鈉鉀替代對不同基因型棉花鉀利用效率的影響

雷 晶， 郝艷淑， 王 典， 吳秀文， 姜存倉

(華中農業大學資源與環境學院，農業部長江中下游耕地保育重點實驗室，武漢 430070)

鈉鉀替代對不同基因型棉花鉀利用效率的影響

雷 晶， 郝艷淑， 王 典， 吳秀文， 姜存倉*

(華中農業大學資源與環境學院，農業部長江中下游耕地保育重點實驗室，武漢 430070)

棉花； 基因型； 鈉鉀替代； 鉀利用效率

鉀對植物的生長發育有重要的生理功能：促進光合作用及其產物的運輸，促進蛋白質的合成，參與細胞滲透調節作用，調控氣孔運動，激活酶的活性，促進有機酸代謝，增強植物的抗逆性[1]。而鉀資源的短缺是我國乃至世界農業生產領域必須面臨和解決的問題。土壤中鉀資源潛力巨大，但生物有效性低，作物不能很好的吸收利用[2]。為緩解我國鉀資源短缺的問題，劉國棟和劉更另提出了使用鉀的替代物[3]。鈉作為鉀最大優勢的替補陽離子，在缺鉀情況下，加鈉可以維持液泡的正常膨壓，減少了缺鉀造成滲透勢變化的不利影響[4]。Cooper等[5]和Lancaster等[6]試驗結果表明， 缺鉀條件下施鈉，能顯著增加棉花莖葉和棉鈴的干重，從而提高棉花產量。張彥才等[7]的研究結果表明，在土壤速效鉀偏低的情況下，鈉可以替代部分鉀的作用，從而促進棉花的生長，提高棉花產量。因此，了解K+與Na+之間的替代作用和對植物的生理效應，對緩解鉀肥資源短缺、提高鉀效率有著重要的意義。當前，有關鈉對于不同基因型棉花鉀素替代作用的差異，以及鈉是否有助于提高鉀素的利用效率還需要進一步探討。本研究主要通過營養液培養試驗，研究鈉鉀替代作用對不同基因型棉花鉀效率的影響，旨在為生產中科學利用鉀肥提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和設計

1.2 取樣及測定方法

培養30 d后將幼苗分根、莖、葉、柄取樣，經105℃殺青30 min，70℃下烘干稱重。樣品粉碎后用馬弗爐在500℃下進行干灰化，然后用0.1 mol/L的HCl浸提，火焰分光光度計測定鉀和鈉含量[12]。株高、根長采用直尺測量法；葉片數以完全展開的真葉數為準。

1.3 數據分析

相對生長速率(RGR)=(lnL2-lnL1)/(T2-T1)

式中: L2、 L1分別代表第二次和第一次測量時的根長和株高(間隔2周)； T2、T1分別代表測量時間； ln為自然對數[13]；

根冠比=根生物量/地上部生物量；

鉀積累量=鉀含量×干重[11]；

鉀利用效率=全株干重/全株鉀積累量[11]。

用Microsoft Excel和Origin工具作圖、 表分析，用SAS 9.1.3數據處理系統進行統計分析。

2 結果分析

2.1 不同鉀水平下鈉對不同鉀效率基因型棉花農藝性狀的影響

由表1可知，缺鉀的條件下，施鈉增加了103和122的根長和根長相對生長速率,其中103的根長和根長相對生長速率分別增加了11%和600%，122的分別增加了5%和55%，并且103和122的株高有所增加，但是株高的相對生長速率減少了。此外，顯著增加了122的葉片數，而對103沒有顯著影響。適鉀條件下施鈉，103和122的根長有所增加，分別增加了16%和1%，但是根長的相對生長速率減少了。施鈉顯著增加了103株高和株高相對生長速率，122的則顯著減少。因此，無論是否施鉀、 施鈉都能增加兩個基因型的根長，且103增加的幅度大于122的。缺鉀時施鈉，兩個基因型的根長相對生長速率顯著增加；而適鉀時施鈉，則顯著降低。方差分析結果表明(表1)，基因型間、鉀處理間和鈉處理間差異均是極顯著的；鉀鈉交互作用對根長和株高的相對增長速率有極顯著的影響。

表1 鈉對不同鉀效率基因型棉花農藝性狀的影響Table 1 Effect of sodium on agronomic traits of different cotton genotypes

注(Note): G—基因型Genotype; 數據后不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平Different letters mean significant at the 5% level. **,*分別表示顯著性概率達到1%和5%(n=24) Indicate significant at the 1% and 5% levels(n=24).

2.2 不同鉀水平下鈉對不同鉀效率基因型棉花各部位干重的影響

由表2可以看出，缺鉀條件的施鈉，103的根、莖、柄、總干重和根冠比都略有增加，但是沒達到顯著性水平，而122的地上部和總干重以及根冠比顯著性增加了，分別增加了58%、65%和26%，其主要是由于葉干重顯著增加45%。適鉀的條件下，施鈉能顯著增加103和122的各部位干重和總干重。其中，103的根、地上部和總的干重分別增加了42%、 25%和29%，122的分別增加了35%、25%和28%。103和122的根冠比也分別顯著增加了16%和9%。因而，適鉀的條件下施鈉能顯著增加兩個基因型各部位及總干重，且103的根冠比增加的幅度大于122的，主要是由于103的根干重的增加幅度大于122的。方差分析結果顯示(表2)，除了基因型對根冠比的影響不顯著外，基因型、鉀處理和鈉處理對各部位干重、總干重和根冠比的影響均是極顯著的；鉀鈉交互作用極顯著的影響影響了各部位的干重和總的干重。

表2 鈉對不同基因型棉花各部位干重的影響(g)Table 2 Effect of sodium on dry weights of different cotton genotypes

注(Note): G—基因型Genotype; 數值后不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平 Values followed by different letters mean significant at the 5% level. **,*分別表示顯著性概率達到1%和5%(n=24) Indicate significant at the 1% and 5% levels(n=24).

2.3 不同鉀水平下鈉對不同鉀效率基因型棉花各部位鉀鈉含量的影響

由表3可知，缺鉀時，施鈉顯著降低了103和122根和莖的鉀含量，其中103的分別降低了35%和43%，而122的降低了25%和45%，施鈉對兩個基因型葉柄中鉀含量沒有顯著影響，各個部位鈉含量都有大幅度顯著增加。適鉀時，施鈉顯著降低了103和122根和葉的鉀含量，其中103的分別降低了14%和33%，122的則降低了19%和29%，各個部位鈉含量也都有大幅度顯著增加。因此，無論是否有鉀，施鈉后103和122兩個基因型根的鈉含量都顯著增加，而鉀含量都顯著減少。且兩個基因型鈉含量增加的幅度和鉀含量減小的幅度大致相同。方差分析表明(表3)，除了基因型對葉中鉀含量和鈉處理對柄中鉀含量沒有顯著影響外，基因型鉀處理和鈉處理對各部位鉀鈉含量的影響均是極顯著的；鉀鈉交互作用對根、葉中的鉀含量和各部位的鈉含量有極顯著的影響。

2.4 不同鉀水平下鈉對不同鉀效率基因型棉花各部位鉀鈉積累量的影響

由表4可知，缺鉀的條件下施鈉，各部位和全株的鈉積累量都顯著增加，而對鉀積累量沒有顯著影響。適鉀的條件下施鈉，各部位和全株的鈉積累量都顯著增加，除了葉片和柄中鉀積累量稍微減少，其他各個部位的鉀積累量都有不同程度的增加，說明鈉能促進對鉀的吸收。其中，103根中鉀積累量顯著增加了22%，而122的增加了10%，說明施鈉能明顯促進根系對鉀的吸收，且對103的促進效果優于122。方差分析結果表明(表4)，基因型對莖和葉中鉀鈉積累量，根和全株鈉積累量有極顯著的影響，鉀處理對各部位和全株的鉀鈉積累量均有極顯著影響，鈉處理顯著影響根、葉、柄中鉀積累量和各部位的鈉積累量；除了對莖和全株的鉀積累量沒有顯著影響外，鉀鈉交互作用對其他各部位鉀鈉積累量均有顯著的影響。

表3 鈉對不同基因型棉花各部位鉀鈉含量的影響(%)Table 3 Effect of sodium on K and Na contents of different cotton genotypes

注(Note): G—基因型Genotype; 數據后不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平Values followed by different letters mean significant at the 5% level. **,*分別表示顯著性概率達到1%和5%(n=24) Indicate significant at the 1% and 5% levels(n=24).

表4 鈉對不同基因型棉花各部位鉀鈉積累量的影響(mg/plant)Table 4 Effect of sodium on K and Na accumulations of different cotton genotypes

注(Note): G—基因型Genotype; 數值后不同字母表示處理間差異達到5%顯著水平Values followd by different letters mean significant at the 5% level. **,* 分別表示顯著性概率達到1%和5%(n=24) Indicate significant at the 1% and 5% levels(n=24).

2.5 不同鉀水平下鈉對不同鉀效率基因型棉花鉀效率的影響

由圖1可以看出，缺鉀的條件下，施鈉顯著提高了103的鉀利用效率，為缺鈉條件下的1.37倍，而顯著減少了122的鉀利用效率。適鉀條件下，施鈉均有利于103和122的鉀利用效率的增加，其中，高效基因型103的鉀利用效率增加幅度為28%，而低效基因型122的增加幅度是19%。鉀鈉交互作用對鉀利用效率有顯著影響(FK×Na=6.52*)，基因型、鉀和鈉間的交互作用也極顯著地影響鉀利用效率(FG×K×Na=41.50**)。

圖1 鈉對不同基因型棉花鉀利用效率的影響Fig.1 Effect of sodium on K use efficiency of different cotton genotypes

3 討論

本試驗結果表明，缺鉀的條件下施鈉，103和122兩個基因型的根和莖干重都沒有顯著增加，但是各部位鉀的含量顯著減少，鈉含量顯著增加，說明鈉能部分而不能完全替代鉀的功能。Zhang等[14]對棉花進行的盆栽試驗結果表明，缺鉀時施鈉對棉花的總干重沒有顯著影響，陳國安[15]的試驗結果也表明，低鉀時加鈉，莖葉中總鉀量有所降低，而相應的由于鈉的施用，鈉則增加，與本試驗結果一致。適鉀的條件下，施鈉能顯著增加103和122各部位和總的干物重，同時各部位鉀的含量有所減少，鈉含量顯著增加，說明鈉可能部分替代鉀行使鉀非專性生理功能，使植物正常生長的需鉀量減少[16]。劉國棟等[17]對不同基因型水稻鈉對鉀的部分替代作用的研究，也得到了相似的結論。彭春雪等的試驗結果也表明，施鈉能提高甜菜幼苗體內鈉含量，增加干重，對其生長有促進作用[18]。吳春紅等對小麥的研究結果表明適鉀時施鈉增加根系干重和根冠比[19]，與本試驗的結果相同。此外，適鉀的情況下施鈉，103根長增加的幅度(16%)大于122(1%)的，根干重增加幅度(42%)大于122(35%)的，根中鉀積累量顯著增加了22%，大于122的10%，說明施鈉能明顯促進根系的伸長、根系對鉀的吸收，且對鉀高效基因型103的促進效果優于鉀低效基因型122。

施用鉀肥能夠降低鹽堿地棉花地上部的鈉含量，從而維持較高的K+/Na+來實現耐鹽性[20]。施用鉀肥可以促進體內鹽分的排泄，增強植物耐鹽脅迫的能力[21]。本研究也表明，適鈉條件下施鉀能顯著降低各部位的鈉含量，增加鉀含量，從而提高K+/Na+。說明鉀鈉間的替代作用對減輕鹽害和增強耐鹽性有著重要的意義。

鉀利用效率是指植物體內單位鉀積累量所產生的干物質[22]，其大小在一定程度上反映植株鉀吸收利用能力的高低。本試驗在缺鉀的條件下施鈉，103的鉀利用效率顯著提高。Ali等[23]的研究也表明，低鉀時施鈉能提高鉀利用效率。適鉀的條件下施鈉，鉀利用效率增加的幅度為103(28%)的大于122(19%)的，表明103對鉀的吸收利用能力更強，因此可以認為103的鈉鉀替代作用更強，這也可能是103鉀高效的機制之一[9]。

4 結論

無論是否施鉀，施鈉均能增加鉀高效基因型103和鉀低效基因型122棉花的根長，通過促進根系的伸長來提高棉花對鉀的吸收和生物量的積累。在缺鉀的條件下施鈉，高效基因型103的鉀利用效率顯著提高，為缺鈉條件的1.37倍。鉀鈉交互作用對鉀效率的影響達到顯著水平，基因型、鉀和鈉間的交互作用對鉀效率的影響也達到極顯著水平。適鉀的條件下施鈉，鉀利用效率增加的幅度為103(28%)的大于122(19%)的，因此，高效基因型103的鈉鉀替代作用更強，這也可能是103鉀高效的機制之一。

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Substitution effect of sodium and potassium on potassium use efficiency of different cotton genotypes

LEI Jing， HAO Yan-shu， WANG Dian， WU Xiu-wen， JIANG Cun-cang*

[CollegeofResourcesandEnvironmentalScience,HuazhongAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofArableLandConservation(MiddleandLowerReachesofYangtseRiver)，MinistryofAgriculture，Wuhan430070,China]

【Objectives】Potassium (K) is one of the important nutritional elements, and is necessary for plant growth and development. While proportion of bioavailabe K in soil K pool is relatively low and it is difficult for crop to effectively use, and shortage of K resources is a problem that the world needs to solve. K deficiency can affect cotton growth but sodium(Na) can share some physiological functions with K, so studying synergistic and substitution effects of Na and K is an effective way to improve the crop K efficiency. In this research, a solution experiment was conducted to study the substitution effects of Na and K on K use efficiency of two typical K-efficiency cotton genotypes, and to provide scientific and rational use of potash in the production process.【Methods】 To study the agronomic traits(root length, stem length and leaf numbers), dry weights, K and Na contents, K and Na accumulation and distribution in plant organs respectively and to explore the substitution effects of Na and K on K use efficiency of two typical K-efficiency cotton genotypes, a hydroponics experiment was conducted with different K and Na treatments in Huazhong Agricultural University. 【Results】 In deficient K, Na can increase the root lengths of both genotypes, and the increase amplitude in cultivar 103 is higher than in cultivar 122. The dry weights of each part of 103 and 122 are increased by the Na application. The K contents in both the roots and stems of 103 and 122 are also reduced, but the difference in the K accumulation between the two cultivars is not significant. Na application significantly improves the whole plant K use efficiency of 103, which is about 1.37 times of that under the lack of sodium. In adequate K condition, Na could also increase the root lengths of both genotypes, and the dry weights of each part of both genotypes are significantly increased. Meanwhile, the K content in roots and leaves is significantly reduced, the K accumulation amounts in all the parts except for leaves and stalks are increased in different degrees. When K is adequate, Na is beneficial to the increase of K use efficiency in 103 and 122, and the increase in 103 is 28%, which is higher than that in 122 (19%). Meanwhile, significant and positive interaction between K and Na is showed on the relative growth rates of roots and stems, the dry weights of all the parts, the K and Na contents and the accumulations in roots and leaves and the whole plant K use efficiency. 【Conclusions】 The root lengths under the addition of Na in deficient or adequate K are significantly enhanced by promoting root elongation to raise the absorption of K and biomass accumulation. In deficient K, Na could significantly improve K use efficiency of 103, while with the addition of Na in adequate K, the increase amplitude of K use efficiency of 103 is higher than that of 122. These results show that 103 has better K and Na replacement and synergistic effect.

cotton; genotype; sodium and potassium replacement; K use efficiency

2014-05-22 接受日期： 2014-10-25

國家自然科學基金(40801112)； 公益性行業(農業)科研專項(201203013)資助。

雷晶 (1989—), 女, 湖北武漢人, 碩士研究生, 主要從事植物養分資源高效機理研究。 E-mail: lj7202@126.com * 通信作者 E-mail: jcc2000@mail.hzau.edu.cn

S562.062

A

1008-505X(2015)04-0962-07