里頑強地生存，它們，就是洞穴動物。

洞穴與洞穴動物

洞穴，是天然形成的地下空間，向洞穴內部不斷深入，情形在不斷發生變化，我們通常將洞穴分成三個部分。入口區是洞口附近，涼爽而且陰暗，這里是喜洞生物和一些尋找藏身之所的偶遇動物經常生活的地帶；再向里是陰影區，這里陰冷潮濕，只有微弱的光，一些洞穴蟋蟀和甲蟲居住于此；繼續深入則是黑暗區，這里是洞穴的深處，終年黑暗陰冷，幾乎沒有空氣流動，在這里生活著各種真正的洞穴生物，它們幾乎從不到外界來，也與外界的生物截然不同。

真洞穴生物對洞穴的環境已經產生了適應性的進化。目前已經發現的真洞穴生物包括無脊椎動物、魚類、兩棲類和蛇類，沒有鳥類或哺乳動物。真洞穴生物的分布一般很局限，很多只棲息于特定的洞穴內。由于缺乏陽光和有機物質，食物資源極為匱乏，大多數洞穴動物的種群數量都不大，加之長期與世隔絕，對環境變化也極為敏感，生存環境易遭到破壞，極為脆弱。

走進溶洞深處

喀斯特地貌又稱巖溶地貌，是深洞最常見的形式，巖石在地質變遷中被水沖刷、溶解、侵蝕形成溶洞。據初步估計，喀斯特地貌可能占到我國陸地國土總面積的23%，已知長度超過500米的洞穴應不少于400個，很多洞穴錯綜復雜，形成了網狀結構，而在這些洞穴中往往還有地下河流經過。無盡的黑暗中，很多動物都放棄了視力這一曾經極為重要的感官，體色也變得毫無意義。在物質貧乏的洞穴中，大部分營養都要用以維持生命，即使如此，它們也不得不減少活動、減慢代謝，以便能在饑餓的狀態下多生存一段時間。

洞螈是第一種被發現的洞穴動物。1689年，斯洛文尼亞著名作家瓦爾瓦澤發現了這種兩棲動物，它被地下溫泉帶到了地面。洞螈在自然狀態下僅存于喀斯特高原溶洞的水體中，其形態如初生的龍，通體白色，長約30厘米，號稱是最像龍的動物之一。這種兩棲動物終身保持幼體狀態，不像普通兩棲動物那樣最終將鰓退化，相反，它退化掉的是眼睛。剛剛出生的洞螈具有視力，但在4個月內它將最終失明，而其他感官變得更為靈敏，和許多洞穴生物一樣，洞螈的代謝變得非常緩慢，是一種在洞穴中悠閑度日的動物。悠閑到讓觀察它們的科學家都悶得發狂——它每天只活動5分鐘！不過它們能一口氣餓上10年，而且12年才產卵一次，80歲時仍具有生育能力，壽命更是可以超過100年。

在溶洞暗流中的魚類已知種類較多，目前已有32種，大多數為小型魚類，體長僅有幾厘米。其中洞鱸體型較大，也只有大約20厘米長，分布于美國肯塔基州和印地安那州的溶洞水域中。洞鱸沒有眼睛，而且怕光，但是它具有極為靈敏的頭部感覺器官和側線，可以感受到空氣或水流極為微小的震動。由于活動少，洞鱸兩年不吃東西仍能存活。那這些生活在永恒黑暗下的魚類是不是就完全沒有了時間概念呢？2011年9月，科學家給出了不同的答案，一種叫安氏坑魚的洞穴魚類被證明具有生物鐘，不過，它們意識中的一天是47小時。它在經過了260萬年的黑暗進化后，作息時間已經因為取食習慣而發生了改變，不再對日照周期做出反應。

深入熔巖洞

熔巖洞是另一種深洞，也稱為熔巖隧道。當火山噴發時，巖漿從山頂流下來，將一切掩埋，此時，暴露在空氣中的熔巖表層會逐漸冷卻，硬化成石頭，當熔巖流凈之后就留下了中空的管道，也就是熔巖洞。這些管道經過數以萬年的變化，也會產生獨特的生物。1960年，在夏威夷熔巖洞中發現了這個全新的生態系統，現在，該生態系統在全球都有所發現，其中以夏威夷熔巖洞的規模最大，研究得也最為透徹。

在夏威夷熔巖洞生態系統中的水來自于洞頂部的滲漏，主要的營養來源是穿透石壁后垂落下來的樹根。夏威夷的卡祖穆拉熔巖洞是世界上最長的熔巖洞，全長65.5千米。但在這個冗長的洞穴中，已知的動物種類很少，整個食物鏈從初級消費者開始都是節肢動物，頂端是狼蛛。狼蛛是世界上視力最好的蜘蛛類群之一，又被稱為大眼蛛，它們不織網，是靠敏捷身手捕獵的家伙。這些靠眼力吃飯的蜘蛛無論怎樣也不像是能適應極度黑暗的洞穴，但是，這里恰恰生活著“小眼大眼蛛”——夏威夷狼蛛，甚至還發現了一種體長兩厘米的“無眼大眼蛛”——盲狼蛛。它們已經完全拋棄了同類引以為傲的視力，轉而強化其他感官以適應洞穴的環境。

熔巖洞生態系統多樣，不僅有陸地上的，還有延伸至水中的。西班牙的加納利群島蘭扎羅特島的科羅納熔巖洞以6 100米的長度排名第16位，但其浸入水中的部分長達1 618米，居世界第一。截至2009年，在這里共發現了77種水生動物，其中37種為其獨有品種。在這個生態系統中的頂級掠食者則是一種狀似蜈蚣，實則無眼的椎洞迷蝦。它的形態類似人的脊椎，借助身上眾多的感應毛和長長的觸角，能輕松地感知洞穴狀況。它的頭部具有強大的附肢和犀利的毒液，可用于捕獵和抓住體長是自己兩倍的其他洞穴生物，除此之外，它還可以濾食水中的有機微粒。換而言之，它們已經將水中貧瘠的食物資源開發到了最大限度。此外，它的親戚奧氏洞迷蝦也生活在這里，這些古老的動物幾乎數億年來都沒有發生進化，為進化研究提供了寶貴的資源。

現在，我們對各種洞穴生物的研究還知之甚少，但是洞穴憑借穩定的環境保留下了很多古老的動物，為我們留下了珍貴的物種和基因資源。同時，孤立的演化環境也成了生物進化研究的極好樣本。隨著對洞穴生物更加深入的研究，說不定會有更多的驚喜等著我們。endprint