中國野生杜鵑花繁殖技術研究進展①

連亞燕等

摘 要 杜鵑花是中國傳統名花，觀賞和園林應用價值極高，但目前中國園林中對野生杜鵑花的利用率極低，這與中國豐富的杜鵑花屬植物資源形成強烈的反差。本文主要從播種、扦插和組織培養等方面綜合論述了野生杜鵑花的繁殖技術，為進一步促進中國對野生杜鵑花的引種馴化和園林應用提供參考。

關鍵詞 野生杜鵑花 ；繁殖技術 ；研究進展 ；中國

分類號 S685.21

杜鵑花是杜鵑花屬植物（Rhododendron L.）的統稱，其種類繁多，花色豐富，形態各異，具有極高的觀賞和園林應用價值，是世界三大高山花卉和中國十大名花之一。中國共有杜鵑花屬植物562種，占全世界杜鵑花屬植物總數（967種）的58.1%，是世界杜鵑花屬植物的起源地和分布中心[1]。但目前中國城市園林中應用的杜鵑花種類比較單一，大多為錦繡杜鵑（R. pulchrum）、映山紅（R. simsii）等映山紅亞屬的種及其栽培品種，這與中國豐富的杜鵑花屬植物資形成了強烈的反差。本文對中國野生杜鵑花的播種、扦插、組織培養等方面的研究進行了綜合論述，將為進一步促進中國對野生杜鵑花的引種馴化和園林應用提供參考。

1 播種繁殖

播種是植物繁殖的重要手段，采用播種繁殖不僅可以得到大量苗木，而且可以產生許多不同品種的變異，如花的大小、形狀、色澤等，尤其是可能產生適應新環境的變異類型，故而在野生杜鵑花的引種馴化研究中具有較高的價值。影響杜鵑花種子發芽的因素主要是環境因子，如溫度、濕度、光照、播種基質等。而對種子的貯藏和催芽處理，也對種子發芽具有一定的影響。

1.1 播種環境

1.1.1 溫度

野生杜鵑發芽需要適宜的溫度條件，但不同種類的杜鵑花其發芽所需的空氣溫度有所差異。如分布于青海一帶的黃毛杜鵑（R. rufum）適宜的發芽溫度為15～20℃[2]，而地理分布范圍相近的隴蜀杜鵑（R. przewalskii）適宜的發芽溫度則為10～15℃[3]；馬纓杜鵑（R. delavayi）的適宜發芽溫度則為25℃[4]，表現出較大的差異性。

1.1.2 光照

一般認為，光照有利于促進杜鵑花種子發芽，播種時在滿足濕度要求的前提下應不覆土或盡量少覆土，讓種子得到充足的光照。如李葦潔對馬纓杜鵑的發芽試驗表明：有充足光照及15～23℃變溫下，用一定濃度的H2SO4、HCl、純乙醚和95%的乙醇溶液處理均能顯著提高種子發芽率和發芽指數，發芽率最高可達91%；而在暗環境下的同種處理，種子發芽率和發芽指數均受到抑制，說明光照對提高馬纓杜鵑的種子發芽率有一定的促進作用[5]。李長慧等[3]對隴蜀杜鵑的發芽試驗也表明，不覆土播種較覆土3 mm的發芽率高。但也有研究發現，光照對野生杜鵑花的種子發芽沒有影響[6]。

1.1.3 基質

對于野生杜鵑花播種基質的選擇，有觀點認為，由于杜鵑花的種子細小，自身營養可能不足于維持種子萌芽出苗，而需要其根系附近土壤（根基土）中的共生菌為其提供必需的營養，否則種子無法萌芽長成幼苗，故野生杜鵑花播種應以根基土為播種基質[7]。但近年來的研究表明，杜鵑花種類在其他基質上播種也能取得較好的發芽效果[8-10]。常用的播種基質材料有泥炭、水苔、河砂、腐殖土等。基質的pH值以5～6.5為宜，pH值大于6.5或低于5則種子的發芽率顯著下降[8]。

1.2 種子的保存與催芽

1.2.1 種子保存

野生杜鵑花種子貯藏的時間和環境會影響種子的活力和發芽率。通過對華頂杜鵑（R. huadingense）種子貯藏時間的研究發現，隨著時間的延長，種子的活力和發芽率會相應下降[11]。此外，對迷人杜鵑（R. agastum）[12]、廣東杜鵑（R. kwangtungense）、羊角杜鵑（R. cavaleriei）、太平杜鵑（R. championiae）[13]和大喇叭杜鵑（R. excellens）[14]的相關研究也得出了與之相似的結論。

杜鵑花植物的種子通常比較適于在低溫條件下保存，如映山紅（杜鵑花）在-20℃冰箱貯藏條件下發芽率最高，而滿山紅（R. mariesii）的最適保存溫度則為-80℃[8]。羊躑躅（R. molle）經低溫（4℃）保存3個月后，用培養皿培養法，種子的萌芽率高達96%，且得到的幼苗經移栽后生長整齊、長勢健壯[15]。

1.2.2 種子催芽處理

研究表明，杜鵑花屬植物種子的后熟期很短，不存在硬實現象，只要在發芽前進行適當的預處理，就可以得到比較整齊和快速的出芽[5]。

杜鵑花種子的催芽處理方法主要有水浸處理、變溫處理和藥劑處理。水浸處理是指在播種前預先用溫水對種子進行浸種處理，以促進種子的萌發，其浸種的效果與杜鵑花種類、水溫和浸種時間的長短有關。段旭等[16]對馬纓杜鵑進行的溫水浸種發芽試驗表明：種子浸水48 h比24 h發芽率高，20℃水浸種子發芽率較高。變溫處理是指將種子的貯藏溫度在一定的范圍內逐漸降低，以刺激種子出芽。如大喇叭杜鵑在25℃/15℃變溫的條件下萌發效果較好，35 d后種子發芽率最高為37%，而20℃恒溫條件下發芽率最高僅有13%[14]。與之相近，馬纓杜鵑的變溫范圍為23℃/15℃[5]。用作杜鵑花種子處理的藥劑主要是一些化學藥劑和植物生長調節劑，如乙醚、乙醇及H3BO3、H2SO4、HCl、HNO3、NaOH、ABT生根粉等。研究表明，對杜鵑花種子利用藥劑進行預處理，能顯著地提高種子的發芽率，使出芽整齊，并縮短發芽時間[2-3，17]，但不同的種類適宜的藥劑及其濃度則有所差異。

2 扦插繁殖

經過一系列的研究，不少種類的杜鵑花在播種技術已經取得了一定的進展，但種子繁殖得到的幼苗生長極為緩慢，從播種到開花，少則3～4 a，多則8 a以上，影響了其在園林上的推廣應用[18]。而采用扦插繁殖的杜鵑花，則一般1～2 a即可開花，并且得到的后代能夠保持母本的優良性狀。因此，研究野生杜鵑花的扦插繁殖技術，對于該屬植物的引種馴化和資源利用具有十分重要的作用。

影響杜鵑花屬植物扦插成活的因素較多，有種類本身，插條類型，使用的植物生長調節劑種類、濃度及其處理時間，扦插的環境條件（如光照、濕度等），扦插基質等。

2.1 插條的選擇

插條的木質化程度對于扦插生根率、成活率、根長及生根數有較為顯著的影響。大多數野生杜鵑花的扦插適宜采用當年生半木質化的嫩枝進行扦插，因該類枝條細胞的再生能力較強，積累的營養物質較多，有利于切口的愈合和生根。嫩枝扦插又可分為帶踵和不帶踵2種類型，其中帶踵扦插是指在采取插條時，保留一小段與半木質化枝連接處的老枝（俗稱踵）。一般認為，枝條相交處的養分積累的比其他地方多，組織緊密，發根較其他部位容易，故而帶踵扦插有利于提高扦插成活率[5，19]。

相對于嫩枝扦插，硬枝扦插的優點是枝條不易失水萎蔫，便于運輸和保存，并可在春季、秋季等不同季節進行扦插。但由于老枝內所含的營養物質和NAA、IAA等促進生根物質的濃度較低，而ABA、GA等抑制生根物質含量較高，故而一般認為，采用硬枝扦插一般成活率相對較低[5，15]。但也有例外，如段旭[4]對馬纓杜鵑、大白杜鵑（R. decrom）和百合花杜鵑（R. lilliiflorum）3種高山杜鵑進行扦插試驗表明，生根率為完全木質化的硬枝>半木質化的嫩枝>未木質化的幼嫩枝。

此外，插條的長度也對扦插效果產生一定的影響，一般插條長度以10 cm左右為宜。如段旭[4]對馬纓杜鵑的扦插試驗結果顯示：長度為6～10 cm的插條生根率最高，為40.1%；插條長度在5 cm以下和10 cm以上的生根率分別為35.7%和31.2%，差異達到了顯著水平。

2.2 植物生長調節劑的選擇與處理

扦插研究表明，植物生長調節劑能對插條內的營養物質進行分配，通過影響插條內碳水化合物的含量來調節插條的生根。一定濃度的生長調節劑處理能加速插條愈傷組織的形成，促進提早生根，提高生根率和發根量，而不適宜的濃度處理則會對生根起著阻礙作用。目前扦插中常用的生長調節劑主要有α-萘乙酸（α-NAA）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、ABT生根粉等[20]。其中IBA是目前應用最為廣泛的促進野生杜鵑花生根的生長調節劑，在杜鵑花的扦插試驗中取得了較為良好的效果[21-22]。此外也有使用IAA[18]、NAA[23]、GA3[24]ABT生根粉[19，24]等取得較理想效果的研究報道。

生長調節劑使用的濃度和處理時間直接影響了杜鵑花的扦插生根效果。野生杜鵑扦插的生長調節劑濃度以100～400 mg/L最為常用，如毛棉杜鵑（R. moulmainense）用400 mg/L IBA處理30 min后進行扦插效果最佳，生根率為60%[21]；而基毛杜鵑（R. rigidum）以300 mg/L的IBA處理生根率最高，達到74%[22]；其他如牛皮杜鵑（R. chrysanthum）[25]、馬纓杜鵑[5]、大字杜鵑（R. schlippenbachii）[6]等，生長調節劑的使用也在上述濃度范圍內。至于生長調節劑的處理時間，一般可遵循高濃度短時間浸泡、低濃度長時間浸泡的原則。

此外，不同種類的杜鵑花，對適宜的生長調節劑種類也有所不同。如以相同濃度的IAA處理薄葉馬纓花（R. leptothrium）和基毛杜鵑的插條，對于薄葉杜鵑可促進生根，但對于基毛杜鵑則與對照并無明顯的差異[18]。

2.3 環境條件對野生杜鵑花扦插生根的影響

在扦插繁殖中，環境因素對插條生根起著了重要的作用。影響野生杜鵑扦插的環境因素，主要有溫度、濕度、光照、基質等。

2.3.1 溫度與濕度

野生杜鵑的扦插效果與環境中的溫度和濕度因子密切相關。一般認為，杜鵑花扦插成活較為適宜的環境指標為：最適氣溫20℃，地溫20～24℃，相對空氣濕度80%～90%，基質濕度60%～70%。當氣溫低于10℃或高于32℃時，插條的愈合、生根及萌芽就會減慢，甚至停止[26]。

2.3.2 光照

由于野生杜鵑花大多采用嫩枝扦插，枝條較為幼嫩，在強光下容易失水萎蔫，除全光自動噴霧外，一般均需進行遮光處理，使透光率在50%～60%[7]。當然，全光照自動噴霧裝置則因其能有效的解決插條水分的吸收與蒸騰、干物質積累與消耗以及葉面溫度與生根濕度的矛盾，有效地促進了嫩枝扦插技術的推廣，為一些難以生根的闊葉樹種的無性繁殖創造了有利的技術條件，成為了野生杜鵑商業化生產重要的繁殖手段[4]。

2.3.3 基質

在野生杜鵑花的扦插中，基質也是影響插條生根到成活的關鍵因素之一。普遍認為，杜鵑花扦插基質的pH值在4～5為宜。常用的基質材料有蛭石、石英砂、河砂、珍珠巖、泥炭、腐殖土、園土、椰糠、水苔等。一般而言，通氣性好和保水性強的基質有利于促進杜鵑花插條生根，如蛭石和珍珠巖，故而在扦插試驗中通常選擇其中的一種，再與其它材料按一定的比例混合后作為扦插基質。如司國臣等[27]在對秦嶺野生的美容杜鵑（R. calophytum）進行扦插試驗時，使用了純草炭（A）、草炭+河砂（1∶1）；（B）和草炭+蛭石（1∶1）；（C）3種基質配方，其中C配方由于通氣和保水性能都較好，故而扦插效果最好，在濃度為100 mg/L的ABT-6的處理下生根率最高，達到83.3%。而另外2種配方由于通氣和保水性能較差，故生根率較低。而段旭[4]利用腐殖土+黃沙+珍珠巖（3∶1∶2）為基質對馬纓杜鵑、大白杜鵑和百合花杜鵑3種高山杜鵑進行扦插試驗，也取得了較為理想的生根效果。周艷等[19]對大白杜鵑的扦插試驗則顯示，腐殖土+珍珠巖（3∶1）這種配方對扦插的效果最佳，插條的生根期、生根率、生根數、根長等指數都表現優異。

3 組織培養繁殖

杜鵑花大多采用扦插或播種法繁殖，但有部分杜鵑花尤其是高山杜鵑類，扦插難于生根，同時受季節、母株材料、地理環境等限制，不宜進行大規模的商業化生產；同時，杜鵑花種子細小，對環境和土壤條件要求嚴格，在幼苗的管理和病蟲害的防治方面也存在難題[3]。因此，杜鵑花的組織培養技術也逐漸的進入了大家的視野，日益成為了近年來野生杜鵑花繁殖技術的重要研究方向。在國外，Anderson[28]、Meyer[29]、Dai等[30]、Shevade等[31]分別以嫩芽、花芽、子房、雄蕊等為外植體對杜鵑花屬植物進行了組織培養技術研究，并取得了成功。中國從20世紀80年代也開始了杜鵑花的組織培養技術研究，涉及的野生杜鵑花種類有杜鵑（映山紅）[32]、毛葉杜鵑（R. radendum）[33]、銀葉杜鵑（R. argyrophylum）[34]、亮毛杜鵑（R. microphyton）[35]、照白杜鵑（R. micranthum）[36]、牛皮杜鵑（R. aureum）[37]、馬纓杜鵑[17，38]、羊躑躅[39]、毛氈杜鵑（R. confertissimum）[40]、迎紅杜鵑[41]、苞葉杜鵑（R. redowskianum）[42]、小葉杜鵑（R. parvifolium）[43-44]、烈香杜鵑（R. anthopogonoides）[45]等，并且都取得了一定的成果。

4 壓條和嫁接繁殖

壓條和嫁接繁殖由于繁殖系數小，一般僅用于一些珍稀名貴植物種或品種的繁殖，以提高其成活率及抗性，加快生長速度。目前在野生杜鵑花中，僅見于羊躑躅[39]、馬纓杜鵑[4]等少數種類有應用這類無性繁殖技術。

參考文獻

[1] 方瑞征，閔天祿. 杜鵑屬區系的研究[J]. 云南植物研究，1995，17（4）：359-379.

[2] 楊元武，孫海群，張志和. 黃毛杜鵑種子發芽率的研究[J]. 青海大學學報（自然科學版），1997，15（4）：17-19.

[3] 李長慧，孫海群. 隴蜀杜鵑種子發芽率的研究[J]. 青海大學學報（自然科學版），1998，16（3）：16-17.

[4] 段 旭. 幾種高山杜鵑無性繁殖技術研究[D]. 貴陽：貴州大學，2008.

[5] 李葦潔. 馬纓杜鵑生態學特性與繁殖技術研究[D]. 貴陽：貴州大學，2006.

[6] 全英華. 大字杜鵑幼苗繁殖技術研究[D]. 吉林：延邊大學，2007.

[7] 黃茂如.杜鵑花[M].上海：上海科學技術出版社，1998.

[8] 岳 媛. 杜鵑花屬植物種子育苗技術及耐熱性研究[D].南京：南京林業大學，2013.

[9] 劉 樂，盤李軍，蔡靜如，等. 廣東省幾種野生杜鵑花的種子發芽條件研究[J]. 廣東園林，2007，9（5）：40-43.

[10] 徐 娟，田艷麗，趙麗波，等. 興安杜鵑、迎紅杜鵑播種繁殖技術的研究[J]. 國土與自然資源研究，2009（3）：87-88

[11] 丁炳揚，何耀華，繆 晶，等. 珍稀植物華頂杜鵑的種子萌芽實驗[J]. 植物學通報，1997（14）：53-54.

[12] 張敬麗.杜鵑花屬迷人杜鵑的自然雜交起源研究[D].北京：中國科學院研究生院，2007.

[13] 劉 樂，盤李軍，蔡靜如，等. 廣東省幾種野生杜鵑花的種子發芽條件研究[J]. 廣東園林，2007，29（5）：40-43.

[14] 田曉玲. 大喇叭杜鵑繁殖生物學研究[D]. 南京：南京林業大學，2011.

[15] 石登紅. 羊躑躅種子萌發與扦插繁殖技術研究[D]. 貴陽：貴州師范大學，2006.

[16] 段 旭，陳 訓，趙洋毅. 馬纓杜鵑種子萌發研究[J].安徽林業科技，2007，27（2）：34-36.

[17] 程雪梅. 馬纓杜鵑種子萌發與組織培養技術體系研究[D]. 昆明：西南林學院，2008.

[18] 張長芹，馮寶鈞，劉昌禮，等. 幾種高山常綠杜鵑的扦插繁殖試驗[J]. 園藝學報，1994，21（3）：307-308.

[19] 周 艷，李朝蟬，周洪英，等. 大白杜鵑扦插繁殖技術研究[J]. 種子，2012，31（4）：123-126.

[20] 張士亮，俞 玖. 迎紅杜鵑萌蘗條不定根起源和形態發生的研究[J]. 北京林業大學學報，1998，20（2）：48-50.

[21] 熊友華，吳 志，王定躍，等. 毛棉杜鵑嫩枝扦插繁殖研究[J]. 北方園藝，2011（11）：106-108.

[22] 張長芹，馮寶鈞，趙革英，等. 激素和基質對基毛杜鵑插條生根的影響[J]. 西南農業學報，1993，6（3）：113-115.

[23] 史佑海，張海寬，楊 敏. 海南杜鵑繁殖技術初探[J].安徽農業科學，2011，39（11）：6 362-6 363.

[24] 王書勝，單 文，張樂華，等. 植物生長調節劑對鹿角杜鵑扦插繁殖的影響[J]. 植物科學學報，2014，32（2）：158-167.

[25] 馬宏宇，崔凱峰，黃炳軍，等. 長白山牛皮杜鵑無性繁殖及異地引種試驗[J].北華大學學報（自然科學版），2014，15（3）：384-387.

[26] 王守中. 杜鵑花[M].上海：上海科學技術出版社，1989.

[27] 司國臣，張延龍，顧 欣，等. 秦嶺野生美容杜鵑扦插繁殖技術[J]. 北方園藝，2012（3）：77-79.

[28] Anderson W C.Propagation of rhododendrons by tissue culture： Part Ⅰ.Development of a culture medium of multiplication of shoots[J].Proc. intl. Plant.Prop.Soc.， 1975（25）： 129-135.

[29] Meyer M M. In vitro propagation of Rhodoendron catawbiense from flower buds[J]. HortSciense， 1982， 17（6）： 891-892.

[30] Dai C， Lambeth V N， Taven R.Micropropagation of Rhododendron prinophyllum by ovary culture [J]. HortSciense， 1993（56）： 163-170.

[31] Shevade A， Preece J E. In vitro shoot and floral of organogenesis from stamen explants from a Rhododendron PJM group clone [J].Scientia Horticulture， 1993（56）： 163-170.

[32] 陳云志，何小弟，蔣佩堯. 杜鵑的組織培養[J]. 江蘇農學院學報，1985，6（30）：2-4.

[33] 楊乃博.毛葉杜鵑葉片的不定芽分化[J]. 植物生理學通訊，1985（5）：38.

[34] 李俊強. 銀葉杜鵑組織培養技術體系研究[D].四川農業大學，2003.

[35] 梁曉華，徐成東，謝美華，等. 亮毛杜鵑組織培養技術探索[J]. 云南師范大學學報，2006，26（1）：55-57.

[36] 梁 宇，顧地周，朱俊義，等. 照白杜鵑離體快繁體系建立及種質試管的保存[J]. 中南林業科技大學學報，2008，28（5）：16-21.

[37] 顧地周，孫忠林，何曉燕，等. 牛皮杜鵑的組培快繁及種質試管保存技術[J]. 園藝學報，2008，35（4）：603-606.

[38] 何承忠，許昌慧，王立蒼，等. 馬纓杜鵑壯苗與生根培養基的篩選研究[J]. 湖北農業科學，2009，48（5）：1 042-1 044，1 054.

[39] 翁明武. 羊躑躅壓條繁殖和組織培養技術員研究[D].貴陽：貴州師范大學，2008.

[40] 李玉梅，姜云鵬. 毛氈杜鵑嫩葉直接再生芽苗及植株再生體系的建立[J]. 北方園藝，2009（5）：45-47.

[41] 楊麗娟，馬立軍，秦樹林，等. 迎紅杜鵑組織培養技術的研究[J]. 吉林農業大學學報，2010，32（2）：172-176.

[42] 顧地周. 基于均勻設計法優化苞葉杜鵑高效快繁體系研究[J]. 廣東農業科學，2010（8）：70-72.

[43] 顧地周，張 琪，朱俊義. 小葉杜鵑的離體快繁體系建立及種質試管的保存[J].東北林業大學學報，2009，37（10）：26-28.

[44] 孫盛年，李 霞，郭太君. 小葉杜鵑組織培養技術的研究[J]. 江蘇農業科學，2011，39（5）：52-54.

[45] 顧地周，陸 爽，巴春影，等. 烈香杜鵑的離體培養和高效植株再生[J].植物生理學報，2012，48（4）：381-385.