不同組成群落3種共有植物光合生理特征研究

劉旻霞，陳世偉，安 琪

（西北師范大學 地理與環境科學學院，蘭州730070）

光合能力反映了植物同化物質的能力，不同物種之間，尤其是不同功能型植物及不同生活型植物光合生理特征間存在顯著差異，同種植物在不同養分狀況及不同生境地的光合生理特征間也有差異，這反映了物種的不同生活史策略及物種對不同環境變化的適應機制［1］。光是光合作用的主導因子之一［2］，在一定光強范圍內，凈光合速率隨光照強度的增加而增加［3］。氮是影響植物光合能力的重要的因素［4］，葉片氮含量與植物光合特征密切相關，因為葉片氮主要集中于卡爾文循環和類囊體的蛋白質中［5］。另外，光照強度還可以影響植物葉片氮分配［6］，低光強下生長能大大增加氮分配到葉綠體和類囊體中的比例［5］，從而降低光合作用對氮素的限制。

目前有關氮素及光照對植物光合能力影響的研究主要集中在人為資源添加及控制方面，資源添加引起養分可利用性及環境因子的短暫改善，而自然條件下養分狀況及環境因子相對穩定，能更好地反映植物生理狀況的實際情況［7］。不同物種組成群落提供了自然條件下不同的養分及環境因子梯度。自然狀況下，不同群落對植物生態特征的影響主要表現在兩個方面：一是群落組成對群落養分氮的影響，且主要是豆科植物對群落氮的改善。豆科植物是生態系統中影響氮同化的主要因子［8－9］，添加豆科植物后，土壤全氮含量有了明顯的增加，豆科植物固定的氮隨著時間的推移可以轉移到群落中其他的植物中［10］，禾本科和豆科植物對群落生態特征有正的協同作用［11］；二是群落結構引起光照空間異質性，這主要是由于不同高度物種分布導致群落垂直方向上光照強度的差異，處于群落上層的植株可以獲取更多的光照，而下層的植物獲取的光強依次減少。

群落組成、結構引起氮素及光照強度的改變對植物的光合生理特征必然會產生影響，本研究主要選取了3個不同組成群落，測定了不同群落中3種共有種的葉片氮含量、比葉重、凈光合速率及光合氮利用效率。從而探討以下假設：（1）同一物種在不同群落中的葉片氮含量不同，植物葉片氮含量會隨著群落中豆科植物的增多而增加；（2）不同組成群落光照的垂直分布不同；（3）群落組成、結構引起的植物葉片氮含量和可以獲得的光照強度的差異會導致其光合生理特征的變化。

1 材料和方法

1．1 研究區自然概況

研究地位于甘南藏族自治州合作市蘭州大學高寒草甸與濕地生態系統定位研究站（34．55°N，102．53°E），處于青藏高原東北邊緣，為寒溫濕潤高原氣候；海拔2 900～3 000m，該地年平均氣溫2 ℃，年均降雨量557．8mm；主要植被為禾本科、莎草科及多種雙子葉植物。

1．2 研究方法

試驗樣地是一塊圍封禁牧區，約120hm2左右，盡管樣地尺度較小，但在坡向坡度一致的區域形成以不同優勢種植物建立的群落樣帶。本研究選擇以披堿草（Elymus dahuricus）、刺兒菜（Cirsium setosum）、紫花苜蓿（Medicago sativa）為優勢種建立的3個不同群落樣帶（分別稱為A、B、C 樣帶，這3個物種也是3個樣帶中的共有種），在每個群落樣帶中設置8個0．5m×0．5m 的小樣方，樣方之間相隔約10m，共設置24塊樣方。于8月上旬調查樣方中物種數、多度及高度，測定各群落垂直水平上光照強度的分布，并測定3個樣地中披堿草、刺兒菜、紫花苜蓿的凈光合速率、比葉重及葉片氮含量，最終通過刈割烘干法獲得各樣地生物量組成數據。

1．3 參數測定

1．3．1 葉片光合氣體交換參數 在2013年8月中旬，選擇晴朗天氣，利用便攜式光合儀（Li－6400；Li－COR，Lincoln，NE，USA），于早上9：30～11：30 之間測定各樣地物種葉片的氣體交換參數。選取開放式氣路，空氣流速為0．5L·min－1，在外界CO2濃度下（大約為350μmol·mol－1），用紅藍光源提供1 000μmol·m－2·s－1光強進行測定。同一群落分別選定長勢良好的有代表性的同種植物3～5株，取植株中段成熟健康葉片進行測定，待數據穩定后每個葉片取3個讀數，3個群落循環交替測3組重復。測定的參數包括基于面積的CO2同化速率（Aarea），氣孔導度（Gs），蒸騰速率（Tr）等。本研究中我們用Aarea來代替植物的凈光合速率，而光合氮利用效率（PNUE）可以用Aarea跟基于面積的葉片氮含量（Narea）的比值來算得。

1．3．2 比葉重 將測定光合氣體交換參數的植物葉片帶回實驗室，用掃描儀掃描葉片面積，然后將掃描圖片導入Image J軟件，算出對應葉面積；在65℃下將葉片烘干至恒重，用電子天平（精確度0．000 1g）稱重；最后計算比葉重（LMA），LMA＝葉干物質量重／葉面積（g·m－2）。

1．3．3 葉片氮含量 將烘干葉片研磨、過篩，采用H2SO4－H2O2消煮法消煮，然后在化學分析儀（smartchem 200；WestCo Scientific Instruments，Brookfield，CT，USA）上測定基于質量的葉片氮含量（Nmass，%），而 基 于 面 積 的 葉 片 氮 含 量

1．3．4 群落照度 在測定光合期間，于早上11：30利用HT－8313照度計測定群落照度。每個群落取3個不同測定點，每個測定點沿垂直方向從群落冠層開始每10cm 為一個梯度，依次測到群落底部，每個梯度讀取3～5個數取平均值。

1．4 數據處理

用Canoco 4．5對不同群落及其物種組成做DCA排序，同一物種在群落間光合生理特征差異在SPSS 19．0 里做單因素方差分析（One－way ANOVA），用Origin 8．0對Narea與Aarea做線性擬合分析。

2 結果與分析

2．1 不同群落物種組成及多樣性變化

本研究所選的A、B、C 3個群落中共調查到物種54種，分屬于20科43屬。其中，A 群落14科26屬29種，B群落15科29屬31種，C 群落17科38屬47種。3個群落物種組成有明顯的差異，圖1顯示，在DCA 排序圖中3個群落樣地分別形成明顯不同的聚集區。

A 群落是以披堿草、老鸛草（Geranium wilfordii）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）為優勢種的群落，B 群落優勢種有刺耳菜、甘青蒿（Artemisia tangutica）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina），C 群落優勢種為紫花苜蓿、甘青蒿、矮嵩草（Kobresia humilis）。A、B群落物種豐富度顯著低于C 群落；A 群落中禾本科植物顯著少于B、C 群落，B、C 群落中除3個群落中共有的禾本科植物披堿草、鵝觀草（Roegneria kamoji）、早 熟 禾（Poa annua）、羊 茅（Festuca ovina）外，還有禾本科植物艸洽草（Koeleria cristata）、矮嵩草；具有最大物種豐富度的C 群落包含有較多種類的豆科植物（表1），其除含有A、B樣地中共有的紫花苜蓿、少花米口袋（Gueldenstaedtia verna）外，還有豆科植物斜莖黃耆（Astragalus adsurgens）和野豌豆（Vicia sepium）。

圖1 樣地及主要物種DCA 二維排序圖A、B、C分別代表以披堿草、刺兒菜和紫花苜蓿為優勢種的群落；ASC．矮嵩草；CEC．刺兒菜；CSC．草石蠶；DL．多裂委陵菜；EL．二裂委陵菜；ER．鵝絨委陵菜；GQH．甘青蒿；HRC．川甘火絨草；JC．圓葉堇菜；JJC 節節草；LGC．老鸛草；MLC．毛連菜；MNM．牻牛兒苗；MX．紫花苜蓿；PGY．蒲公英；PJ．披堿草；RJ．乳漿大薊；XYJ．細葉亞菊。下同Fig．1 Two－dimensional DCA ordination diagram of samples and main species A，B and C stand for communities with dominant species Elymus dahuricus，Cirsium setosum and Medicago sativa，respectively；ASC．Kobresia humilis；CEC．Cirsium setosum；CSC．Stachys sieboldii；DL．Potentilla multifida；EL．Potentilla bifurca；ER．Potentilla anserina；GQH．Artemisia tangutica；HRC．Leontopodium chuii；JC．Viola pseudo－bambusetorum；JJC．Equisetum ramosissimum；LGC．Geranium wilfordii；MLC．Picris hieracioides；MNM．Erodium stephanianum；MX．Medicago sativa；PGY．Taraxacum mongolicum；PJ．Elymus dahuricus；RJ．Euphorbia esula；XYJ．Artemisia desertorum．The same as below

表1 不同群落物種豐富度Table 1 Difference in species richness indifferent communities（Mean±SD）

從3個群落地上生物量組成來看，A 群落是以禾本科植物占多數的群落，而B、C 群落均是以其他科植物占多數的群落，但C 群落中豆科植物生物量明顯多于其他兩個群落；禾本科和其他科植物作為優勢種對群落生物量貢獻較大，而豆科植物一般不會像它們那樣作為群落中的優勢種，群落中增多的豆科植物更多的是通過自身固氮作用改善群落氮狀況（圖2）。

2．2 不同群落間優勢種光照的空間異質性

圖2 3個群落地上生物量組成Fig．2 The composition of aboveground biomass in three different communities

圖3顯示，不同群落光照強度的垂直分布趨勢不同，其照度變化范圍表現為B＞A＞C；圖中字母代號所在位置表示3個優勢物種在該樣地高度及其能夠獲得的光照強度的大小，它們在不同群落中的高度不同，獲得的相應照度也存在差異。其中，紫花苜蓿始終處于各群落底層，盡管其高度差異不大，但其獲得的照度間差異顯著，表現為C 群落＞B 群落＞A 群落；披堿草高度表現為A 群落＞B 群落＞C群落，而其獲得照度表現為A 、C 群落明顯大于B群落；刺兒菜高度表現為B群落＞A 群落＞C群落，其獲得照度在B群落明顯大于A、C群落。

2．3 不同群落間優勢種的光合生理特征差異

圖3 光照強度在不同群落的垂直分布Fig．3 Vertical distribution of the illuminance in different communities

圖4 3種植物在不同群落中的凈光合速率（Ⅰ）、葉片氮含量（Ⅱ）、比葉重（Ⅲ）和光合氮利用效率（Ⅳ）Fig．4 The area－based leaf CO2assimilation rate（Ⅰ），foliar nitrogen content（Ⅱ），leaf mass per area（Ⅲ）and photosynthetic nitrogen－use efficiency（Ⅳ）of three plants in different communities

圖4，Ⅰ披堿草和紫花苜蓿凈光合速率（Aarea）在3個群落中有相同的變化趨勢，表現為A、C 群落中較大，而在B 群落中較小，其最大值分別是最小值的2．3、1．9倍；而刺兒菜凈光合速率在3個群落中沒有顯著差異?？梢姡虄翰俗鳛閮瀯莘N對于其群落中的披堿草與紫花苜蓿光合能力的影響較大，而刺兒菜本身光合競爭力受其他兩個優勢種的影響較小。其次，披堿草和紫花苜蓿葉片氮含量（Nmass）在3個群落間的變化范圍較小，其最大值分別是最小值的1．3和1．2倍，而刺兒菜葉片氮含量在3個群落中有顯著的差異，最大值是最小值的2．0 倍（圖4，Ⅱ）。再次，披堿草的比葉重（LMA）在群落間的變化趨勢與其Aarea大體一致，即在A、C 群落中較大，在B群落中最小，且B、C之間存在顯著性差異；紫花苜蓿比葉重表現為C＞B＞A，且A、C之間存在顯著性差異；而刺兒菜LMA 在3個群落中卻沒有顯著性差異（圖4，Ⅲ）。另外，3種優勢植物的光合氮利用效率（PNUE）在群落間的變化范圍均較大，且除A、C群落間紫花苜蓿外均達到顯著差異水平。其中，披堿草和紫花苜蓿的PNUE 均表現為A、C群落大于B 群落，而刺兒菜的PNUE 卻表現為C＞B＞A；披堿草、刺兒菜、紫花苜蓿PNUE 在3個群落中的最大值分別是最小值的2．09、1．88 和1．61倍（圖4，Ⅳ）。以上結果說明同一物種的大部分光合生理特征在不同群落中有顯著的差異，這可能是植物對不同群落引起的環境差異性的適應結果。

圖5 不同群落中披堿草（Ⅰ）、刺兒菜（Ⅱ）和紫花苜蓿（Ⅲ）Narea與Aarea的關系Fig．5 The relationship between leaf nitrogen concentration based on area（Narea）and area－based leaf CO2assimilation（Aarea）of Elymus dahuricus（Ⅰ），Cirsium setosum（Ⅱ）and Medicago sativa（Ⅲ）in different communities

2．4 不同群落中優勢種葉片氮含量與其凈光合速率的關系

披堿草Narea與Aarea在A、B、C 3個群落中均呈正相關，這種相關性在A 樣地中達到極顯著水平（R2＝0．781，P＜0．001），而在B、C 樣地未達到顯著水平；3個群落綜合考慮，披堿草Narea與Aarea呈極顯著正相關（R2＝0．385，P＜0．001；圖5，Ⅰ）。刺兒菜Narea與Aarea關系在3個群落中的差異較大，在C樣地中呈顯著正相關（R2＝0．552，P＜0．05），在A 樣地中呈不顯著正相關（R2＝0．307，P＞0．05），而在B樣地中它們之間卻沒有相關性；3個群落綜合考慮，刺兒菜Narea與Aarea呈顯著正相關（R2＝0．103，P＜0．05；圖5，Ⅱ）。紫花苜蓿Narea與Aarea在3個群落中均呈正相關，在A、B 群落中這種相關性達到顯著水平（R2＝0．575，P＜0．05；R2＝0．362，P＜0．05），而在C 群落中不顯著（R2＝0．247，P＞0．05）；3個群落綜合考慮，紫花苜蓿的Narea與Aarea呈極顯著的正相關（R2＝0．452，P＜0．001；圖5，Ⅲ）。以上結果可以看出，盡管植物的各項光合生理特征值在不同群落中有不同的變化趨勢，但是其Narea與Aarea在總體上及各群落中基本上都表現出正相關關系，且在很多情況下表現為顯著正相關。

3 討 論

氮是植物的基本營養元素之一，也是陸地生態系統最普遍的限制元素［12］。本研究中，C 群落中豆科植物種類及其生物量在總生物量中所占的比重遠遠高于其他兩個群落，該群落較其他兩個群落具有更良好的氮素狀況，受這種影響該群落中披堿草葉片Nmass比A、B 群落中高，而刺兒菜和紫花苜蓿葉片Nmass卻沒有這種趨勢，可能與優勢種在不同群落中對有限氮資源的競爭能力有關。張仁懿等的研究表明該地區自然植被主要受氮素限制 ，植物對有限資源的競爭決定植物群落種類組成及演替動態［14］。葉片光合能力對不同生長光環境的適應主要通過4個特征值來響應，即比葉重、葉片氮含量、光合氮利用效率和氮在光合組分中的分配［15］，本研究中3個優勢物種的凈光合速率（Aarea）、葉片氮含量（Nmass）、比 葉 重（LMA）及 光 合 氮 利 用 效 率（PNUE）在不同群落間有一定的差異，說明群落引起環境變化對植物光合生理特征產生了影響。

在一定光強范圍內，光合作用效率會隨著光照強度的增加而增加［16］，這是因為生長在高光照下的植物其1，5－二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶（Rubisco）含量和活性較高［2，17］，具有較強的光合能力，能夠利用更多的光能。柳鳳娟等對亞熱帶常綠闊葉林的研究表明，處于林窗的個體葉片的凈光合速率大于林下植物［18］，本研究中的紫花苜蓿和披堿草在不同群落中的凈光合速率變化與其在群落中所獲得的光照強度變化趨勢一致，這與柳鳳娟的研究結果一致；盡管刺兒菜在3個群落中的高度不同，所獲得的光照強度也不相同，但刺兒菜凈光合速率在3個群落中卻沒有差異，可能的原因是刺兒菜在3個群落中均已達到光飽和狀態。

LMA 能夠綜合反映葉片厚度和密度［19］，一般情況下，植物LMA 隨光照強度的升高而增加［20］，高LMA 的植物具有相對較厚的葉片；Oguchi等的研究表明，葉片厚度在葉片發育階段由光照強度決定，而當葉片發育成熟后就很少受光照強度的影響［2］。本研究中刺兒菜LMA 在不同光照強度下沒有顯著差異，可能是生長前期刺兒菜在各群落能夠獲得的光照強度沒有差異。

PNUE 是一個與葉經濟、生理、策略［21］及植物競爭能力［22］有關的重要葉片特征值。有研究表明PNUE 的高低是植物對光合同化速率和本身持久性權衡的結果，氮在光合機構中的分配被認為是導致種間PNUE 不同的主要原因［23］，低PNUE 物種將更多的葉片氮投入到與細胞壁有關的結構蛋白中，厚的細胞壁能夠增加葉韌性起到機械保護作用，而高PNUE 物種需要投入更多的氮到光合機構中［22］。另外，高光照強度下葉片會分配更多的氮到卡爾文循環相關的酶里面，從而導致光合速率的增加［24］，本研究中A 群落披堿草具有較低的葉片氮含量，在光照充裕的條件下將大量的葉片氮含量投入到光合機構中，從而具有較大的PNUE，而刺兒菜PNUE 較低，在光照強度較高的群落中將更多的氮投入到了用于防御機制的化合物中。

葉片氮含量與植物光合特征密切相關，以面積表示的光合能力（Aarea）和葉片氮含量（Narea）是研究植物生理特征的重要指標［20］。Aarea與Narea間存在顯著的相關性，這種相關性可以在不同的生長光照強度、不同的可利用的養分狀況［19］及不同冠層梯度［25］的植物葉片中保持不變。本研究中，3種優勢種植物總體及其在不同光照、養分條件下的Aarea與Narea基本呈現顯著正相關關系，與前人的研究一致。刺兒菜在B群落中Aarea與Narea沒有相關性，可能受到了優勢種對養分競爭等其他因素的影響。Narea是一個能夠反映Nmass及LMA 變化的綜合指標，因為Narea可以表示為Nmass與LMA 的乘積。自然條件下，不同環境的變化會引起葉片LMA 和Nmass的變化，而有研 究 表 明LMA 與Nmass呈 負 相 關［19，26］，因此，研究其單個變化對于光合能力的影響變得非常復雜，而Aarea與Narea的關系受環境變化的影響卻很小。

總之，對不同優勢種組成群落中3個物種可以獲得的光照強度、葉片氮含量、光合生理特征的研究，其結果可以驗證前面的假設（2）是正確的：不同組成群落光照的垂直分布不同；假設（1）中，盡管理論上豆科植物的增多會增加植物葉片氮含量，但群落中植物葉片氮含量還受到優勢種競爭的很大影響；對于假設（3），3個群落中植物的Aarea、PNUE 和LMA 只在某個物種或某些條件下才有顯著的差異，假設（3）是不成立的，說明不同物種對于光照及氮素變化的響應是不同的。植物最優化的葉片特征取決于生境地的可利用資源及其他擾動，不同物種的葉片特征不盡相同［22］，正是這種不同使得不同物種能夠在群落中可以共存。在不同光照強度及養分狀況下，與植物光合生理特征的變化相比，Aarea與Narea的正相關性在總體上和不同群落中卻表現得比較穩定。

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