中國加工辣椒育種現狀與發展對策

姚明華++尹延旭++王飛++李寧++焦春海++趙家昱

摘要：介紹了中國加工辣椒（Capsicum annuum L.）在雜種優勢、雄性不育和生物技術育種方面的研究現狀，指出了中國加工辣椒育種中存在加工辣椒資源及品種匱乏、與國外育種公司差距大等問題，提出了加強加工辣椒資源收集與創新、選育加工辣椒專用品種、提高中國加工辣椒育種水平及品種市場競爭力的發展思路。

關鍵詞：加工辣椒（Capsicum annuum L.）；研究現狀；育種；對策

中圖分類號：S641.3 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）11-2569-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.11.003

Current Situation and Countermeasures of Breeding for Processing Pepper in China

YAO Ming-hua1， YIN Yan-xu1， WANG Fei1， LI Ning1， JIAO Chun-hai1， ZHAO Jia-yu2

（1.Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China；2. Huanggang Normal University， Huanggang 430064， Hubei， China）

Abstract：Research status has been introduced for the breeding of processing pepper in different fields of heterosis， cytoplasmic male sterility and biotechnology breeding. Results showed that many problems existed in the limitation of germplasm resources and varieties of processing pepper， breeding technology of processing pepper in China lagged behind the foreign companies. Some suggestions were proposed on strengthening innovation and collection of germplasm resources， breeding processing pepper varieties， enhancing breeding level of processing pepper and its market competitiveness.

Key words： processing pepper； research status； breeding； countermeasures

辣椒（Capsicum annuum L.）又名紅辣椒、番椒等，有25～30個栽培種[1]。辣椒果實中含有豐富的辣椒堿、二氫辣椒堿、維生素、可溶性糖、辣椒色素和礦質元素等成分，是佳肴美食中不可缺少的營養品之一[2]。辣椒紅色素具有抗癌功效，辣椒中含有豐富的維生素C，對促進人體健康起到關鍵作用[3]。除供鮮食外，還可加工為辣椒干、辣椒油、辣椒醬和辣椒素等產品，延伸了辣椒產業鏈。紅辣椒的初加工產品有辣椒粉、辣椒塊及多種風味的辣椒醬，深加工產品有脂溶性辣椒紅色素、水溶性辣椒紅色素、辣椒精和辣椒堿等高附加值產品，其產品除內銷外還出口到韓國、日本、美國、墨西哥及西歐國家，創造了巨大的經濟價值。目前，出口干辣椒生產成為中國部分地區農民的主導產業。

近年來，中國辣椒的種植面積基本穩定在140萬hm2，其中干制及加工辣椒種植面積在80萬hm2左右[4]。聯合國糧食與農業組織（Food and agriculture organization of the united nations，FAO）1993-2013年的統計結果表明，中國干辣椒生產總量排在印度之后，中國的干辣椒生產總量在1996年、1998年、2001年、2004年出現較大的波動，近幾年需求呈現比較穩定的上升趨勢，收益也呈現0.63%的年增長幅度。許多地區農民因種植辣椒而脫貧致富，辣椒的規模化種植得到廣泛重視，在種植業產業化結構調整中占有重要的地位。

隨著辣椒初加工、深加工行業的不斷發展，國際加工辣椒需求量的增加，國內加工辣椒育種由于材料貧乏、抗病基因比較單一、遺傳背景狹窄、生物工程技術育種實用性不強，常規品種占主導地位，遠遠不能滿足生產的需要。因此，加工辣椒育種與需求之間的矛盾日益嚴峻，亟待解決。基于此，對中國加工辣椒的育種方法、品種選育現狀與國際同行間的差距進行了分析，闡明加工辣椒育種的研究現狀、存在的問題，并提出了相應的對策，以期為加工辣椒育種提供參考。

1 國際加工辣椒育種現狀

國際上很多辣椒主產區，利用本地資源優勢進行辣椒的初級產品和半成品加工。目前，世界辣椒種植面積呈逐年增大的趨勢。一方面是初級加工產品的需求量增加，另一方面，國際上對辣椒色素的加工利用重視增加。因此，國外育種單位如荷蘭、以色列、韓國、法國等國家在蔬菜新品種選育方面，多利用先進育種手段，選育出適應國際市場需要不同用途的辣椒新品種，如韓國選育出的金塔系列、新紅奇、新漢城旭日紅等加工辣椒品種。在國內干辣椒出口基地，韓國品種成為主導。

國外育種單位多以科研機構為依托，對辣椒相關的基礎理論、育種方法的研究及種子生產方面的研究相當深入，注重育種方法的開發應用。韓國開發品種多利用雄性不育制種技術。日本、韓國和美國等國外育種單位較早利用現代生物技術手段如辣椒分子標記技術進行抗病輔助育種。利用雄性不育制種技術開發的加工辣椒材料有金塔、火鶴3號、新統一等，開發的簇生朝天椒類型有天宇3號，這些品種在干辣椒市場上競爭能力很強。利用生物技術手段已經開發了不少的抗疫病、抗病毒病辣椒品種，國外育種公司注重豐富的品種類型開發，以滿足不同消費群體的需求。endprint

育種起步較晚的印度、印尼和泰國，其育種水平進展迅速，并且在地方品種開發方面形成了自己的特色。

2 中國加工辣椒育種現狀

中國辣椒種植面積僅次于白菜，居蔬菜作物第二位[5]，中國加工辣椒主要分為初加工辣椒類型和深加工辣椒類型。針對不同辣椒類型，加工辣椒的育種目標、品種選育和育種方法現狀如下。

2.1 雜種優勢育種在中國加工辣椒育種中的應用

初加工辣椒產品主要用來制辣椒碎、辣椒干、辣椒油、辣椒醬、剁椒片、辣椒絲、泡菜椒和脫水椒[4]。尤其對出口型干制辣椒，以收獲干辣椒為主，整椒出口或者加工成色素、椒醬。這種類型的品種特性主要表現為株型緊湊，結果集中；椒果生理成熟后在植株上的失水速度適當；椒干形狀優美；椒干色澤好，色素含量高；抗病（以炭疽病為主）抗逆（主要抗日灼）[6]。

辣椒屬于常異花授粉植物，其雜種優勢明顯，產量較高，品質好，抗逆性強。根據以上特性，中國育種工作者在“辣椒種質資源的收集與評價”及“辣椒新品種選育與育種技術研究”工作基礎上，集中全國辣椒遺傳育種的主要科技力量，基本解決了鮮食辣椒新品種的選育問題，生產用種90%為一代雜種。但是干辣椒品種85%為提純復壯方法選育的地方品種，主要品種為朝天椒、線椒、如益都紅、天鷹椒、8819線椒、丘北線椒、陜椒2002、陜早紅（高含辣椒紅素含量）[7]、新椒21號[8]、龍椒8號[9]和貴州干椒[10]等。

近幾年來利用優勢育種技術選育的干辣椒育種材料有：重慶市農業科學院蔬菜花卉研究所選育的艷椒系列[11-15]、三明市農業科學研究所選育的明椒系列[16，17]、安徽省農業科學院園藝所選育的皖椒18號[18]、江西農業科學院蔬菜花卉研究所選育的贛豐辣線101[19]、湖南省蔬菜研究所選育的博辣5號[20]，其他較好盛譽的是河南開封市紅綠辣椒所選育的豐收4號和四川川椒公司選育的紅椒干鮮1號和2號，其品種雜種優勢明顯、抗性強、優質高產，干椒產量可達7 500 kg/hm2[21]。甘肅省綠鵬農業科技有限公司利用聚合育種技術（空間誘變、生物技術等），選育了加工型黃色辣椒航椒黃帥，具有優質、高產、抗病性強和適應性廣等優點[22]。其中部分雜交一代辣椒材料已經具備干鮮兩用[18，19]或加工鮮食兼用[20]或制醬專用[23]的功能，以上研究正在豐富中國加工辣椒的市場。

2.2 雄性不育制種技術在加工辣椒育種中的應用

傳統的雜交育種方式需要人工去雄，不僅耗時、費工、耗力，制種產量和純度往往也受到很多不利因素的影響。國內加工辣椒育種單位開展雄性不育理論研究，雄性不育目前報道的有3種類型： ①細胞核雄性不育（GMS， Genic male sterility），是由單隱性基因控制的，用雜合體保持不育。改不育類型遺傳比較簡單，轉育容易，但是在制種過程中需要拔掉兩系中的可育單株，利用受到限制；②胞質雄性不育（CMS， Cytoplasmic male sterility），是由細胞質內線粒體基因組重組引起的雄蕊敗育現象。利用CMS三系配套制種不存在母本的分離與選擇，因此CMS系的利用成為世界各國辣椒遺傳育種研究的熱點，并在辣椒種子生產中應用，省去人工去雄、隔離等人工成本，制種純度高，有利于保護知識產權，是比較理想的制種方法；③功能不育，其遺傳基礎和應用尚不明確[24]。關于辣椒雄性不育理論的研究主要集中在不育機理的探討。在辣椒CMS三系育種中，保持系的資源易得，而恢復系的資源比較匱乏。

基于此，為探明辣椒細胞質雄性不育的敗育機理，研究人員對辣椒細胞質雄性不育系與保持系葉片和不同發育時期花蕾的理化指標進行測定，同時分析過氧化物酶活性，發現不育系和保持系的理化指標變化存在差異，保持系花器中游離脯氨酸迅速積累，含量明顯高于不育系，保持系中的POD活性比較低。西北農林科技大學辣椒課題組開展了辣椒CMS不同細胞質源的不育系的恢保關系研究，對辣椒胞質不育相關基因進行了分析，初步明確了6個辣椒細胞質雄性不育系、5個雄性不育保持系與6個雄性不育恢復系之間的恢保關系，明確了胞質不育與線粒體基因orf507和Ψatp6-2異常有關，影響線粒體呼吸代謝酶的活性[25-27]。陳遙[28]對辣椒9704胞質雄性不育材料通過比較基因組研究，發現大量差異表達基因存在9704A CMS系統，說明不育調控存在較復雜的分子機制。

目前辣椒中可利用的CMS不育源比較少，主要來自品種內的自然突變和遠緣雜交后代，國內利用的不育源部分從國外材料中引進，經過多代回交轉育而成[29，30]。

隨著干辣椒市場的發展，干辣椒種子的逐步雜交化，解決干椒種子制種難題，降低干辣椒種子的價格已成為加工辣椒育種中亟待解決的問題。隨著辣椒雄性不育理論的研究深入，利用不育系制種轉為現實，已經成為辣椒育種研究和生產實踐的重要手段。通過測交和回交、轉育不育系、三系配套制種，北京市國家蔬菜工程中心及湖南省國家辣椒新品種技術研究推廣中心等機構已經選育出干鮮兩用或者適合加工、鹽漬、醬制等多用途的加工辣椒品種京辣2號[31]、國塔102[32]，湘辣系列[33-35]。

2.3 生物技術育種手段在加工辣椒育種中的應用

2.3.1 組織及器官培養 辣椒是常異交植物，采用傳統育種方法，新品種培育周期長、育種群體規模大，選擇效率低[36]。辣椒花藥培養單倍體育種技術是通過花藥培養的方式得到單倍體植株，隨后采用人工加倍或自然加倍獲得雙單倍體（Double haploid，簡稱DH系），從而直接獲得純化的花培品系。辣椒花培技術雖然受到培養基、碳源、外源添加物質、外植體等因素的影響，但是應用花藥培養技術能夠獲得純合育種材料，從而縮短育種年限、提高選擇效率、增加遺傳基因類型和準確篩選突變體，因而在種質資源創新中備受關注[37-39]。北京市海淀區植物組織培養實驗室在花藥培養上走在各育種單位的前面，選育了花培品種海豐系列[40，41]。加工辣椒花培研究育種中，重慶市農業科學院生物技術研究中心靜一等[36]利用加工型辣椒種質資源“578”、“186”為試驗材料，通過優化培養基類型和高溫預處理等方法，獲得了性狀優良的育種材料。游離小孢子培養與花藥培養相比，不僅單倍體再生率高，而且避免了愈傷組織和體細胞胚的產生，但是有關辣椒游離小孢子培養的成功報道較少[42]，以上研究成果在加工辣椒中應用更少。endprint

2.3.2 分子標記 分子標記是繼形態學標記、細胞學標記及生化標記之后興起的新標記方法，廣泛用于辣椒種質資源遺傳多樣性鑒定研究、品種鑒定和標記輔助育種[43]。隨著分子生物學的不斷發展，分子標記技術在支撐遺傳改良方面發揮著重要的作用。目前利用的主要標記有限制性片段長度多態性（RFLP）、隨機擴增多態性（RAPD）、簡單串聯重復序列（SSR）、擴增片段長度多態性（AFLP）、簡單序列重復間區（ISSR）和序列特異性擴增區（SCAR）等。利用SSR標記對辣椒育種材料的親緣關系進行分析，對辣椒材料進行分類，引入親緣關系較遠的育種材料，發揮雜種優勢[44]。林清等[45]利用RAPD技術對34份不同來源的加工辣椒材料種質資源進行聚類分析，了解種質間的遺傳差異，與傳統的辣椒種屬的劃分結果一致，同時將一年生辣椒又劃分為5個類群，果實性狀在聚類中呈隨機分布，與種質資源的親緣關系相關性不大。利用該聚類結果，在同類果形中，加工辣椒資源可以篩選到遺傳距離較大的材料，有利于改善加工辣椒育種中的局限性。但是，種內的遺傳距離普遍較小，遺傳基礎狹窄。利用RSAP對貴州省20份加工型辣椒資源進行分析表明，引物的多態性達65.3%，每對引物可產生24條多態性條帶，表明貴州的加工辣椒種質資源間存在豐富的多樣性[46]。湖北省農業科學院經濟作物研究所對辣椒抗CMV材料BJ0747-1-3-1-1開展了抗性相關QTL的定位研究，共檢測到6個QTLs，該研究成果對選育抗CMV的加工辣椒資源和相關標記的開發提供了重要參考[47]。中國農業科學院蔬菜花卉所在抗PVY等方面開展了大量的分子標記輔助育種工作[48]，嘗試在品種選育中加以應用。以上研究為豐富加工辣椒育種理論，加速加工辣椒育種奠定了基礎。

2.3.3 基因工程 國內各研究單位在辣椒再生及其遺傳轉化研究上投入了大量的工作，對影響辣椒遺傳轉化的激素類型、外植體類型、培養基種類和其他培養條件進行了優化[49-51]，但是轉化效率不高[52]。目前在加工辣椒育種中，研究人員將天麻抗真菌蛋白基因轉化到遵椒1號中，轉化后對再生植株進行驗證，發現目的基因已經整合到辣椒基因組中[53]。后續工作還在進行中，該技術有利于獲得抗真菌資源種質。利用基因工程技術，結合常規育種，能夠定向獲得抗真菌加工辣椒新品種。

3 中國加工辣椒育種中存在的問題

3.1 辣椒種質資源匱乏，加工辣椒種質資源更少

中國辣椒資源在應用過程中分為甜椒、羊角椒、牛角椒、線椒、螺絲椒等不同類型，但是這些資源在種屬分類上多屬于annuum栽培種。中國的部分種質資源屬于frutesecens栽培種（小米椒），主要是秦巴山區的灌木狀辣椒，少數屬于chinese栽培種（海南的黃燈籠）。利用分子標記SSR、RAPD和RSAP等進行多態性分析，證實中國辣椒種質資源多態性低、遺傳基礎狹窄，加工辣椒種質資源匱乏。中國在種質資源創新方面工作缺乏，因此材料創新少，這種狹窄的資源現狀決定了中國加工辣椒品種創新程度比較小。

3.2 國內加工專用品種較少

中國加工辣椒的主導品種多為地方品種，干辣椒品種85%為提純復壯選育的地方品種。目前國內市場上缺乏適于加工的辣椒專用品種和適于干鮮兩用的專用品種。這種單一的加工辣椒育種局面很難滿足國內不同需求，導致國內主栽品種多為國外品種。

3.3 中國與發達國家間的育種差距較大

中國在分子標記輔助育種工作上起步比較晚，開發的重要性狀連鎖的分子標記有限，真正應用于育種中的標記更少，同時構建的分子標記遺傳圖譜精細度不夠，因此分子標記輔助育種實踐較少。國外分子標記輔助選擇育種技術已經成為育種公司的常規技術。國外育種機構充分將特異種質資源和先進育種手段相結合，選育的品種國際競爭能力很強。韓國干辣椒產品95%以上采用不育系制種，在干辣椒市場上適應能力很強。中國雖然在三系配套育種和花藥培養上有所突破，但是應用于實踐的不多。

4 中國加工辣椒育種發展對策

針對中國加工辣椒育種中存在的問題，從促進中國加工辣椒育種發展的長遠角度考慮，建議采取以下對策。

4.1 加強加工辣椒種質資源搜集與創新

結合分子標記技術對中國種質資源進行正確的分類，在此基礎上引入不同的加工辣椒種屬資源，開展種屬間的雜交工作，打破種質資源遺傳基礎狹窄局限。通過引進、創新，增強中國加工辣椒育種品種市場競爭力。

4.2 加強加工辣椒專用品種選育

在開發區域品種的同時，結合區域需求，選育配制多樣化、前瞻性的加工辣椒品種組合，選育干鮮兩用或加工專用品種。國內不同辣椒產區有很多地方品種，這些特異品種與特異氣候共同作用成了地方特色。通過對這些資源進行保留、提純復壯、選配、創新，進而獲得不同區域的加工專用品種，發揮中國加工辣椒育種潛力。

4.3 提高中國加工辣椒育種水平及品種市場競爭力

根據現有分子標記及遺傳圖譜的特點，開發一些穩定、易于操作的重演性強的SCAR、CAPS等新型分子標記；加強加工辣椒核心種植資源篩選和骨干親本的篩選，構建這些資源的指紋圖譜，為避免重復引進和加快后期的利用奠定基礎；結合分子標記篩選技術，構建穩定的加工辣椒分子標記圖譜，定位重要的加工性狀，加速加工辣椒育種進程。加快基因工程改良技術和花藥培養技術在加工辣椒育種的應用，加快定向育種進展，提高中國加工辣椒育種水平及國際市場競爭力。

參考文獻：

[1] KOTHARI S L，JOSHI A，KACHHWAHA S， et al.Chilli peppers-A review on tissue culture and transgenesis[J].Biotechnology Advances，2010，28（1）：35-48.endprint

[2] 劉易偉，胡文忠，姜愛麗，等.辣椒的營養價值及其加工品的研發進展[J].食品工業科技，2014，35（15）：377-381.

[3] 李軍明.辣椒的營養保健價值[J].中國食物與營養，2010（2）：68-71.

[4] 耿三省，陳 斌，張曉芬，等.我國辣椒育種動態及市場品種分布概況[J].辣椒雜志，2011（3）：1-4，9.

[5] 張西露，毛亦卉，向拉蛟.國內外辣椒產業研究開發的現狀分析[J].辣椒雜志，2008（1）：1-5.

[6] 徐明振，朱伯良，劉樂昌，等.出口型干制羊角椒應有的品種特性[J].辣椒雜志，2004（1）：17.

[7] 上官金虎.陜西線辣椒育種研究進展與展望[J].辣椒雜志，2007（3）：32-35.

[8] 楚金萍，阿依夏木·托乎提，張建文，等.加工專用型辣椒新品種新椒21號的選育[J].辣椒雜志，2013（1）：13-14.

[9] 張 慧，張曉東，詹 云，等.極早熟加工型紅辣椒龍椒8號的選育[J].中國蔬菜，2004（4）：24-25.

[10] 張萬萍，譚書明，李正麗，等.貴州加工辣椒品種的品質形成規律[J].貴州農業科學，2010，38（3）：166-169.

[11] 黃啟中，呂中華，黃任中.加工型辣椒新品種艷椒417的選育[J]. 辣椒雜志，2008（4）：12-13.

[12] 黃啟中，黃任中，呂中華，等.長尖椒類加工型辣椒新品種艷椒11號的選育[J].辣椒雜志，2011（2）：8-10.

[13] 張世才，呂中華，黃任中，等.加工型辣椒新品種艷椒13號的選育[J].辣椒雜志，2013（2）：16-18.

[14] 黃啟中，黃任中，呂中華，等.單生朝天椒新品種艷椒425的選育[J].西南農業學報，2011，21（4）：1460-1463.

[15] 黃啟中，呂中華，黃任中，等.兼用型辣椒新品種艷椒132的選育[J].辣椒雜志，2009（4）：6-8.

[16] 曾紹貴，羅 英，吳立東，等.加工專用型辣椒新品種明椒5號的選育[J].三明農業科技，2013（1）：8-11.

[17] 吳立東，羅 英，曾紹貴，等.加工專用型辣椒新品種“明椒7號”的選育[J].福建農業學報，2014，29（6）：560-564.

[18] 江海坤，張其安，方 凌，等.干鮮兩用型辣椒新品種皖椒18的選育·特征特性·栽培要點[J].安徽農業科學，2012，40（2）：700-701.

[19] 陳學軍，方 榮，周坤華，等.鮮干兼用辣椒新品種‘贛豐辣線101[J].園藝學報，2010，37（10）：1707-1708.

[20] 李雪峰，馬艷青，戴雄澤，等.鮮食加工兼用型辣椒新品種博辣5號的選育[J].辣椒雜志，2010（3）：12-14.

[21] 徐 毅.干辣椒的開發前景及高產高效栽培[J].江西園藝，2004（6）：68-70.

[22] 張紅賓，羅愛玉，張建東，等.加工型黃色辣椒新品種航椒黃帥高產栽培技術[J].農業科技通訊，2013（4）：244-246.

[23] 曹振木，劉維俠，黨選民，等.醬用型辣椒新品種‘熱辣2號[J].園藝學報，2008，35（10）：1558.

[24] 周永堅，王立浩， 宋 勇，等.辣椒胞質雄性不育研究進展[J].辣椒雜志，2007（4）：34-38.

[25] JI J，HUANG W，YIN C，et al.Mitochondrial cytochrome c oxidase and F1Fo-ATPase dysfunction in peppers （Capsicum annuum L.） with cytoplasmic male sterility and its association with orf507 and Ψatp6-2 genes[J]. Int J Mol Sci，2013，14（1）：1050-1068.

[26] MA Y，HUANG W，JI J J，et al.Maintaining and restoring cytoplasmic male sterility systems in pepper （Capsicum annuum L.） [J]. Genetics and Molecular Research，2013，12（3）：2320-2331.

[27] JI J J，HUANG W，LI D W，et al.A CMS-related gene，Ψatp6-2，causes increased ATP hydrolysis activity of the mitochondrial F1Fo-ATP synthase and induces male sterility in pepper （Capsicum annuum L.）[J]. Plant Molecular Biology Reporter，2014，32（4）：888-899.

[28] 陳 遙.辣椒9704A胞質雄性不育的比較基因組研究[J].長沙：湖南農業大學，2013.

[29] 邵元健，吳雯雯，沈素香，等.辣椒雄性核不育基因的遺傳研究及其在雜交育種中的應用[J].熱帶亞熱帶植物學報，2013， 21（1）：93-99.

[30] 尚宏芹，劉建萍，高昌勇.辣椒雄性不育的研究進展[J].長江蔬菜，2005（1）：35-38.

[31] 耿三省，梁洪軍.優質出口型干鮮兩用辣椒新品種——京辣2號[J].蔬菜，2007（11）：11-12.endprint

[32] 陳 斌，張曉芬，耿三省.辣椒新品種國塔102的選育[J].中國蔬菜，2013（20）：87-89.

[33] 周群初，鄒學校，戴雄澤，等.湘辣4號辣椒的選育[J].中國蔬菜，2002（6）：31-32.

[34] 鄒學校，周群初，戴雄澤，等.辣椒新品種湘辣2號的選育[J].中國蔬菜，2001（5）：33-35.

[35] 鄒學校，周群初，戴雄澤，等.湘辣1號辣椒的選育[J].長江蔬菜，2002（9）：42-43.

[36] 靜 一，黃啟中，羅安才，等.加工型辣椒花藥培養技術研究[J]. 中國農學通報，2012，28（22）：144-150.

[37] 李怡斐，黃啟中，張世才，等.辣椒花藥培養及其在遺傳育種上的應用[J].遼寧農業科學，2014（5）：30-37.

[38] 王立浩，張寶璽，郭家珍，等.辣椒花藥培養中若干影響因素的研究[J].園藝學報，2004，31（2）：199-204.

[39] 陳 曉，詹玉絲，齊衛強.建立辣椒DH純系中花藥培養的研究[J].辣椒雜志，2003（3）：13-16.

[40] 邢永萍，張樹根，蔣鐘仁，等.辣椒新品種海豐28號選育初報[J].辣椒雜志，2004（4）：24-26.

[41] 張樹根，邢永萍，李春林，等.辣椒新品種海豐14號的選育[J].辣椒雜志，2003（2）：33-35.

[42] 成 妍，馬蓉麗，焦彥生，等.辣椒游離小孢子培養研究進展[J].山西農業科學，2012，40（3）：288-291.

[43] 馬艷青.分子標記技術及其在辣椒遺傳育種上的應用[J]. 辣椒雜志，2004（3）：1-8.

[44] 周 晶，沈火林，楊文才，等.辣椒遺傳多樣性的SSR分析[J].華北農學報， 2009，24（增刊）：62-67.

[45] 林 清，雷開榮，吳 紅，等.加工型辣椒資源RAPD聚類分析[J].中國蔬菜，2006（增刊）：70-72.

[46] 左澤彥，吳擁軍，羅 熹，等.貴州省加工型辣椒資源RSAP分析[J].河南農業科學，2012，41（7）：116-119.

[47] YAO M， LI N， WANG F， et al. Genetic analysis and identification of QTLs for resistance to cucumber mosaic virus in chili pepper （Capsicum annuum L.）[J]. Euphytica， 2013， 193（2）：135-145.

[48] 王立浩，張寶璽，毛勝利.利用分子標記對辣椒抗馬鈴薯Y病毒的3個QTLs進行選擇[J].園藝學報，2008，35（1）：53-58.

[49] 黎定軍，張寶璽，趙開軍，等.辣椒子葉高效植株再生體系的建立[J].園藝學報，2002，29（1）：25-29，95.

[50] LI D，ZHAO K，XIE B，et al. Establishment of a highly efficient transformation system for pepper（Capsicum annuum L.）[J].Plant Cell Rep，2003， 21（8）：785-788.

[51] 楊國順，謝丙炎，蔣芳玲，等.多胺與脫落酸對辣椒子葉再生的影響[J].園藝學報，2003，30（5）：603-605，641.

[52] 包良帥，鞏振輝，柴貴賢，等.辣椒煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸基因（NADPH）在辣椒中的遺傳轉化及其抗病性鑒定[J].農業生物技術學報，2011，19（1）：45-50.

[53] 張守鴻，李長福，葛正龍，等.天麻抗真菌蛋白基因轉化辣椒的研究[J].貴州農業科學，2010，38（5）：12-15.endprint