冬季廟島群島南部海域浮游植物群落結構及其與環境因子的關系

黃風洪，王媛媛，李捷，霍元子，石洪華

（1.長島縣海洋環境監測中心，長島265800；2.青島理工大學環境與市政工程學院，青島266033；3.國家海洋局第一海洋研究所，青島266061；4.上海海洋大學水產與生命學院，上海201306）

冬季廟島群島南部海域浮游植物群落結構及其與環境因子的關系

黃風洪1，王媛媛2，李捷2，霍元子3,4，石洪華3

（1.長島縣海洋環境監測中心，長島265800；2.青島理工大學環境與市政工程學院，青島266033；3.國家海洋局第一海洋研究所，青島266061；4.上海海洋大學水產與生命學院，上海201306）

2013年2月對廟島群島南部海域浮游植物群落及環境因子進行了采樣調查，并利用PRIMER v6軟件包中包含的一系列多元統計程序進行分析。結果表明，此次調查共采集到浮游植物82種，其中硅藻64種，是研究區域浮游植物的主要類群。研究海域根據水環境梯度可劃分為5組，組Ⅰ為高溫高鹽組，組Ⅱ為高pH高營養鹽組，組Ⅲ為低營養鹽組，組Ⅳ為高磷酸鹽和硅酸鹽組，組Ⅴ為高pH高無機碳組。依據豐度進行了CLUSTER聚類和MDS標序圖分析，結果可將研究站位劃分為6個群落組。BIO?ENV分析結果表明，pH、鹽度（Sal）和溶解有機碳（DTOC）組合可以最好地解釋本次調查的浮游植物群落結構。

浮游植物；群落結構；環境因子；冬季；廟島群島

浮游植物的生長分布特征是多種因素共同作用的結果，包括：物理因子（溫度、鹽度、等）、化學因子（營養鹽、微量元素等）和生物因子（浮游植物間的競爭、浮游動物的攝食等）［1］。浮游植物群落結構與環境因子的關系，因其復雜性、季節性與地域性的原因，一直都是國內外研究的重點。

2013年冬季（2月）對廟島群島南部海域進行了浮游植物群落及環境因子綜合調查，運用PRIMER 6軟件包中包含的一系列多元統計分析方法分析了浮游植物群落特征及其與環境因子的關系，以期弄清冬季廟島群島南部海域浮游植物群落分布特征，并了解其變化原因，以進一步研究海島海域浮游植物群落結構分布特征及其對與環境因子的關系。

1 材料與方法

1.1 站位布設與樣品采集

本次調查按照《海洋調查規范》［2007］［2］在廟島群島南部海域設置21個站位（圖1）。水深范圍為5～27米。樣品采集于2013年2月進行，調查項目包括：水文氣象和水質指標等環境因子與浮游植物。

水溫（WT）、鹽度（Sal）、pH和溶解氧（DO）等環境參數由便攜式多參數-水質分析儀于現場測定。用透明度盤測量水體透明度（SD）。用于測定其他水質指標的水樣經低溫保存帶回實驗室待測。用于檢測浮游植物種類和豐度的水樣立即轉移至0.5 L的聚乙烯（PE）瓶中，加入終濃度為5%的甲醛水溶液，常溫避光保存。

1.2 樣品與分析

應用重量法測量水體懸浮物（SS）。用于測定硝酸鹽（NO3-N）、亞硝酸鹽（NO2-N）、氨氮（NH4-N）、硅酸鹽（SiO3-Si）和活性磷酸鹽（SRP）的水樣經0.45μm醋酸纖維濾膜過濾后，參照APHA（1998）［3］方法進行，硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮合并為無機氮（DIN）。應用過硫酸鉀氧化法進行總氮（TN）和總磷（TP）的測定。應用紫外分光光度法測定油類（Oil）。

浮游植物樣品分析采取Uterm?hl方法［4］：取25mL浮游植物樣品置于Hyrobios的Uterm?hl計數框，用AO倒置顯微鏡，在400和200倍下進行種類鑒定與計數。

1.3 數據處理

1.3.1 優勢種的確定

優勢種由公式y=fi×pi確定。式中，y為優勢度，fi為i種在采樣點中出現的頻率，pi為i種占總數量的比例，y＞0.02時，定為優勢種［5］。1.3.2群落結構分析及環境因子相關分析

生物—環境相關分析采用PRIMER v6軟件包中包含的一系列多元統計程序進行。通過主成分分析（PCA）對環境數因子進行分析，并根據環境梯度變化對海域進行劃分；基于生物豐度矩陣對浮游植物群落結構進行等級聚類（hierarchical cluster）分析，并結合非度量多維標度排序（MDS），對群落進行劃分；通過單因素相似性分析（one?way ANOSIM）檢驗廟島群島南部海域浮游植物群落結構差異的顯著性；通過相似性百分比分析（SIMPER）分析不同群落組的特征種；通過BIOENV分析（采用Weighted Spearman相關系數）對浮游植物豐度與環境因子的關系進行分析，找出可最佳解釋群落結構的環境變量組合［6］。

圖1 廟島群島南部海域位置及調查站位Fig.1 Location of southern waters ofmiaodao Archipelago and sampling stations

2 結果與分析

2.1 PCA分析

本次調查的水深變化范圍為5～27m，12號站位取樣水深最淺，其位于北部海域（外海，長山水道），只有5米左右，6號站位取樣水深最深，離岸相對較遠，水深可達27m。水溫范圍為2.8～4.0℃。

2.2 PCA分析

根據本次調查數據，選取水深（Depth）、溫度（WT）、鹽度（Sal）、pH、無機氮（DIN）、活性磷酸鹽（SRP）、硅酸鹽（SiO3-Si）、溶解有機碳（DTOC）、溶解無機碳（DIC）和葉綠素含量（Chl-a）10個環境因子進行PCA分析，結果如圖2所示，主成分軸1（PC1）可解釋環境變化的28.0%，主成分軸2（PC2）和主成分軸1（PC1）累積可解釋環境變化的45.8%。研究海域根據水環境梯度可劃分為5組，組Ⅰ包括站位S2，組Ⅱ包括站位S7，組Ⅲ包括站位S14、S15、S17，組Ⅳ包括S1、S4、S5、S6、S13、S16，組Ⅴ包括其余剩下站位。組ⅠS2站位位于南長山島附近的外海海域（東部，黃海），其溫度、鹽度較高；組ⅡS7站位位于南長山島與北長山島之間的海域，由于南長山島與北長山島中間被連島壩相隔，因此S7的水環境與其他站位有所不同，其pH和營養鹽較高；組Ⅲ中各站位主要位于大黑山島附近，其無機氮、溶解有機碳和葉綠素含量均較低，總體來說其營養鹽濃度較低；組Ⅳ中各站位主要位于調查海域東部（黃海）和北部（長山水道）海域，其硅酸鹽和活性磷酸鹽濃度較高；組Ⅴ中各站位主要位于調查海域南部（廟島海峽）和各島嶼之間的海域，其pH和溶解無機碳較高。

2.2 浮游植物的群落結構

2.2.1 類群組成

本次調查共采集到浮游植物82種，其中硅藻64種，占總數的39.02%；甲藻16種，占總數的9.76%；金藻一種，還有一種未定類的三裂醉藻［Ebria triparita（Schumann）Lemmermann］。硅藻是研究區域浮游植物的主要類群。調查海域的浮游植物生態類型多為溫帶近岸型性物種，少數為大洋性或暖水性物種。下面以表層浮游植物為代表分析其群落結構。

2.2.2 優勢種

表層浮游植物在調查期間，優勢種共5種，分別為太平洋海鏈藻（Thalassiosira pacifica Gran&Angst）、具槽帕拉藻（Paralia sulcata（Ehrenberg）Cleve）、加拉星平藻（Asteropla?nus karianus）、離心列海鏈藻（Thalassiosira eccentrica（Eh?renberg）Cleve）和圓海鏈藻（Thalassiosira rotulameunier），優勢度分別為0.54，0.23，0.10，0.04，0.03。2.2.3群落結構分析

基于生物豐度矩陣進行四次方根轉換和Bray?Curtis相似性計算，經Simprof檢驗后進行CLUSTER聚類和MDS標序，結果見圖4。由CLUSTER結果可見（圖4），在73.5%的相似水平上，本次調查站可分為6個群落組，對群落分組假設進行one?way ANOSIM檢驗的結果也驗證了群落結構差異的顯著性（R=0.75；p=0.001）。同時使用相似性百分比分析（SIMPER）分析了各站位組的特征種：

S1、S3、S8各自為一個群落組，沒有特征種；

群落組4：S14、S21，此群落組相似性指數為76.40%，特征種為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻（Astero?planus karianus），貢獻率分別為12.43%、9.22%、8.64%，累計貢獻率為30.29%；

群落組5：S11、S18、S19，此群落組相似性指數為77.26%，特征種為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻，貢獻率分別為16.70%、12.27%、8.40%，累計貢獻率為37.37%；

群落組6：S2、S4、S5、S6、S7、S9、S10、S12、S13、S15、S16、S17、S20，此群落組相似性指數為77.19%，特征種為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻，貢獻率分別為13.87%、12.29%、9.41%，累計貢獻率為35.57%。

由MDS結果可見（圖3），S1、S3、S8三個站位較其他站位有較大的分離程度，該結果與群落分類聚類分析結果一致，進一步驗證了聚類分析的結果。

2.3 環境因子與群落結構的關系

根據本次調查獲得的個10環境因子與浮游植物豐度所做的BIOENV分析結果見表1。選取3個環境因子變量組合，最能對廟島群島南部海域浮游植物豐度分布差異做出解釋的組合是pH、鹽度（Sal）和溶解有機碳（DTOC）組合，相關系數為0.314。其次為pH、鹽度（Sal）和葉綠素-a（Chl-a）,相關系數為0.295。

3 討論

3.1 群落結構和種類組成

3.1.1 與鄰近海域的比較

圖2 廟島群島南部海域10個環境因子的PCA排序Fig.2 Results of PCA ordination of 10 environmental variables around the south waters ofmiaodao Archipelago

圖3 廟島群島南部海域浮游植物豐度CLUSTER聚類和MDS標序圖Fig.3 CLUSTER andmDS plots based on phytoplankton abundance around the south ofmiaodao Archipelago

表1 浮游植物群落結構與環境因子的相關分析結果Tab.1 Results of BIOENV between phytoplankton community structure and environmental factors

渤海海域經過多次的調查與研究，共發現近432種浮游植物［7］。本次調查共采集到浮游植物82種，與渤海海域以往的調查數據［8-9］相比，本次調查發現的物種數較多。在種類組成上差異不大，硅藻均為浮游植物的主要類群。其中，優勢種之一的具槽帕拉藻是渤海冬季的本地種［9］。調查海域的浮游植物生態類型多為溫帶近岸型性物種，少數為大洋性或暖水性物種，這與以往的對渤海的調查結果［7］是一致的。

與鄰近的萊州灣［10］相比，本調查海域種類較多，但在種類組成方面，硅藻仍是浮游植物的主導群落，且浮游植物生態類型多為溫帶近岸種。但優勢種屬相差較大。萊州灣的優勢種類群主要為角毛藻屬和圓篩藻屬［10］，而本次調查海域的優勢種類群主要為海鏈藻屬和具槽藻屬。此次調查海域與萊州灣相隔較近，因此在群落結構方面的大體是一致的，但在種類組成方面還是有一定差異的。因此，即使是相鄰海域，不僅其水質會有差異，其浮游植物也會有差異，但是由于海水的流動性，浮游植物也會隨著其運動，導致相鄰海域浮游植物在一定程度上的相似。

3.1.2 站位之間的比較

從豐度空間分布看，位于調查海域南部海域（廟島海峽）的S1、S20、S14生物豐度較高，這些站位離大陸較近，鹽度較低，浮游植物細胞豐度較高。南部海域鹽度較低是因為黃海暖流（高鹽水舌）經過渤海海峽匯入渤海，冬季較強［7］，因此外海海域鹽度較高，且由于靠近大陸有入海河流的匯入，會稀釋海水的鹽度，因此靠近大陸海域（南部海域）鹽度較低。從生物量空間分布看，站位之間的差異與從豐度空間分布研究的結果一致。

3.2 優勢種特征

本次調查海域優勢種為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻、離心列海鏈藻和圓海鏈藻。具槽帕拉藻是一種半咸水、鏈狀底棲硅藻，是渤海冬季的本地種［7］，喜低光照強度和高營養鹽水體，該物種在秋冬季表層水體較多是因為秋冬季大風使得水體垂直混合均勻，從而使得該物種被輸送至表層水體［11］，因此該物種成為此次調查海域表層水體的優勢種。

3.3 與環境因子的關系

由BIOENV分析結果可知，pH、鹽度和溶解有機碳是浮游植物豐度分布的關鍵因素。但不同海域具有不同的主要影響因子。周然等［12］對渤海灣的研究表明，影響渤海灣浮游植物分布的關鍵因子，春季為硝酸鹽、亞硝酸鹽和溶解性活性磷酸鹽，夏季為氨氮和水溫；郭術津等［13］對東海海域進行調查發現，影響浮游植物細胞豐度的主要影響因子為磷酸鹽、硅酸鹽和水溫。

由BIOENV分析結果可知，鹽度是影響廟島群島南部海域浮游植物豐度的主要環境因子之一。如S20站位，鹽度為29.97mg/l，而生物量高達318 321.35 pgC/ml；S2站位，鹽度為31.00mg/l，而生物量僅為122 703.33 pgC/ml。說明鹽度與生物量呈負相關。因此，我們可得出，冬季，由于外海海域鹽度較高不是很適宜浮游植物的生長。本研究中，pH的平均值為8.03。楊漪帆等［14］的研究發現，堿性環境更有利于藻類捕獲大氣中的CO2進行光合作用。沈會濤等［15］研究均表明，pH是影響浮游植物生長的關鍵因素。

表2 浮游植物豐度及生物量與環境因子的Spearman相關分析Tab.2 Spearman correlation analysis of phytoplankton abundance，biomass and environmental factors

4 結論

（1）本次調查共采集到浮游植物82種，其中硅藻64種，是研究區域浮游植物的主要類群。

（2）表層浮游植物在調查期間，優勢種共5種，分別為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻、離心列海鏈藻和圓海鏈藻。

（3）運用PRIMER 6軟件包對浮游植物群落結構進行分析可知，通過PCA分析，在4.2歐氏距離水平上，研究海域根據水環境梯度可劃分為5組，組Ⅰ為高溫高鹽組，組Ⅱ為高pH高營養鹽組，組Ⅲ為低營養鹽組，組Ⅳ為高磷酸鹽和硅酸鹽組，組Ⅴ為高pH高無機碳組。通過CLUSTER聚類和MDS分析，在73.5%的相似水平上，本次調查站可分為6個群落組，S1、S3、S8各自為一個群落組，群落組4包括S14、S21，群落組5包括S11、S18、S19，其余站位為群落組6。

（4）對廟島群島南部海域浮游植物豐度分布差異做出解釋的最佳組合是pH、鹽度（Sal）和溶解有機碳（DTOC）。

［1］孫軍，宋書群，樂鳳鳳，等.2004年冬季南海北部浮游植物［J］.海洋學報，2007，29（5）∶132-145. SUN J，SONG S Q，LE F F，et al.Phytoplankton in northern South China Sea in the winter of 2004［J］.Acta Oceanologica Sinica，2007，29（5）∶132-145.

［2］GB 12763-2007，海洋調查規范［S］.

［3］APHA.Standardmethods for the examination of water and wastewater，20th ed［S］.Washington DC∶APHA-AWWA-WPCF，1998.

［4］Uterm?hl，H.，1958.Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplankton-Methodik［J］.Intern Ver für Theorie und Ange Lim?no,Mitteilungen,1958,9∶1-38.

［5］Lampitt R S，Wishner K F，Turley Cm，et al.Marine snow studies in the northeast Atlantic∶distribution，composition and roles as a food source formigrating plankton［J］.Marine Biology，1993，116（4）∶689-702.

［6］吳榮軍，李瑞香，朱明遠，等.應用PRIMER軟件進行浮游植物群落結構的多元統計分析［J］.海洋與湖沼，2006，37（4）∶316-321. WU R J，LI R X，ZHUm Y，et al.Multivarite analysis with PRIMER onmarine phytoplankton community structure inmesocosm system［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2006，37（4）∶316-321.

［7］孫軍，劉東艷，楊世民，等.渤海中部和渤海海峽及鄰近海域浮游植物群落結構的初步研究［J］.海洋與湖沼，2002，33（5）∶461-471. SUN J，LIU D Y，YANG Sm，et al.The preliminary study on phytoplankton community structure in the central Bohai Sea and the Bohai Strait and its adjacent area［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2002，33（5）∶461-471.

［8］孫軍，劉東艷，王威，等.1998年秋季渤海中部及其鄰近海域的網采浮游植物群落［J］.生態學報，2004，24（8）∶1644-1656. SUN J，LIU D Y，WANG W，et al.The netz-phytoplankton community of the central Bohai Sea and its adjacent waters in autumn，1998［J］.Acta ecologica sinica，2004，24（8）∶1644-1656.

［9］孫軍，劉東艷，白潔，等.2001年冬季渤海的浮游植物群落結構特征［J］.中國海洋大學學報，2004，34（3）∶413-422. SUN J，LIU D Y，BAI J，et al.Phytoplankton Community of the Bohai Sea in Winter2001［J］.Periodical of Ocean University of Chi?na，2004，34（3）∶413-422.

［10］寧璇璇，紀靈，王剛，等.2009年萊州灣近岸海域浮游植物群落的結構特征［J］.海洋湖沼通報，2011，3∶97-104. NING X X，JI L，WANG G，et al.Phytoplankton community in the nearshore waters of Laizhou Bay in 2009［J］.Transactions of Oceanology and Limnology，2011，3∶97-104.

［11］郭術津，李彥翹，張翠霞，等.渤海浮游植物群落結構及與環境因子的相關性分析［J］.海洋通報，2014，33（1）∶95-105. GUO S J，LI Y Q，ZHANG C X，et al.Phytoplankton community in the Bohai Sea and its relationship with environmental factors［J］.Marine Science Bulletin，2014，33（1）∶95-105.

［12］周然，彭士濤，覃雪波，等.渤海灣浮游植物與環境因子關系的多元分析［J］.環境科學，2013，34（3）∶864-873. ZHOU R，PENG S T，TAN X B，et al.Phytoplankton Assemblages and Their Relation to Environmental Factors bymultivariate Statistic Analysis in Bohai Bay［J］.Environmental Science，2013，34（3）∶864-873.

［13］郭術津，孫軍，戴民漢，等.2009年冬季東海浮游植物群集［J］.生態學報，2012，32（10）∶3266-3278. GUO S J，SUN J，DAIm H，et al.Phytoplankton assemblages in East China Sea in winter 2009［J］.Acta ecologica sinica，2012，32（10）∶3266-3278.

［14］楊漪帆，朱永青，林衛青.淀山湖藍藻水華及其控制因子的模型研究［J］.環境污染與防治，2009，31（6）∶58-63. YANG Y F，ZHU Y Q，LIN W Q.Simulation study on blue-green algae blooms in Dianshan Lake and its impact factors［J］.Envi?ronmental Pollution&Control，2009，31（6）∶58-63.

［15］沈會濤，劉存岐.白洋淀浮游植物群落及其與環境因子的典范對應分析［J］.湖泊科學，2008，20（1）∶773-779. SHEN H T，LIU C Q.Canonical correspondence analysis of phytoplankton community and its environmental factors in the LakeBaiyangdian［J］.Journal of Lake Sciences，2008，20（1）∶773-779.

Phytoplankton community structure and the relationship to environment in southern waters ofmiaodao Archipelago in winter in 2013

HUANG Feng?hong1,WANG Yuan?yuan2,LI Jie2,HUO Yuan?zi3,4,SHI Hong?hua3
（1.Marine Environmentmonitoring Center of Changdao County,Changdao 265800,China;2.College of Environmental andmunicipal Engineering,Qingdao Technology University,Qingdao 266033,China;3.The First Institute of Oceanography,State Oceanic Administration,Qingdao 266061,China;4.College of Aquaculture and Life, Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China）

Phytoplankton community structure and its relationships with environment factors around the south?ern waters ofmiaodao Archipelago were studied in winter in 2013,usingmultivariate statistical analysis techniques of PRIMER v6.And the result shows that totally 82 taxa are identified in the survey water,among them 64 taxa are diatoms.The diatom is themain group of the phytoplankton.Five water environment groups can be discriminated, which are GroupⅠ?high temperature and high salinity environment,GroupⅡ?high pH and high nutrient environ?ment,GroupⅢ?low nutrient environment,GroupⅣ?high phosphate and high silicate environment and GroupⅤ?high pH and high DIC environment.The CLUSTER andmDS which based on the abundance data divided the sam?ples into six groups.BIOENV analyses show that the combination of pH,Salinity,DTOC explains the community structure best in the investigation.

phytoplankton;community structure;environmental factors;winter;Miaodao Archipelago

X 173

A

1005-8443（2015）03-0258-06

2014-11-11；

2015-02-27

國家科技基礎性工作專項項目（2012FY112500）;海洋公益性行業科研專項經費項目（201305009）

黃風洪（1968-），男，山東省萊陽人，工程師，主要從事海洋環境監測及相關研究。

Biography：HUANG Feng?hong(1968-),male,engineer.