乳熟期淹澇脅迫對(duì)水稻形態(tài)特性及產(chǎn)量的影響

孫系巍，寧金花，張艷桂，劉彬彧，沈俊佑

（中國(guó)氣象局氣象干部培訓(xùn)學(xué)院湖南分院，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

淹澇是當(dāng)前所面臨的最嚴(yán)重自然災(zāi)害之一。氣候變化對(duì)糧食變化的影響一般為3%～5%，個(gè)別年份高達(dá)10%[1]。長(zhǎng)江中下游地區(qū)易受東亞季風(fēng)的影響，是我國(guó)洪災(zāi)多發(fā)區(qū)域之一，遭不同程度洪澇侵襲的頻率較高[2-6]。湖南省是一個(gè)自然災(zāi)害多發(fā)的省份，因地形等多方面的原因，洪澇災(zāi)害已成為該省水稻生產(chǎn)主要的自然脅迫因子。

關(guān)于不同淹澇脅迫環(huán)境下水稻形態(tài)特征的變化，因品種、生育期不同而不盡一致。前人做了很多這方面的研究，如灌漿期遭受淹澇勢(shì)必直接影響功能葉作用的發(fā)揮，惡化源庫(kù)關(guān)系，導(dǎo)致減產(chǎn)[7]；早稻在孕穗抽穗期受洪澇災(zāi)害影響減產(chǎn)率最高[8]；早稻抽穗因淹澇時(shí)間不同，產(chǎn)量損失不同，淹沒(méi)4～6d，幾乎絕收[9-11]。前人在淹澇脅迫與水稻形態(tài)等方面的大部分研究都是基于歷史資料、田間調(diào)查、盆栽試驗(yàn)等數(shù)據(jù)，而且多從產(chǎn)量、生育期、發(fā)育期等方面進(jìn)行探討，就淹澇脅迫前后水稻綠葉數(shù)、氣生根、倒伏情況等形態(tài)特征的研究相對(duì)較少。試驗(yàn)以雜交稻常規(guī)品種為研究對(duì)象，對(duì)其乳熟期進(jìn)行不同淹澇脅迫環(huán)境的人工模擬試驗(yàn)，以期為制定洪澇災(zāi)害評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)以及水稻防災(zāi)、減災(zāi)措施探索提供依據(jù)，并為常規(guī)雜交晚稻的選種、育種等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及供試材料

試驗(yàn)在中國(guó)氣象局氣象干部培訓(xùn)學(xué)院湖南分院湖南省長(zhǎng)沙農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（113°05'E，28°12'N，海拔44.9 m）的試驗(yàn)網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，雨季多集中在4～10月。

供試水稻品種為湘豐優(yōu)103，屬三系雜交中熟晚秈品種，全生育期110 d，穩(wěn)產(chǎn)性好。供試的盆缽口徑30 cm，底徑20 cm，高25 cm，裝土20 cm。供試土壤為砂壤土，呈弱酸性。供試肥料為水稻專(zhuān)用復(fù)合肥，澆自來(lái)水。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及管理

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2014年10月1日開(kāi)始，以進(jìn)入乳熟期的水稻植株為材料，以植株高度為標(biāo)準(zhǔn)，設(shè)計(jì)1/3 淹、2/3 淹和全淹3個(gè)淹澇深度，同時(shí)每個(gè)淹澇深度設(shè)計(jì)3、5、7、9 d 4個(gè)淹澇持續(xù)時(shí)間，以未進(jìn)行淹澇處理的為對(duì)照。3個(gè)淹澇深度各取16 盆，分別于10月4日（3 d）、10月6日（5 d）、10月8日（7 d）、10月10日（9 d）4 次陸續(xù)取出，每個(gè)深度每次取4 盆，放在自然條件下，直至成熟、收獲。不同淹澇脅迫模擬深度由定制的不同高度的鐵床控制。

1.2.2 試驗(yàn)管理 大田采用軟盤(pán)育秧，于2014年6月24日播種，7月20日移栽至盆缽，每盆移栽帶蘗秧苗1 株，9月3日始穗，9月11日齊穗，9月29日進(jìn)入乳熟期，10月22～28日分批成熟收獲。水稻全生育期內(nèi)根據(jù)水稻長(zhǎng)勢(shì)，適時(shí)施肥1～2 次。

1.3 觀測(cè)項(xiàng)目及方法

1.3.1 綠葉數(shù) 根據(jù)農(nóng)業(yè)氣象相關(guān)規(guī)范，能行光合作用的葉片均稱(chēng)為綠葉，沒(méi)展開(kāi)的新葉也一并計(jì)入。試驗(yàn)在淹水前、后對(duì)每盆所有綠葉進(jìn)行觀測(cè)、統(tǒng)計(jì)，部分變黃的葉片則按綠色部分占整葉片的百分比計(jì)算，如綠色部分占整個(gè)葉片面積的40%，則記為0.4 片綠葉，結(jié)果為目測(cè)估算值，保留一位小數(shù)。對(duì)照盆進(jìn)行平行觀測(cè)、統(tǒng)計(jì)。

1.3.2 氣生根 每次淹澇脅迫處理結(jié)束后，對(duì)每盆植株的氣生根情況進(jìn)行觀測(cè)、計(jì)算、統(tǒng)計(jì)。因受試植株有限，所有的觀測(cè)都在植株上直接進(jìn)行，不取樣。分別觀測(cè)總莖數(shù)、帶穗莖數(shù)及有氣生根的莖數(shù)，并計(jì)算產(chǎn)生氣生根的莖數(shù)占總莖數(shù)、帶穗莖數(shù)的百分比，分別用比率1、比率2 表示，即比率1=產(chǎn)生氣生根的莖數(shù)/總莖數(shù)×100%，比率2=產(chǎn)生氣生根的莖數(shù)/帶穗莖數(shù)×100%，結(jié)果保留一位小數(shù)。

1.3.3 倒 伏 主要觀測(cè)倒伏的種類(lèi)，分為根倒伏和莖倒伏。

1.3.4 產(chǎn) 量 以盆為單位進(jìn)行產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析。主要分析空殼率、秕粒率、穗結(jié)實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、籽粒莖稈比等產(chǎn)量結(jié)構(gòu)因子，計(jì)算方法參照農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠葉數(shù)

由表1 可知，淹水越深，淹澇時(shí)間越長(zhǎng)，綠葉數(shù)變化越明顯，即綠葉數(shù)與淹水深度及時(shí)間呈負(fù)相關(guān)。全淹9 d 的綠葉數(shù)減少了46.8 片，大部分葉片變黃死亡。對(duì)同一淹水深度下淹水時(shí)間和綠葉數(shù)變化進(jìn)行相關(guān)性分析，獲得1/3 淹水深度處理相關(guān)方程為y=-2.75x+6.000，r=0.999 2**；2/3 淹水深度處理的為y=-3.175x+5.925，r=0.998 6**；全淹處理的為y=-4.82x+3.020，r=0.997 2**，其中x 為淹水時(shí)間（d），y 為綠葉數(shù)（片）。由此可見(jiàn)，相同的淹澇深度，淹澇持續(xù)時(shí)間與綠葉數(shù)變化呈極顯著負(fù)相關(guān)。淹水時(shí)間越長(zhǎng)，綠葉衰老死亡的越快。

表1 不同淹水處理下水稻植株綠葉數(shù)的變化情況

2.2 氣生根

對(duì)比率1 與淹水時(shí)間進(jìn)行相關(guān)分析可知，1/3 淹水深度的相關(guān)方程為y=4.645x+19.705，r=0.980 4**；2/3淹水深度的相關(guān)方程為y=3.155 0x+20.345，r=0.989 2**；全淹的相關(guān)方程為y=2.79x-0.490，r=0.993 7**。對(duì)比率2 與淹水時(shí)間進(jìn)行相關(guān)分析可知，1/3 淹水深度處理的相關(guān)關(guān)系為y=6.105x+24.995，r=0.990 8**；2/3 淹水深度處理的相關(guān)關(guān)系為y=2.45x+34.000，r=0.997 9**；全淹的相關(guān)關(guān)系為y=2.72x+4.380，r=0.997 8**。其中x 為淹水處理天數(shù)，y 為不同深度下的比率。

由表2 可知，相同的淹澇深度，氣生根莖數(shù)的比率與淹澇持續(xù)時(shí)間呈極顯著正相關(guān)，淹水時(shí)間越長(zhǎng)，氣生根現(xiàn)象越明顯。同一淹水時(shí)間不同深度，氣生根現(xiàn)象與深度呈負(fù)相關(guān)，即淹水越深，氣生根現(xiàn)象越不明顯。不同莖節(jié)相比，莖節(jié)越低，氣生根現(xiàn)象越明顯。

2.3 倒伏

試驗(yàn)中，倒伏因淹水時(shí)間和深度的不同而有所差異，時(shí)間越長(zhǎng)，深度越深，發(fā)生倒伏的頻率越高，且都為根倒伏。全淹7 d 以上出現(xiàn)全部倒伏的現(xiàn)象。

淹澇脅迫導(dǎo)致乳熟期發(fā)生根倒伏的主要原因有：（1）環(huán)境角度。淹澇模擬時(shí)，水稻植株種植于容積非常有限的盆缽中，供水稻生長(zhǎng)的泥土數(shù)量、體積、肥力都非常有限，且淹澇脅迫過(guò)程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)不能很好地排出，這都會(huì)導(dǎo)致水稻植株根系不發(fā)達(dá)、扎根不深，對(duì)地上部分支持力弱等，很容易導(dǎo)致水稻倒伏的發(fā)生。（2）力學(xué)的角度。因“扭力”的存在，淹澇脅迫結(jié)束后，水稻植株失去水的“保護(hù)”，扭力作用于整個(gè)水稻植株莖稈，且從上部到基部逐漸增大，很容易引起斷莖，這與袁志華等[13]的研究結(jié)果相同。

表2 不同淹水處理下水稻植株氣生根產(chǎn)生的情況

2.4 產(chǎn)量結(jié)構(gòu)

從表3 中可以看出，淹水深度越深、淹水時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)產(chǎn)量的影響越大，主要表現(xiàn)為空殼率、秕粒率升高，千粒重下降。其中全淹的影響最大，全淹9 d，秕粒率高達(dá)23.8%，比對(duì)照高17.7個(gè)百分點(diǎn)，千粒重僅有19.00 g，比對(duì)照低4.20 g。

全淹的環(huán)境下，淹水時(shí)間的長(zhǎng)短和秕粒率呈極顯著正相關(guān)，線(xiàn)性回歸方程為：y=1.55x+9.99；r=0.997 0**；淹水時(shí)間的長(zhǎng)短和千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，線(xiàn)性回歸方程為：y=-0.365x+22.315；r=0.999 4**，其中x 為淹水時(shí)間（d），y 為秕粒率（%）和千粒重（g）。

由此可見(jiàn)，乳熟期的淹澇脅迫主要通過(guò)影響千粒重和秕粒率而影響產(chǎn)量。淹水導(dǎo)致穗部籽粒生根、發(fā)芽、長(zhǎng)葉，淹澇脅迫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，發(fā)芽籽粒越多，進(jìn)而導(dǎo)致千粒重下降、秕粒率升高。

表3 不同淹水處理下水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的比較

3 討 論

葉片的多少及形態(tài)對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育特別重要。Yoshida 等[14]認(rèn)為水稻產(chǎn)量的70%以上源于灌漿期功能葉的光合積累，雜交水稻遭遇淹水后，葉片光合速率與葉片的葉綠素含量呈正相關(guān)[15]。試驗(yàn)結(jié)果表明，相同的淹澇脅迫深度，淹澇持續(xù)時(shí)間與綠葉數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與周建林等[16]的研究結(jié)果相同。茅弼華等[17]的研究結(jié)果表明，單莖上部3 片葉的綠葉面積，淹沒(méi)6、10 d 時(shí)分別為正常稻株的72.2%、50.3%。不同淹澇脅迫環(huán)境下，綠葉數(shù)和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)因子之間的定量關(guān)系還需要進(jìn)一步的研究和探討。

氣生根是水稻適應(yīng)淹水脅迫的一種表現(xiàn)。Ashord等[18]，Allaways 等[19]的研究指出，氣生根和根系皮層中有連續(xù)的氣道，可以把氧氣運(yùn)送到根系，緩解根系缺氧。在淹水模擬深度淺、持續(xù)時(shí)間短的淹澇脅迫環(huán)境下，水稻不同莖節(jié)產(chǎn)生的氣生根是水稻植株適應(yīng)淹澇環(huán)境的方式之一。而在淹澇模擬深度較深、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的淹澇脅迫環(huán)境下，不同莖節(jié)產(chǎn)生的氣生根不能滿(mǎn)足植株的呼吸，水稻植株就會(huì)采取其他的適應(yīng)方式，以維持其正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

關(guān)于水稻的倒伏，很多專(zhuān)家和學(xué)者進(jìn)行了研究[20-22]，結(jié)果表明，乳熟期遭遇淹澇脅迫，深度越大，時(shí)間越長(zhǎng)，根倒伏現(xiàn)象越明顯。倒伏對(duì)水稻形態(tài)、產(chǎn)量、品質(zhì)、生理特性等均會(huì)產(chǎn)生不利影響。這是因?yàn)樗景l(fā)生倒伏以后，水稻植株間呈郁閉狀態(tài)，植株葉片的光合能力受到一定程度的影響，而且莖稈中的輸導(dǎo)組織會(huì)因倒伏而受損傷，導(dǎo)致水稻植株生長(zhǎng)過(guò)程中的物質(zhì)傳輸、供應(yīng)不順暢，葉片中的光合作用產(chǎn)物不能有效輸送出去，從而使水稻結(jié)實(shí)率下降，穗上種子發(fā)芽率高，千粒重降低，嚴(yán)重限制了產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。

綠葉數(shù)的減少、倒伏等都會(huì)給水稻產(chǎn)量帶來(lái)一定的影響。綠葉數(shù)減少，水稻的光合能力減弱或停止，水稻合成淀粉的能力降低或終止，水稻灌漿不完全，秕粒率和空粒率升高、結(jié)實(shí)率降低，特別是2/3 淹和全淹時(shí)，產(chǎn)量受損極為嚴(yán)重。

試驗(yàn)是在網(wǎng)室內(nèi)的模擬池中進(jìn)行的，水源是網(wǎng)室內(nèi)的自來(lái)水，水質(zhì)與洪水的水質(zhì)存在很大區(qū)別，因水質(zhì)等方面的不同，淹澇模擬的試驗(yàn)結(jié)果可能會(huì)有一定差異，而且試驗(yàn)沒(méi)有考慮外界因素如光、溫、水等的影響，因此在以后的試驗(yàn)研究中需進(jìn)一步完善。

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