DNA多樣性的原因淺析

諸劍虹

在教科書或不少教學參考資料中都有如下表述：由n個堿基對構成的DNA最多有4n種，翻閱有關教材也有類似表述，但這種計算存在著誤解，先從一道高考題談起。

【題目】（2011·上海高考題）某雙鏈DNA分子含有400個堿基，其中一條鏈上A∶T∶G∶C=1∶2∶3∶4。下列表述錯誤的是（ ）

A. 該DNA分子的一個堿基改變，不一定會引起子代性狀的改變

B. 該DNA分子連續復制兩次，需要游離的腺嘌呤脫氧核苷酸120個

C. 該DNA分子中4種堿基的比例為A∶T∶G∶C=3∶3∶7∶7

D. 該DNA分子中的堿基排列方式共有4200種

【解析】該DNA分子的某一個堿基改變，不一定改變蛋白質的結構，因發生改變的可能是基因間區或基因的非編碼區，即使位于編碼區，也因為存在密碼子簡并性現象等原因，從而不一定會引起子代性狀的改變，A選項正確；DNA一條鏈中A∶T∶G∶C=1∶2∶3∶4，則另一條鏈中A∶T∶G∶C=2∶1∶4∶3，故DNA雙鏈中A∶T∶G∶C=3∶3∶7∶7，C選項正確；一個DNA分子中有腺嘌呤脫氧核苷酸60個，因此復制兩次需要游離的腺嘌呤脫氧核苷酸的個數為60×（22-1）=180個，B選項錯誤；該DNA分子中有200個堿基對，因此堿基對排列方式共有4200種，D選項正確。

參考答案：B。

【質疑1】該DNA分子是有特定的堿基比例的，而4200種DNA的計算，前提是不受堿基比例限制，甚至還包含只含AT或CG兩種堿基的DNA類型在內，因此該DNA分子中的堿基排列方式遠小于4200種。

修正答案：BD。

【質疑2】若無堿基比例的限制，D項就正確了嗎？

【查閱資料】（1） 高中生物必修2《遺傳與進化》（人教版）：“脫氧核苷酸序列與遺傳信息的多樣性” 探究實驗的問題情境：假設長度為17個堿基對的脫氧核苷酸序列組成一個基因，那么這17個堿基對可排列出多少種基因？其提示為：如1個堿基對組成基因，可形成4種基因，2個堿基對則可能形成16（即4×4）種基因，3個堿基對則形成64（即4×4×4）種基因。更多個堿基對呢？《遺傳與進化》（蘇教版）：“如果一個DNA分子有4 000個堿基對，這些堿基對的排列方式就有44 000種。而浙科版無具體論述。

（2） 《普通生物學——生命科學通論》陳閱增（第二版）：“如果一個DNA分子只有100個堿基對，這100個堿基對在這個分子上的排列就有4100種”。而第三版找不到相應論述。

從上述資料可知，若組成n個堿基對的DNA，最多可有4n種DNA變化。原因是DNA單鏈中每一個位點有4種變化，該鏈有4n種DNA變化，一旦確定了某鏈后其互補鏈為惟一的。

【質疑起因】DNA雙鏈是反向平行的（3′C-OH→5′C-PO4和5′→3′，后文省略為3和5），如圖1。從單鏈來看：3′AATT5′和3′TTAA5′明顯排序不同，但把其互補鏈5′TTAA3′和5′AATT3′補上后，發現是相同的，如圖2所示。觀察ac鏈發現甲乙DNA不同，但把甲乙DNA雙鏈整體來看，乙旋轉180°后就是甲。這是在教材制作DNA模型活動時發現的問題。

【DNA多樣性分析表】以3個堿基對為例（表1～表3）。

從上述分析可知，按單鏈分析的DNA分子數實際上有一半是重復的，即組成n個堿基對的DNA，最多可有4n/2種DNA變化。

【錯誤產生的原因】浙科版高中生物有以下的論述：“假定20種氨基酸任意組成一個含100個氨基酸分子的多肽，就將有20100種多肽”；“在完全顯性的條件下，如果涉及的各種性狀分別由n對基因控制，并且各對基因分別位于不同的染色體上，則F2的表現型數目應2n”?！耙粚Φ任换蚩赡苄纬?（即31）種不同的基因型；兩對等位基因可以形成9（即32）種不同的基因型，總的公式是3n”。由此類推DNA多樣性而造成的錯誤結果。

【啟示】生物學是一門實驗學科，類推需要實驗為基礎才能得出正確的結論。如早先質膜在電鏡下觀察到呈2條細線，認為蛋白質分子量大而顯暗帶，磷脂分子量小呈亮帶，從而構建出“蛋白質—脂質—蛋白質”三夾板式質膜靜態模型。但電鏡冰凍蝕刻質膜暴露出粗糙的斷裂面揭示這兩條細線就是質膜中的兩層磷脂分子，而蛋白質因極性基團分布不同而呈現貫穿、鑲嵌和覆蓋等形式，從而體現膜的不對稱性。其不對稱性還表現在膜脂的不對稱性，因磷脂也有很多種。仔細閱讀教材可發現：哺乳動物成熟紅細胞無細胞核，但不能由此推出動物紅細胞無細胞核，核糖體從5′沿mRNA向3′閱讀，不能由此推斷出tRNA上的反密碼子閱讀也為從5′到3′，RNA為單鏈不能由此推斷出不存在堿基對（氫鍵）。

DNA的多樣性決定蛋白質的多樣性，如果讓學生把牙簽2頭分別染色（紅、藍、綠、紫分別代表4種堿基）后作橫檔，用粗毛線作主鏈，則能方便地展示DNA的多樣性；如果讓學生帶上標記的手套（左右手套分別代表-NH2和-COOH），相互牽手時脫下的手套代表水，也能方便地展示蛋白質的多樣性，并且讓學生嘗試寫出由天冬氨酸（R基為-CH2COOH）和天冬酰胺（R基為-CH2CONH2）構成的二肽，通過相互觀摩討論，不僅能鞏固脫水縮合的知識點，還能明白二肽AB與BA并不相同，同時認識到R基中的氨基與羧基并不參與脫水縮合。