急性降溫對青魚幼魚游泳能力的影響

甘明陽 袁 喜 蔣 清 靖錦杰 涂志英 黃應(yīng)平

（1.三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院，湖北 宜昌 443002；2.三峽大學(xué) 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002；3.三峽大學(xué) 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 宜昌 443002）

水溫影響魚類的生長代謝、發(fā)育、游泳能力和行為及其在水域中的分布［1－3］.水溫的變化導(dǎo)致水體溶氧量發(fā)生變化，進而影響魚類血液循環(huán)系統(tǒng)和呼吸代謝系統(tǒng).自然界通常存在兩種類型的水溫變化，即長期的緩慢溫度變化（如季節(jié)更替）和短暫的急性溫度變化（如潮夕帶、洄游和洪水期）.水庫取水時，由于上下游水位落差比較大，水庫中下層水溫明顯低于庫表面水溫，而且在深水域存在水溫劇變的溫躍層，其溫度梯度可達0.9℃／m，當水庫深層取水時，下游魚類將會面臨水溫急劇下降情況，對其生理生態(tài)行為產(chǎn)生脅迫，導(dǎo)致魚類游泳能力降低，影響魚類生活繁殖和洄游［4］.

游泳能力的強弱，影響到魚類是否能夠通過水流屏障，回到上游進行索餌、產(chǎn)卵或者越冬，關(guān)乎魚類種群的生存，因此對其研究具有重要的現(xiàn)實意義［5］.游泳能力評價的基本指標包括臨界游泳速度、耗氧率以及疲勞后的恢復(fù)耗氧率等［6］.臨界游泳速度也稱最大持續(xù)游泳速度，主要反映在有氧的條件下魚類持續(xù)運動的能力，以有氧代謝提供能量為主方式［7］.耗氧代謝是魚類新陳代謝的基本生理活動，魚類從水體中獲得氧氣，進行一系列的生命活動，是魚類能量學(xué)研究的重要內(nèi)容之一.而且，當魚類運動過程中往往會產(chǎn)生疲勞現(xiàn)象，疲勞運動后魚類恢復(fù)的時間越短，對其生存越有利，在魚道設(shè)計中有重要意義［8］.

青魚主要分布于我國長江以南的平原地區(qū)，是長江中下游和沿江湖泊里的重要漁業(yè)資源，湖泊、池塘中的主要養(yǎng)殖對象之一，青魚屬于溫水性魚類，在15～20℃進入明顯的生長期，25～30℃進入最適生長期.國內(nèi)外有關(guān)青魚生理方面的研究較多，而對于其游泳特性，特別是溫度對游泳特性的影響的報道較少［9－11］.有研究表明，普通魚類在12℃呼吸增大，6℃以下失去平衡［12］，還有很多作者以Q10（溫度每升高10℃，代謝率所增長的速率）值來探討魚類代謝與溫度的關(guān)系，反映魚類代謝對溫度變化的敏感度［13］.為研究急性降溫單因子對青魚幼魚游泳能力的影響，并排除低溫帶來的影響，本實驗選擇馴化溫度25℃和15℃，進行溫度梯度變化為10℃急性降溫處理，分別對青魚幼魚的臨界游泳速度（Ucrit）、耗氧率（MO2）以及疲勞后的恢復(fù)耗氧率測定和分析，并初步探討急性降溫對青魚幼魚游泳特性的影響，豐富魚類生活習(xí)性及游泳能力理論研究，為魚類資源的保護及魚道等工程實踐提供參考.

1 材料與方法

1.1 實驗魚

人工飼養(yǎng)的青魚50尾，體長8～10cm，體重9.5～12.2g，購于宜都市某水產(chǎn)養(yǎng)殖場，放置于200 cm×50cm×100cm的魚缸中馴養(yǎng)兩周，每日飽足投喂飼料（蛋白質(zhì)＞38%；脂肪＞5%；纖維素＜5%；灰分＜12%；濕度＜11%），進食1h后，清理魚缸中的代謝產(chǎn)物以及殘余食物；馴化水體為曝氣后的自來水，利用充氣泵充氧保持溶氧量大于7mg／L，日換水量為馴養(yǎng)水體的10%.馴養(yǎng)期間，以2℃／d的溫度速率升高或者降低，在設(shè)定溫度下馴化兩周.實驗前48h停止喂食.

1.2 實驗儀器與裝置

實驗室自制的魚類能量游泳測定裝置；溶氧儀（HQ30D）；流速儀（Vectrino，Norteck）；200W 加熱棒；四線攝像裝置，置于游泳裝置垂直上方0.5m處.實驗室自制的魚類能量游泳測定裝置的魚類游泳區(qū)域內(nèi)，電機帶動螺旋槳產(chǎn)生流速，在穩(wěn)流裝置的作用下，形成均勻穩(wěn)定的線性水流.通過簡易變頻裝置控制并記錄電機轉(zhuǎn)動，利用流速儀校調(diào)裝置的流速，建立流速與調(diào)節(jié)頻率之間的線性關(guān)系，便于試驗操作，如圖1所示.溶氧儀測定特定流速下魚類運動過程中水體溶解氧的變化，空白不放魚作對照組，扣除細菌或其他生物耗氧量.

圖1 游泳能力測定裝置

1.3 實驗方法

實驗中設(shè)置了3個實驗組組：25℃→25℃，25℃→15℃，15℃→15℃（馴化溫度→實驗溫度），每組8尾魚（見表1）.將馴化后的青魚幼魚轉(zhuǎn)入實驗裝置時，以小流速（0.08m／s）適應(yīng)2h，開始實驗.

表1 實驗用魚體長和體重（mean±SD）

1.4 計算方法

臨界游泳速度（Ucrit，BL／s）的計算公式為［7］

式中，Umax為實驗魚能夠完成持續(xù)時間（Δt）的最大游泳速度（BL／s）；ΔU為流速增量（BL／s），t為最高速度下的實際持續(xù)時間（min）；Δt為時間增量（min）.

耗氧率［MO2，mg／（kg·h）］的計算公式為

2 結(jié)果與分析

2.1 急性降溫脅迫對運動耗氧率的影響

在急性降溫脅迫下青魚耗氧率與游泳速度的關(guān)系如圖2所示，在25℃→25℃、15℃→15℃以及急性降溫組25℃→15℃，3組溫度下，青魚幼魚的耗氧率隨著流速的增加而增大；25℃→25℃組的耗氧率明顯大于25℃→15℃急性降溫組和15℃→15℃組，并且急性降溫組耗氧率低于15℃→15℃組，水溫的急劇下降對青魚的耗氧率有明顯的影響.3組溫度分別呈線性關(guān)系，擬合方程見表2.

圖2 急性降溫脅迫對耗氧率的影響

表2 不同溫度處理組耗氧率與游泳速度關(guān)系

2.2 急性降溫脅迫對疲勞后耗氧率的影響

青魚幼魚疲勞后，在低流速下（U＝0.08m／s），耗氧率隨著時間的延長而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，90min后趨于穩(wěn)定（如圖3所示）.疲勞后恢復(fù)耗氧率可以用MO2＝a＊tb方程擬合，擬合方程見表3.過量快速運動后耗氧量EPOC可以反映出無氧呼吸能力，3個實驗組的EPOC分別是25℃→25℃：73.14mgO2／kg，25℃→15℃：102.47mgO2／kg，15℃→15℃，89.38 mgO2／kg；3個溫度處理組差異性較大.

圖3 疲勞后青魚幼魚恢復(fù)耗氧率隨時間的變化

表3 不同溫度處理組疲勞后耗氧率隨著時間的變化

2.3 急性降溫脅迫對臨界游泳速度的影響

不同溫度處理對魚類的臨界游泳速度產(chǎn)生影響（圖4）.25℃→25℃和15℃→15℃對照組以及急性降溫組25℃→15℃的青魚幼魚的臨界游泳速度Ucrit分別是11.32±0.29BL／s、8.04±0.38BL／s和7.73±0.25BL／s.急性降溫時，青魚的臨界游泳速度明顯下降，15℃→15℃組的Ucrit是25℃→25℃組的69.8%，下降低了30.2%，具有顯著性差異（P＜0.05）；急性降溫組25℃→15℃組的Ucrit是25℃→25℃組的67.1%，降低了33.9%，差異性顯著（P＜0.05）；而與15℃→15℃組比較，Ucrit降低了3.8%，差異性不顯著（P＞0.05）.

圖4 急性降溫對青幼魚臨界游泳速度的影響

3 討 論

3.1 急性降溫脅迫對耗氧率的影響

魚類屬于變溫動物，溫度發(fā)生改變時，其代謝率也會發(fā)生變化.當水環(huán)境溫度發(fā)生急性變化時，魚類的呼吸代謝發(fā)生明顯的變化.研究表明：急性低溫處理后，南方鲇幼魚和瓦氏黃顙魚的的耗氧率出現(xiàn)先下降，后上升，然后又緩慢下降的趨勢，瓦氏黃顙魚需要消耗更多的能量來抵抗急性降溫帶來的脅迫作用［14］.本實驗研究了青魚幼魚在急性降溫的條件下的耗氧率變化情況.25℃→25℃組的耗氧變化率大于15℃→15℃組的耗氧變化率，25℃→25℃組和15℃→15℃組耗氧變化率大于25℃→15℃急性降溫組，水溫的急劇下降對青魚的耗氧率有明顯的抑制作用.冀德偉等［15］報道，大黃魚在溫度從20℃急性降至8.5℃時，血清總蛋白和白蛋白的濃度顯著降低，后逐漸上升，溫度急性降低對其生理產(chǎn)生脅迫，可能是耗氧率受到抑制的原因.

魚類在使用爆發(fā)游泳速度和臨界游泳速度疲勞后，體內(nèi)會積累大量的乳酸等廢物，對魚類身體造成了嚴重的損傷，疲勞后代謝的恢復(fù)狀況決定了魚類短期內(nèi)的重復(fù)運動能力，對機體的生存具有重要的意義［16］.過量快速運動后耗氧量EPOC可以反映出無氧呼吸能力，EPOC越大，無氧呼吸能力越大，魚類游泳疲勞后恢復(fù)能力越弱［17］.25℃→25℃、15℃→15℃以及急性降溫組25℃→15℃3組EPOC差異性較大.低溫條件其無氧呼吸能力大于高溫條件，急性降溫時，無氧呼吸顯著地增大，有氧呼吸能力減弱，與臨界游泳速度獲得的結(jié)果相一致，急性降溫條件下臨界游泳速度最小，對魚類的游泳能力產(chǎn)生了脅迫.

3.2 急性降溫脅迫對臨界游泳速度的影響

魚類的游泳能力受環(huán)境因子的影響，溫度是影響魚類游泳能力的重要環(huán)境因子之一，與魚類的生長等息息相關(guān)，另外魚體溫度會隨著水體溫度的改變而進行適當?shù)恼{(diào)整；急性降溫對魚類的游泳能力具有顯著的影響.研究表明當溫度突然降低時，魚類快速起動過程中的最大捕食和逃逸速度顯著降低［18］，對魚類的運動方式產(chǎn)生脅迫.刺激魚類調(diào)節(jié)自身肌肉組織適應(yīng)環(huán)境溫度的變化，導(dǎo)致活動程度遲緩［19］.本研究獲得相同的結(jié)果，溫度突然降低時，青魚幼魚的臨界游泳速度明顯下降.

由于水利水電工程的不斷興建與發(fā)展，河流的連通性被阻隔，魚類的生存環(huán)境面臨巨大的挑戰(zhàn).不僅是溫度的變化，水文、水動力條件的改變，水質(zhì)的惡化對魚類生理生態(tài)行為產(chǎn)生脅迫，通過對魚類游泳能力、呼吸代謝以及疲勞后的代謝恢復(fù)的研究，補充魚類生物學(xué)相關(guān)資料，為魚類資源的保護提供參考.文中僅考慮了溫度和流速的單因素變化比較，在復(fù)雜環(huán)境中應(yīng)該增加對綜合性條件的考慮，篩選出影響魚類生理生態(tài)行為的主要的影響因子，對魚類資源的保護采取更有效的保護措施.

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