鹽旱交叉脅迫對玉米幼苗滲透調節物質的影響

向梅梅，陳江，位杰，蔣媛（.塔里木大學植物科學學院，新疆阿拉爾843300；2.新疆生產建設兵團第一師阿拉爾市十三團林業工作站）

摘要：研究采用營養液水培法，以不同濃度的NaCl溶液和聚乙二醇（PEG-6000）溶液，人工模擬鹽脅迫和干旱脅迫對玉米幼苗生長的影響，測定玉米幼苗葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量。結果顯示，可溶性糖、丙二醛含量隨鹽旱脅迫程度的加重而增加，可溶性蛋白質含量隨鹽旱脅迫程度的加重先上升后下降。試驗結果表明，在鹽旱雙重脅迫下，玉米對鹽脅迫和干旱脅迫均表現出交叉適應性，適度的水分脅迫可以提高玉米的抗鹽性。關鍵詞：玉米；鹽旱交叉脅迫；交叉適應

鹽旱交叉脅迫對玉米幼苗滲透調節物質的影響

向梅梅1，2，陳江1，位杰1，蔣媛1
（1.塔里木大學植物科學學院，新疆阿拉爾843300；2.新疆生產建設兵團第一師阿拉爾市十三團林業工作站）

摘要：研究采用營養液水培法，以不同濃度的NaCl溶液和聚乙二醇（PEG-6000）溶液，人工模擬鹽脅迫和干旱脅迫對玉米幼苗生長的影響，測定玉米幼苗葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量。結果顯示，可溶性糖、丙二醛含量隨鹽旱脅迫程度的加重而增加，可溶性蛋白質含量隨鹽旱脅迫程度的加重先上升后下降。試驗結果表明，在鹽旱雙重脅迫下，玉米對鹽脅迫和干旱脅迫均表現出交叉適應性，適度的水分脅迫可以提高玉米的抗鹽性。
關鍵詞：玉米；鹽旱交叉脅迫；交叉適應

日益嚴重的土壤鹽堿化[1]和干旱缺水是當今農業面臨的主要危機。土壤鹽堿化和干旱常常會同時發生，作物在生長過程中若受到鹽分和干旱雙重脅迫，植物細胞會失水甚至死亡，作物的產量將會受到極大的影響。玉米屬于玉米黍族玉米黍屬玉米種，學名玉蜀黍。玉米在我國糧食安全中起著極其重要的作用，又是食品、化工、燃料、醫藥等行業的重要原料。因此，研究鹽旱交叉脅迫對玉米幼苗滲透調節物質的影響具有重要的意義。目前，關于鹽脅迫和干旱脅迫對玉米幼苗生長影響的研究雖然很多，但都主要集中在單一因素的鹽分脅迫或者干旱脅迫對玉米幼苗的影響，如斯琴巴特爾等[2]研究了鹽脅迫對玉米種子的萌發，張仁和等[3]研究了干旱脅迫對玉米幼苗光合特性的影響。本研究以玉米為試驗材料，通過PEG-6000及NaCl處理人工模擬干旱脅迫和鹽脅迫，測定玉米幼苗葉片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量的變化，以研究玉米幼苗對干旱、鹽分逆境交叉適應的響應機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為“杰豐”玉米種子。

1.2 試驗處理

將選取好的優質玉米種子，在自來水中漂洗干凈，放進裝有0.1%的HgCl2的容器中浸泡15min。消毒完成后用自來水和蒸餾水各沖洗3～4遍，放入蒸餾水中浸種24h。種子萌動后，挑選萌動一致的玉米種子，在有濾紙的培養皿中進行培養。將生根發芽的玉米種子定植于培養槽中，加入完全營養液培養，并按時更換營養液。待玉米幼苗長至三葉一心后進行鹽旱交叉脅迫處理。鹽脅迫處理設置3個水平：輕度鹽脅迫A（0.4%NaCl）、中度鹽脅迫B（0.8%NaCl）、重度鹽脅迫C（1.6%NaCl）；2因素3水平完全隨機試驗設計，共計9（3×3）個處理，3次重復，均用營養液配置，對照為完全營養液，處理48h后采樣測定相關生理生化指標。干旱脅迫設置3個水平：輕度干旱T1（10%PEG-6000）、中度干旱T2（20%PEG-6000）以及重度干旱T3（30%PEG-6000）。鹽旱交叉脅迫設計方案見表1。

表1 鹽旱交叉脅迫試驗設計

1.3 測定指標及方法

可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法；可溶性糖含量測定采用蒽酮硫酸法；丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸反應比色法。各項指標測定時重復3次，取平均值。

1.4 數據處理與分析

用Excel進行數據處理，用DPS7.05數據處理系統進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 鹽旱交叉脅迫對玉米幼苗可溶性糖含量的影響

圖1 鹽旱交叉脅迫下可溶性糖含量的變化

可溶性糖是非鹽生植物重要有機滲透調節劑，可溶性糖的主要作用是滲透保護、滲透調節、碳的貯存和自由基的清除[4]，它對細胞膜和原生質體有穩定作用。鹽旱交叉脅迫下玉米可溶性糖含量的變化見圖1。在鹽旱交叉脅迫下，與對照相比，玉米的可溶性糖含量均上升，且隨著鹽旱交叉脅迫程度的加重，可溶性糖含量上升幅度逐漸增大，與對照差異顯著（P＜0.05），輕度鹽脅迫和輕度干旱交叉脅迫下，可溶性糖含量與對照相比增加幅度不顯著（P＞0.05）。同等干旱程度和同等鹽濃度下，可溶性糖含量均隨鹽程度和干旱濃度的增加而增加。這說明可溶性糖含量對鹽旱交叉脅迫反應非常敏感，可以作為判別植物抗性能力的一個指標，同時也說明可溶性糖對緩解旱鹽交叉脅迫的協同毒害具有重要的意義。可溶性糖的累積是玉米應對鹽旱交叉脅迫的主要對策之一。

2.2 鹽旱交叉脅迫對玉米幼苗可溶性蛋白含量的影響

在逆境條件下，植物體內常常合成與積累一些有機物質，如脯氨酸、可溶性糖、甜菜堿等，以降低細胞滲透勢，適應溫度、鹽分、干旱等不良逆境。可溶性蛋白也是植物體內一種重要的滲透調節物質。通常認為在鹽分脅迫下植物的可溶性蛋白含量下降[5]，干旱脅迫下植物的可溶性蛋白含量下降[6]，這可能是鹽分、干旱脅迫下植物體內蛋白質合成受阻，分解加速，分解成各種氨基酸，尤其是脯氨酸，脯氨酸大量積累，從而降低葉片水勢，減輕旱害、鹽害傷害的程度。但也有研究發現，干旱脅迫下植物的可溶性蛋白含量上升[7]。

圖2 鹽旱交叉脅迫下可溶性蛋白含量的變化

鹽旱交叉脅迫下玉米可溶性蛋白含量的變化見圖2。同等鹽分脅迫下，玉米可溶性蛋白含量隨干旱程度的加重先上升后下降。輕度干旱和中度干旱水平下，玉米可溶性蛋白含量增加，說明可溶性蛋白對提高玉米的抗旱性起到了積極的作用，且隨著干旱程度增強，可溶性蛋白對玉米的調節作用也增強。重度干旱水平下，玉米可溶性蛋白含量下降，說明可溶性蛋白的合成受到抑制，滲透調節作用也隨之下降。本研究還可說明干旱是影響玉米可溶性蛋白含量的主導因子。

2.3 鹽旱交叉脅迫對玉米幼苗丙二醛含量的影響

丙二醛（MDA）是脂質過氧化的主要產物之一。它可與細胞膜上的蛋白質、酶等結合，交聯使之失活，從而破壞生物膜的結構與功能，是對細胞有毒性的物質，對許多生物大分子均有破壞作用[8]，因此，常以MDA作為判斷膜脂過氧化作用的一項主要指標，用于表示細胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件反應的強弱。由圖3可知，鹽旱交叉脅迫下，玉米丙二醛含量隨脅迫程度的加重而逐漸增加。輕度鹽脅迫處理下，輕度干旱和中度干旱下丙二醛含量雖然呈上升趨勢，但仍低于對照水平，說明適度的水分增加了玉米在此交叉脅迫下的適應性，有利于玉米的生長。

圖3 鹽旱交叉脅迫下丙二醛含量的變化

隨著鹽旱脅迫程度的加劇，玉米丙二醛含量上升，說明鹽旱交叉脅迫下過量積累的自由基引發了膜脂過氧化作用，對玉米細胞膜產生了一定的傷害作用。輕度鹽脅迫下，輕度干旱和中度干旱處理下丙二醛含量略有下降，隨鹽旱脅迫程度加劇，丙二醛含量較對照顯著增加（P＜0.05），表明隨鹽旱脅迫程度加重，玉米細胞膜過氧化程度和受傷害程度越嚴重。

3 小結

植物在其生長發育過程中往往會受到多種逆境的影響，各種逆境對植物的危害是相互關聯的，同樣植物對不同逆境的適應也是相互聯系的。鹽分對植物的危害主要是離子毒害、滲透脅迫和引起養分虧缺[9]，而干旱脅迫的主要危害是滲透脅迫[10]。

鹽旱脅迫條件下，細胞內的可溶性糖、脯氨酸和無機離子的大量積累，提高了細胞液濃度，維持正常的細胞膨壓，防止原生質過度失水，增強植物的抗逆適應性[11]。本研究表明，玉米可溶性糖含量隨鹽旱脅迫程度的加重而增加，這與莊偉偉[12]、魏海霞[13]等人的研究結果相一致。

丙二醛（MDA）是膜質過氧化作用的最終產物，是膜系統受傷害的重要標志之一。MDA積累越多表明組織的保護能力越弱。朱金方等[14]的研究表明，適度的鹽旱脅迫能降低檉柳幼苗MDA含量，但重度干旱、輕中度鹽分脅迫下MDA含量較高。本研究表明，隨鹽旱脅迫程度的加重，玉米MDA含量隨之升高，說明玉米細胞膜過氧化程度和受傷害程度越來越嚴重，這與于振群等[15]的研究結果相一致。

同等鹽分脅迫下，玉米可溶性蛋白含量隨干旱程度的加重先上升后下降。適度的干旱可以提高玉米可溶性蛋白的含量，從而提高細胞膜和原生質體的穩定性，起到很好的滲透調節作用，提高了玉米的抗逆性。

[1]余叔文，湯章成.植物生理與分子生物學[M].北京：科學出版社，1998，16（2）：28-29.

[2]斯琴巴特爾，吳紅英.鹽脅迫對玉米種子萌發及幼苗生長的影響[J].干旱區資源與環境，2000，14（4）：76-80.

[3]張仁和，薛吉全，浦軍，等.干旱脅迫對玉米苗期植株生長和光合特性的影響[J].作物學報，2011，37（3）：521-528.

[4]ParidaandDas.Salttoleranceandsalinityeffectsonplants[J]. EcotoxicologyandEnvironmentalsafety，2005（60）：324-349.

[5]汪貴斌，曹福亮.鹽脅迫對落羽杉生理及生長的影響[J].南京林業大學學報，2003，27（3）：11-14.

[6]魏良民.幾種旱生植物碳水化合物和蛋白質變化的研究[J].干旱區研究，1991，8（4）：38-41.

[7]于同泉，柴麗娜，劉宗萍.水分脅迫下小麥幼苗可溶性蛋白質的表現與小麥抗旱蛋白之初探[J].北京農學院學報，1995，10（1）：26-30.

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[10]余叔文，湯章城.植物生理與分子生物學（3版）[C].北京：科學出版社，1998：739-751.

[11]劉建新，王金城，王瑞娟.旱鹽交叉脅迫對燕麥幼苗生長和滲透調節物質的影響[J].水土保持學報，2012，26（3）：244-248.

[12]莊偉偉，李進，曹滿航，等.鹽旱交叉脅迫對銀沙槐幼苗生理生化特性的影響[J].武漢植物學研究，2010，28（6）：730-736.

[13]魏海霞.皂角苗期對鹽、旱及其交叉脅迫反應的研究[D].山東農業大學，2006.

[14]朱金方，夏江寶，陸兆華，等.鹽旱交叉脅迫對檉柳幼苗生長及生理生化特性的影響[J].西北植物學報，2012，32（1）：124-130.

[15]于振群，孫明高，魏海霞，等.鹽旱交叉脅迫對皂角幼苗保護酶活性的影響[J].中南林業科技大學學報，2007，27（3）：29-32，48.

2015—04—03