生長期內三種結縷草對鹽脅迫的響應

趙 瑩，李靜媛，段艷欣，董曉穎

（青島農業大學園藝學院，山東青島266109）

生長期內三種結縷草對鹽脅迫的響應

趙 瑩，李靜媛，段艷欣，董曉穎*

（青島農業大學園藝學院，山東青島266109）

試驗以大穗結縷草、溝葉結縷草和日本結縷草為試材，研究了不同鹽濃度（0，0．2%，0．4%，0．6%，0．8%）對生長期內3種結縷草葉片膜脂過氧化及生長的影響。結果表明，3種結縷草的生物量均隨著鹽濃度的增加逐漸減小；隨著鹽濃度的提高及處理時間的延長，3種結縷草的可溶性蛋白含量逐漸降低；相對電導率和丙二醛含量增加，在低鹽濃度（0．2%～0．4%）下，兩者增加幅度較小，當鹽濃度為0．8%時，3種結縷草的相對電導率均達最大值，分別是38．71%，41．32%，40．97%，可溶性蛋白含量均達到最小值，分別為2．08，1．15和1．33 mg／g FW。Pro含量在處理后第10天達最大值，之后逐漸下降，后期變化比較平穩。在低鹽濃度（0．2%～0．4%）下，CAT和SOD活性逐漸降低，而高鹽濃度（0．6%～0．8%）下，兩種酶活性呈上升－下降－上升的趨勢。3種結縷草相比，大穗結縷草在高鹽濃度脅迫下的相對電導率和丙二醛含量最低，而保護酶活性和可溶性蛋白含量最高。試驗證明大穗結縷草抗鹽能力最強，溝葉結縷草次之，日本結縷草較差。

結縷草；鹽處理；耐鹽性

我國濱海地區和北方干旱半干旱地區都有鹽堿土地的分布，鹽漬土壤總面積約1億多hm2［1］。土壤鹽漬化和次生鹽漬化影響草坪草的生長，主要表現為春季發芽晚、秋季早衰、生長不良、出現泛斑等，影響草坪的美觀，甚至導致草坪草死亡［2］。因此，研究草坪草的耐鹽機理，選擇適應鹽漬環境的草坪草品種用于鹽堿地區的綠化，對當前和未來城鄉的綠化意義重大。植物耐鹽機制國內外已有較多報道。耐鹽植物對鹽脅迫的反應主要表現在：1）將吸收的鹽分通過鹽腺排到莖葉表面，而后沖刷脫落排除過多的鹽分以提高適應性［3］；2）提高滲透調節物質含量來適應環境［4］；3）提高保護酶活性［5］，以有效地清除代謝過程中產生的活性氧。鹽脅迫下，植物活性氧含量明顯增加［6-7］，體內的活性氧清除系統被激活，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）酶活性提高［8］，維持了活性氧產生與清除的動態平衡［9］。隨著高濃度鹽脅迫時間的延長，保護酶系統逐漸被抑制，氧化酶活性降低，ROS（活性氧簇）大量積累，膜脂過氧化作用增強，丙二醛（MDA）含量明顯上升［10］，而MDA對植物造成二次傷害。植物在鹽脅迫環境下生長，吸收的鹽分在植物體內積累，破壞細胞膜透性，細胞內大量元素外流，電導率升高［11-12］；同時，滲透調節物質如脯氨酸［13］含量也會升高，以提高滲透調節作用，減小傷害。國內外已對暖季型草坪草許多品種進行了抗鹽性研究并取得了一些研究成果，但這些成果大部分是對草坪草形態特征和生物量變化的研究［12，14］，且多數是鹽脅迫時間較短，而對其耐鹽生理機制的研究缺乏系統性。結縷草屬草坪草是當前廣泛使用的暖季型草坪草之一，其中大穗結縷草（Zoysia macrostachys）、溝葉結縷草（Zoysia matrella）和日本結縷草（Zoysia japonica）被認為是耐鹽性較強的草坪草植物［15］，但其耐鹽機制尚不十分清楚。本試驗以暖季型的大穗結縷草、溝葉結縷草和日本結縷草為試材，比較研究了生長期內3種結縷草在不同鹽濃度處理下的生物量、相對電導率（RPP）、葉片丙二醛（MDA）、保護酶活性（SOD、CAT）、脯氨酸（Pro）及可溶性蛋白含量的變化，旨在探討耐鹽草坪草植物的耐鹽相關機理和耐鹽能力的強弱，以便為耐鹽草坪草的選擇使用及耐鹽草坪草新品種的選育提供理論依據。本研究對濱海鹽堿地區的綠化美化具有重要的參考價值。

1 材料與方法

1．1 材料

試驗于2014年5月－2014年9月在青島農業大學園藝學院試驗站進行。供試材料為大穗結縷草、溝葉結縷草和日本結縷草。

1．2 方法

1．2．1 試材處理 2014年5月將3種結縷草栽植于高15 cm，直徑為40 cm的塑料盆中，栽培基質為沙∶土＝1∶1的混合土，每種草定植25盆，放至試驗田，在防雨條件下生長。

7月19日分別用0．2%，0．4%，0．6%，0．8%的NaCl溶液進行處理，清水為對照，單盆為小區，各處理均設置5個重復。在進行鹽處理時，每個盆下放置一個托盤，將流出的鹽溶液補回到盆中，以保持鹽處理濃度。定期稱重，用蒸餾水補充散失的水分。處理后，每隔10 d分別取3種草各處理的葉片，用干凈紗布拭去葉片表面的塵土，立即進行液氮速凍，放入超低溫冰箱貯藏，備生理指標測定用，取樣日期截止到9月19日。鹽處理30 d后測定植株的生物量。

1．2．2 測定方法 取新鮮植株測定其生物量，將植株根莖葉在105℃下殺青15 min，然后在70℃下48 h測定根莖葉的干重。丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸比色法［16］；過氧化氫酶（CAT）活性測定采用紫外吸收法［17］；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍四唑法［17］；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍比色法進行［16］；電導率用Bante-901測定，稱取綠色較小葉片0．5 g，將各處理葉片剪成小段分別放入不同的試管中，向每個試管加10 m L去離子水，室溫條件下測定電導率EC1，將材料煮沸10 min冷卻至室溫后測定電導率EC2，電導率（%）＝（EC1－EC0）／（EC2－EC0），EC0為去離子水電導率；脯氨酸含量的測定采用磺基水楊酸法［16］，取0．3 g葉片加入5 m L磺基水楊酸后沸水浴10 min后過濾，吸取濾液2 m L，冰醋酸2 m L和酸性茚三酮3 m L，沸水浴40 min冷卻后加5 m L甲苯，用漩渦混合器充分震蕩靜置分層，取上層甲苯溶液在520 nm下比色。脯氨酸含量（μg／g FW）＝提取液中脯氨酸含量×提取液體積／測定時吸取的提取液體積／樣品鮮重；以上所有測定均設置3次重復。

1．3 數據處理

采用SPSS 18．0進行數據分析，平均數的比較采用LSD多重比較法，Origin 8．0作圖。

2 結果與分析

2．1 不同鹽濃度處理對3種結縷草生物量的影響

3種結縷草根、莖、葉的生物量隨著鹽濃度的增加呈現逐漸下降的趨勢。日本結縷草隨著鹽濃度的增加生物量下降比率最大，根系的下降幅度最為明顯，各處理分別為對照的97．30%，90．54%，56．76%，35．13%。大穗結縷草根系干重在0．4%鹽處理下才開始極顯著降低，到高鹽濃度處理時為對照的63．95%。溝葉結縷草根系干重下降比率介于日本結縷草和大穗結縷草之間。莖干重的變化，日本結縷草和溝葉結縷草在0．2%鹽處理下顯著下降，大穗結縷草在0．4%鹽處理時開始降低。在0．8%鹽處理時大穗結縷草、溝葉結縷草、日本結縷草莖的干重分別為對照的78．19%，46．34%，27．22%。3種結縷草的葉片干重隨著鹽濃度的增加逐漸降低，大穗結縷草的下降比率最小，溝葉結縷草次之，日本結縷草下降最快，最大。

2．2 不同鹽濃度處理對3種結縷草葉片相對電導率的影響

如圖1所示，3種結縷草葉片相對電導率隨著處理時間的延長和鹽濃度的增加均呈現逐漸升高的趨勢。大穗結縷草各處理前30 d的相對電導率值增加緩慢，與對照相比差異不顯著。0．2%處理的直到第50天后相對電導率才開始升高。0．4%和0．6%處理的相對電導率變化趨勢基本一致，與對照相比，前期雖有所增加，但直到處理的第50天后才急劇增加。0．8%處理的相對電導率前30 d有所增加，為10．21%，到處理第30 d后急劇增大，到第60天達到最大值，為38．71%，相當于對照的451．56%，各處理在第60天時均達到最大值，差異極顯著（P＜0．01）；溝葉結縷草在0．2%鹽處理初期相對電導率緩慢增加，直到處理第50天急劇增加，各處理間電導率差異顯著（P＜0．05）；0．4%和0．6%處理的相對電導率在處理初期上升較慢，后期增加較快。0．8%處理的相對電導率一直處于上升狀態且數值較高；日本結縷草各處理的相對電導率變化趨勢同溝葉結縷草相似。分析比較3種結縷草，在低鹽（0．2%）濃度下，3者的相對電導率差別不大。在0．4%和0．6%中鹽濃度下，大穗結縷草的相對電導率直到處理50 d后才迅速升高，而溝葉結縷草和日本結縷草的均在處理第40天就急劇增加。在0．8%高鹽濃度處理下，大穗結縷草的相對電導率急劇增加的時期比溝葉結縷草和日本結縷草推遲了10 d。從變化幅度來看，大穗結縷草的相對電導率比最初增加了1．78倍，溝葉結縷草增加了2．51倍，日本結縷草增加了2．83倍，說明大穗結縷草的細胞膜受到鹽處理的傷害出現的晚且較輕。

表1 不同鹽處理濃度下對3種結縷草生物量的影響Table 1 Effect of the biomass under different salt treatment of three grasses g

2．3 不同鹽濃度處理對3種結縷草葉片MDA的影響

由圖2可以看出，大穗結縷草的MDA含量隨著鹽處理濃度的增加，除對照外各處理均呈現逐漸增加的趨勢，但各處理間MDA含量差異不顯著（P＞0．05），且20 d后均明顯高于對照的，在0．8%處理下達到最大值，為13．91μmol／g FW；溝葉結縷草的MDA含量變化與大穗結縷草相似，各處理MDA含量均高于對照，隨著鹽處理時間的延長，各處理的葉片MDA含量逐漸升高，0．8%處理第60天最高，達到16μmol／g FW；日本結縷草變化趨勢與上述二者不同，鹽處理的濃度越高，其含量越高，且均高于對照。在0．8%鹽處理下隨著時間的延長，MDA含量一直呈現升高的趨勢，且處理最終時期達到17μmol／g FW以上。分析比較3種結縷草，隨著鹽濃度的增加和時間的延長，3種結縷草MDA含量均呈現逐漸上升的趨勢。在0．4%以上的鹽濃度處理下，大穗結縷草的MDA含量明顯低于其他兩種結縷草的，說明大穗結縷草的耐鹽性強于溝葉結縷草和日本結縷草。

圖1 不同鹽濃度處理下3種結縷草葉片相對電導率變化Fig．1 Change of leaf relative conductance under different salt treatment of three grasses

圖2 不同鹽濃度處理下3種結縷草葉片MDA變化Fig．2 Change of MDA content under different salt treatment of three grasses

2．4 不同鹽濃度處理對3種結縷草葉片CAT活性的影響

如圖3所示，大穗結縷草在低鹽濃度處理（0．2%，0．4%）的CAT活性均與對照差別不大。0．6%和0．8%鹽濃度處理的CAT活性均明顯高于對照，且明顯高于低鹽處理的。濃度為0．8%的鹽處理，第30天時酶活性達到峰值，為624．67［0．01Δ240nm／（g FW·min）］，是對照的122．72%；溝葉結縷草CAT活性除0．2%處理的與對照無差異外，0．4%，0．6%和0．8%處理的均明顯高于對照，但三者差異不顯著。濃度為0．8%的鹽處理，第30天時酶活性達到峰值，為544［0．01Δ240nm／（g FW·min）］；日本結縷草各處理的CAT活性均高于對照，隨著鹽濃度的增加而增加。比較3種結縷草，在高鹽濃度處理下，大穗結縷草的CAT活性值范圍最高，溝葉結縷草的次之，日本結縷草的最低。從這一點亦可說明大穗結縷草的耐鹽性高于溝葉結縷草和日本結縷草。

2．5 不同鹽濃度處理對3種結縷草葉片SOD活性的影響

如圖4所示，3種結縷草各處理的SOD活性變化規律有一定的差異，但各處理的SOD活性均高于對照的。大穗結縷草和溝葉結縷草變化趨勢相似，表現為0．6%鹽處理和0．4%鹽處理的SOD活性達到峰值，分別為223．33和210．67 U／g FW，明顯高于對照；0．4%～0．8%鹽處理日本結縷草SOD活性均隨著鹽處理濃度的增加而增高。在中高鹽濃度處理下，SOD活性差異顯著（P＜0．05）。從3種結縷草的SOD活性變化的總體情況來看，大穗結縷草和日本結縷草各處理的SOD活性從開始就高于溝葉結縷草的，變化規律性較小。

圖3 不同鹽濃度處理下3種結縷草葉片CAT活性變化Fig．3 Change of CAT activity under different salt treatment of three grasses

圖4 不同鹽濃度處理下3種結縷草葉片SOD活性變化Fig．4 Change of SOD activity under different salt treatment of three grasses

2．6 不同鹽濃度處理對3種結縷草葉片Pro的影響

如圖5所示，3種結縷草鹽處理的Pro變化趨勢基本相同，均在第10天達到峰值后下降。在低鹽濃度下（0．2%和0．4%），3種結縷草的Pro含量變化與對照差異不顯著（P＞0．05）。0．6%處理的三者Pro含量峰值均在第10天出現，為20．34，24．53和30．64μg／g FW，分別為同期對照的241．28%，198．14%和191．26%。3種結縷草在0．6%鹽處理下第10天時Pro含量與對照相比差異極顯著（P＜0．01），但大穗結縷草Pro含量低于溝葉結縷草和日本結縷草。在0．8%鹽濃度處理下，3種結縷草的Pro含量均是大幅度上升之后又迅速回落，但大穗結縷草的仍明顯的低于其他兩者。在低鹽濃度處理下3種結縷草葉片Pro含量和對照差異不大。

2．7 不同鹽濃度處理對3種結縷草葉片可溶性蛋白的影響

如圖6所示，在低鹽濃度處理下大穗結縷草葉片可溶性蛋白含量呈現下降－升高－下降的變化趨勢，與對照趨于吻合。在第20天后，各鹽處理的可溶性蛋白含量開始上升，但均低于對照水平，各處理間差異不顯著。0．6%和0．8%鹽處理可溶性蛋白含量呈逐漸下降的趨勢，到第60天達到最小值，分別是對照的81．82%和75．56%；溝葉結縷草和日本結縷草可溶性蛋白含量變化趨勢相類似，隨著鹽處理濃度的升高和處理時間的延長，可溶性蛋白含量逐漸下降。在高鹽濃度處理下可溶性蛋白含量顯著降低，在第60天時，溝葉結縷草在高鹽濃度處理下（0．6%，0．8%）可溶性蛋白含量為同期對照的59．01%和47．13%，日本結縷草可溶性蛋白含量為同期對照的74．80%和56．56%。3種結縷草可溶性蛋白含量隨著鹽濃度的增加和時間的延長均有所下降，大穗結縷草的下降值最小。

圖5 不同鹽濃度處理下3種結縷草葉片Pro變化Fig．5 Change of proline content under different salt treatment of three grasses

圖6 不同鹽濃度處理下3種結縷草葉片可溶性蛋白含量變化Fig．6 Change of soluble protein content under different salt treatment of three grasses

3 討論

生物量變化是植物對鹽脅迫環境的綜合反映。本研究結果表明，隨鹽處理濃度的增加，各草種生物量逐漸下降，這與蔣喬峰等［18］和陳靜波等［14］的研究結果一致。本研究中大穗結縷草根、莖、葉的生物量下降速度慢且下降最少。一般認為，耐鹽性弱的植物生物量下降迅速，耐性強的植物下降的慢，因此，本研究結果表明大穗結縷草耐鹽性最強。但也有研究表明，低濃度的鹽脅迫會促進草坪草的生長［19］，這與本研究結果不符，這是因為不同草坪草品種之間耐鹽性差異不同，在同一鹽處理下不同結縷草的表現也不相同。但隨著鹽脅迫時間的延長和鹽濃度的增加，草坪草生物量逐漸下降。

一般情況下，植物體內活性氧的產生與清除處于動態平衡狀態［7］，鹽脅迫環境下，植物體內活性氧含量上升，這種動態平衡狀態被打破，因此鹽脅迫下清除活性氧的能力與植物耐鹽性密切相關。SOD主要催化植物體內的O2·－形成H2O2，而CAT催化H2O2生成H2O和O2。本試驗中，低鹽濃度處理初期，酶活性升高，這與周興元和曹福亮［20］和樊瑞蘋等［21］研究結果一致，高鹽濃度處理下，3種結縷草的SOD、CAT活性增加，這與梁慧敏等［2］對鹽脅迫對2種草坪草抗性生理生化指標的影響研究結果一致。但隨著鹽濃度的升高和時間的延長酶活性表現為先降低后升高，這一研究結果與樊瑞蘋等［21］研究結果相反。植物短時間內接受高濃度鹽處理，活性氧含量產生加快，植物的活性氧清除系統遭到破壞導致酶活性降低，而長時間高鹽濃度脅迫后酶活性升高，可能是植物對高鹽脅迫環境的一種適應。植物體內活性氧升高誘發膜脂過氧化作用，其過氧化產物MDA含量可代表膜脂受損傷的大小，可用來衡量表征膜脂過氧化的程度。Jiang和Huang［22］通過對多種植物的研究結果均表明植物在鹽脅迫下，體內MDA含量均顯著增大。本試驗研究結果表明，3種結縷草葉片的MDA含量隨鹽濃度的增加呈現逐漸上升的趨勢。

前人研究表明，細胞膜透性可作為衡量植物耐鹽能力的指標之一［23］。Matsushita和Matoh［24］發現，鹽脅迫下水稻（Oryza stativa）葉片細胞中Na＋大量外流。丁順華等［25］研究也表明，鹽處理促進小麥（魯麥15 Triticum aestivum cv．Lumai 15）葉片細胞質的相對電導率顯著增大，胞內大量電解質外滲。本試驗中，3種結縷草的相對電導率隨鹽處理濃度的增加都會增大，這一結果與周興元和曹福亮［20］研究結果相似，但大穗結縷草電導率前后變化最小，可能是本身的鹽腺比較發達，將植物吸收的鹽分排除體外，這一問題將有待研究。土壤中高濃度的鹽對植物會產生滲透脅迫，滲透脅迫時細胞質內會主動積累脯氨酸，使得細胞液濃度增加，滲透勢降低，起到滲透調節的作用。脯氨酸還可以與蛋白結合，增強蛋白質的水合作用，增加蛋白質的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，保護生物大分子結構和功能的穩定［26］，還可以作為活性氧的清除劑［27］。本試驗中，各處理均在第10天達到最大值，說明在高濃度鹽脅迫下脯氨酸合成被明顯促進，隨后游離脯氨酸迅速下降的現象與周志紅［10］的研究結果相反，說明脯氨酸起到很重要的滲透調節作用。可溶性蛋白的變化與植物的抗逆性有一定的關系［28-29］。鹽脅迫誘導植物基因表達發生改變，表現出正常蛋白合成受阻［30］。在本試驗中，3種結縷草葉片可溶性蛋白含量隨著鹽處理濃度的增加而降低，其中大穗結縷草始終保持較高水平且變化平穩。

本文選擇細胞膜透性、MDA、CAT、SOD、Pro和可溶性蛋白6個生理指標對3種結縷草進行抗鹽耐鹽性分析，綜合評價3種結縷草的抗鹽耐鹽性。綜上所述，本研究認為耐鹽性最高的是大穗結縷草。

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Responses of three Zoysia grass species to salt stress

ZHAO Ying，LI Jing-Yuan，DUAN Yan-Xin，DONG Xiao-Ying*
College of Horticulture，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，China

The effects of salt（NaCl）on the antioxidant system and soluble protein content during growth of Zoysia macrostachys，Z.matrella and Z.japonica was investigated．The biomass and the soluble protein contents of all three grasses reduced gradually with increasing salt concentration and duration of exposure，while leaf relative conductance and malondialdehyde（MDA）content increased．Under lower salt concentration（0．2%－0．4%），leaf relative conductance and MDA increased slightly，but both peaked at 0．8%salt．The proline content peaked 10 days after treatment application but subsequently declined．Under lower salt concentrations the activities of catalase and superoxide dismutase in all three grasses reduced gradually，while under 0．6%－0．8%salt，they initially increased，declined and then increased again．Z.macrostachys had the lowest leaf relative conductance and the lowest MDA，but the highest protective enzyme activity and soluble protein content．Consequently Z.macrostachys demonstrated greater salt resistance than Z.matrella and Z.japonica．

Zoysia grass；NaCl treatments；salt tolerance

10．11686／cyxb2015161 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

趙瑩，李靜媛，段艷欣，董曉穎．生長期內三種結縷草對鹽脅迫的響應．草業學報，2015，24（11）：109-117．

ZHAO Ying，LI Jing-Yuan，DUAN Yan-Xin，DONG Xiao-Ying．Responses of three Zoysia grass species to salt stress．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：109-117．

2015-03-27；改回日期：2015-05-29

青島市公共領域科技支撐計劃項目（12-1-3-50-nsh）資助。

趙瑩（1989-），女，山東東營人，在讀碩士。E-mail：xiaoshenglang0615＠163．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：dxylph＠163．com