曼氏無針烏賊Sepiellajaponica體型性狀對體質量的影響

平洪領　王天明　呂振明等

摘要：選取40日齡曼氏無針烏賊100只，測定了胴長（X1）、全長（X2）、眼間距（X3）、體寬（X4）、觸腕長（X5）、體質量（Y）等6項性狀指標。采用相關分析和通徑分析方法，計算了以測量性狀為自變量對因變量體質量的相關系數、通徑系數、決定系數、相關指數，運用逐步剔除方法后，建立測量性狀對體質量的回歸方程。結果表明：曼氏無針烏賊的5個體型性狀均與體質量呈極顯著相關；胴長、體寬對體質量的通徑系數達到顯著水平，是直接影響體質量的重要性狀；決定系數分析結果與通徑分析結果相同；采用逐步線性回歸的方法建立了以形態性狀指標值估計體質量的回歸方程：Y=-78.44+13.98X1+6.21X4；選取的性狀與體質量的復相關指數為0.895，定量分析了形態性狀對體質量的影響效果。

關鍵詞：曼氏無針烏賊；形態性狀；通徑分析；多元回歸方程

中圖分類號： S917.4 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）03-0218-03

曼氏無針烏賊（Sepiella japonica）屬軟體動物門（Mollusca）頭足綱（Cephalopoda）烏賊目（Sepioidea）烏賊科（Sepiidae）無針烏賊屬（Sepiella），為中型烏賊。曼氏無針烏賊是我國重要的水產經濟動物，廣泛分布于中國沿海、俄羅斯遠東海、日本瀨戶內海、朝鮮西南沿海等海區，是我國東海漁場傳統的“四大海產”之一。歷史上浙江省曼氏無針烏賊最高年產量達6萬t，占該省海洋捕撈總產量的9.3%[1]。

國內外學者已對曼氏無針烏賊的生物學、繁殖習性、洄游分布、資源狀況以及增養殖開展過研究[2-5]。形態性狀和體質量指標是遺傳育種與種苗繁殖研究的重要依據。自20世紀20年代Wright首次提出通徑系數的分析方法[6]以來，多元分析法已被廣泛應用于水產養殖育種方案的優化和生產量的估計[7-8]，例如劉小林等對櫛孔扇貝的體質量與多個測量性狀進行了多元分析[9]；平洪領等利用逐步線性回歸法實現天津厚蟹表型性狀與體質量的通徑分析[10]。隨著曼氏無針烏賊野生資源遭到極大的破壞[11]，人工養殖規模的擴大以及國家對曼氏無針烏賊放流投入的加大，對曼氏無針烏賊的人工選育工作提出了迫切需求。本研究用曼氏無針烏賊的體質量與測量性狀進行多元分析，利用相關分析、通徑分析、回歸分析方法，給出了影響曼氏無針烏賊體質量的主要測量性狀及其直接作用和間接作用的大小，建立了估計曼氏無針烏賊體質量的多元回歸方程，以期為曼氏無針烏賊的選育工作提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試曼氏無針烏賊來源于福建省漳州市自然海區的野生受精卵，均由浙江大海洋科技有限公司培育。隨機選取40日齡曼氏無針烏賊100只，分別測定其胴長（X1）、全長（X2）、眼間距（X3）、體寬（X4）、觸腕長（X5）、體質量（Y）等6項指標。

1.2 測定方法

采用游標卡尺測量曼氏無針烏賊胴長、全長、眼間距、體寬、觸腕長等5項體型性狀的指標（圖1），精確到0.01 cm。用電子天平稱量曼氏無針烏賊體質量，精確到0.01 g。

1.3 數據統計與分析

應用SPSS 17.0、Excel 2010軟件對曼氏無針烏賊形態性狀、體質量數據進行初步統計處理，利用各表型參數統計量，分別進行表型相關分析、測量性狀各指標對體質量的通徑分析和決定系數的計算。依據各性狀對體質量的直接作用和間接影響建立回歸方程。運用SPSS 17.0軟件只需“Analyze→Regression→Linear”程序便可獲得通徑系數、相關系數以及顯著性檢驗等信息[12]。利用SPSS 17.0軟件的獨立樣t檢驗對體質量進行差異顯著性檢驗，置信區間設為95%。

2 結果與分析

2.1 曼氏無針烏賊各性狀參數統計

由表1可知，所測的5個形態指標中，觸腕長最大，為13.533 cm；眼間距最小，為3.198 cm。體質量變異程度最高，為21.624%，其次依次為體寬>觸腕長>全長>胴長>眼間距。形態指標間的變異范圍在7.974%～12.551%，表明所選擇的樣本均一性較高。

2.2 曼氏無針烏賊性狀間的相關分析

由表2可知，曼氏無針烏賊胴長、全長、體寬、眼間距、觸腕長、體質量之間的相關性均達到了極顯著水平（P<0.01），表明將所選指標用來進行相關分析具有可靠性。其中體質量與胴長的相關系數最大，為0.883；眼間距與體寬的相關系數最小，為0.460；體質量與其他各性狀間均呈極顯著正相關，與其他性狀的相關程度大小依次為胴長>眼間距>全長>觸腕長>體寬。

2.4 測量性狀對體質量的通徑分析

為了揭示各性狀間的本質聯系，應對各性狀間的相關系數進行剖析，即找出從原因到結果的直接影響和通過其他原因到該結果的間接影響，正是在間接影響的作用下，使得相關系數不能直接體現變量間的相關關系。由表7可見，曼氏無針烏賊胴長、體寬對體質量的通徑系數達到了極顯著水平，它們的通徑系數分別是0.671、0.276，可以剔除其他通徑系數不顯著的性狀。經顯著性檢驗，由表5可知，保留的2個形態性狀胴長、體寬都達到了顯著水平（P<0.05）。其中對體質量直接作用的大小關系為胴長>體寬；間接作用的大小關系為體寬>胴長（表7）。因此，胴長對體質量的直接作用較大，而間接作用較小， 說明胴長主要是通過直接作用對體質量產生影響，而體寬則主要是通過間接作用對體質量產生影響。

2.5 各測量性狀對體質量的決定程度分析

單個性狀對體質量的決定系數di=P2iy，2個性狀對體質量的共同決定系數dij=2rijPiyPjy，由此計算出形態性狀間協同對體質量的決定系數。由表8可見，胴長、體寬單獨對體質量的決定系數分別為0.450、0.076，0.370為胴長與體寬共同對體質量的決定系數。決定系數總和∑d=0.896，這與表4中決定系數（r2）相同。表明本研究所列形態性狀是影響體質量的重點性狀，其他性狀影響相對較小。endprint

3 結論與討論

3.1 相關分析與回歸分析的聯系

從相關性分析結果可以看出，盡管所測的5個形態性狀均與體質量呈極顯著相關，但經過逐步引入剔除法（Stepwise）進行回歸分析時，大部分性狀指標被剔除掉，只保留了胴長和體寬。這說明即便相關系數很大，回歸關系也不一定會顯著。這可能是因為這些被剔除掉的形態參數與體質量的回歸關系不夠顯著，而且它們分別與入選的自變量存在很強的相關性，不能在回歸方程中共存[13]。

3.2 影響體質量重點性狀的確定

進行通徑分析和決定系數分析時，只有當決定指數（r2）或各自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和在數值上≥0.85時，才表明依變量的主要自變量已找到。本研究得到r2=0.896，說明所保留的曼氏無針烏賊的形態性狀是影響體質量的重點性狀，進一步說明通徑系數分析結果能夠反映形態性狀與體質量之間的真實關系。在選擇育種中，胴長、體寬是理想的測度指標。因此，在曼氏無針烏賊生長快速品種的選育中，在以體質量為主要選育性狀的前提下，可以考慮以胴長、體寬等性狀作為輔助選擇性狀，綜合考慮以加快生長快的新品種選育。

3.3 曼氏無針烏賊數量性狀選擇育種的意義

運用通徑分析和多元分析對魚類[14]、貝類[15]、蝦蟹類[16-17]進行數量性狀選育的報道較多，但是對曼氏無針烏賊進行性狀選育的報道較少。本研究對所測性狀數據進行生物學分析統計后發現，體質量的變異系數最大，一方面說明對曼氏無針烏賊的體質量性狀進行選育潛力很大，另一方面又說明依據體質量對曼氏無針烏賊直接選育，可能會因為環境因素的改變而產生較大的系統誤差。而胴長與體寬的變異系數相對較小，因此可以根據以上形態性狀對體質量進行間接選育，這樣可以減少環境所產生的影響，確保選育的真實性與準確性。本研究通過通徑分析和多元分析確定了影響體質量的最優回歸方程：Y=-78.44+13.98X1+6.21X3。因此，在曼氏無針烏賊的選育工作中，可以直接測量胴長與體寬，不需要測量其他形態性狀，這樣既保證了選育的效果，又可以減少工作量。

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