植物抗澇性研究進展

劉周斌等

摘要：水澇災害是植物生長面臨的重要非生物脅迫之一。概述了水澇脅迫下植物形態、結構和生理生化等方面的變化及其適應性機理，總結了抗澇性鑒定指標及外源物質在植物抗澇性上的應用，并對植物抗澇性的進一步研究進行了展望。

關鍵詞：植物；水澇脅迫；抗澇性鑒定；外源物質

中圖分類號：Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）18-4385-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.18.001

充足的水分是植物正常生長的必需條件，它能參與植物體內一切代謝過程和植株的形態構成，但過多的水分反而會影響植物體內的水分平衡、礦質營養的吸收，以及根和葉組織中氮和碳水化合物的新陳代謝，進而影響植物的生長、產量和品質，甚至導致植物死亡。水澇是植物尤其是農作物的主要非生物脅迫之一，其危害農作物生長，造成農作物減產甚至絕收，對農業生產造成重大影響。植物澇害是指生長作物的土壤水分超過正常田間持水量，即土壤中的氣相被液相取代，導致植物組織和大氣之間的氣體交換減少，對作物造成一定程度損害的現象[1]。近年來，由于自然資源的不合理利用，氣候條件不斷惡化，環境問題日益嚴重，導致全球極端氣候頻發，洪澇災害現象明顯增多。中國是一個洪澇災害頻發的國家，尤其以長江中下游平原和黃淮平原最為嚴重，占全國總受災面積的3/4以上[2]。2012年洪澇災害統計情況表明，全國農作物受災1 121.8萬hm2，成災587.1萬hm2，絕收1 384 hm2，糧食因災減產2 405萬t[3]。因此，深入了解植物抗澇性，對植物的抗澇性進行研究，揭示其適應機理，篩選耐澇能力較強的植物品種是緩解這一問題的重要途徑之一，可為農業可持續健康發展提供理論基礎。

1 水澇脅迫對植物的影響

1.1 對植物形態的影響

1.1.1 對根系的影響 分布在地下部分的根系，是植物長期適應陸地生活而逐漸進化形成的器官。通過根系能夠吸收土壤中的水分、無機鹽和礦質元素等，為植物的生長提供適宜的物質。同時，根系是遭受水澇脅迫的直接器官。短期水澇脅迫會誘導植物根系變粗變壯[4]，而長時間的水澇脅迫則會出現主根長變短、側根變稀疏、根尖變褐、根系活力降低等現象，嚴重時甚至會因為漚根而導致萎焉、死苗[5]。這是因為水澇脅迫促使土壤層根系氧氣減少，形成根系厭氧環境造成根系生長受抑，有毒物質積累。鄧祥宜等[6]的研究表明，水澇處理前期抑制了小麥幼苗次生根的產生，而后期促進次生根的產生。李林等[7]對8個不同品種花生水澇處理10 d后發現，其中7個品種的根尖顏色明顯變黑。

1.1.2 對葉的影響 地上部分葉片進行的光合作用是植物獲取能量的重要途徑。植物在水澇脅迫下，新葉的形成受到抑制，老葉脫落速度加快，植株總葉面積減少[8]；同時，氣孔導度下降，氣體流通受阻，蒸騰作用減弱，相對含水量降低，葉片出現不同程度萎蔫。此外，植物葉綠素合成相關酶活性降低，合成能力減弱，葉綠素含量隨之減少[9]，花色苷含量上升[10]。葉片發紅發黃，顏色暗淡，光合速率減弱，影響植株正常生長。廖文燕等[11]指出，水澇脅迫下金錢松幼苗葉片葉綠素總含量隨脅迫時間的延長而降低。辛俊亮等[12]發現，隨著淹水時間的延長，鋪地木藍葉片由綠逐漸變紅，最后變黃、脫落。可見，水澇脅迫能夠通過對植物葉片內含物的影響而導致外觀形態的明顯變化。

1.2 對植物生理生化的影響

研究表明，澇漬對植物的傷害主要來源于水澇脅迫誘發的CO2過多、缺氧和有毒物質積累等次生災害。缺氧環境使植物的有氧呼吸受到抑制，促使植物通過無氧呼吸作用滿足正常的能量需求，同時產生并堆積大量未經徹底氧化的代謝產物，導致代謝紊亂，生長異常。

1.2.1 對植物物質代謝的影響 O2作為線粒體電子傳遞的末端電子受體，缺氧會導致線粒體ATP合成及NADH的氧化受阻[13]。一旦線粒體呼吸被抑制，受澇的植物細胞快速耗盡可以利用的ATP。水澇脅迫下，植物根系的氧氣供應受阻，植物只能進行無氧呼吸作用，但無氧呼吸過程中糖酵解的終產物丙酮酸不能進一步氧化分解產生能量，而是在無氧條件下轉化為乳酸和乙醇，無法通過三羧酸循環（TCA）進一步轉化為植物所需的能量，有機物質耗損大，能量生成少，供求平衡被破壞。需要不斷供應葡萄糖和NAD+，ATP和支持ATP合成的蔗糖、葡萄糖以滿足基本能量需求，否則能源物質的缺乏會引起細胞傷害和死亡[14]。趙偉等[4]的研究表明，花生在水澇處理后，通過提高體內乙醇脫氫酶（ADH）活性，滿足短期內能量的供應。汪貴斌等[15]發現，一年生落羽杉、美國山核桃和烏桕實生苗在淹水和漬水條件下，乙醇脫氫酶（ADH）和乳酸脫氫酶（LDH）活性升高，其中落羽杉ADH和LDH活性隨水澇時間的延長而逐漸上升，而美國山核桃和烏桕則先上升后下降，但最終活性均高于對照。暗示植物可能通過增強乙醇發酵等無氧呼吸途徑獲取能量。

1.2.2 對植物滲透調節物質的影響 植物體內滲透調節物質包括脯氨酸、可溶性糖、淀粉及游離氨基酸等。水澇脅迫會引起植物體內滲透平衡受到破壞，細胞質膜透性增加，滲透壓升高，植物為抵抗這種逆境細胞內會產生脯氨酸等滲透調節物質維持正常的細胞膨壓。王萍等[16]對8個牡丹品種水澇12 d處理后，發現可溶性糖含量平均增加了39.88%，脯氨酸含量增高的平均值為1 910.04%。王艷等[17]的研究表明，水澇脅迫下，牡丹葉片中脯氨酸的含量總體呈上升的趨勢，并隨土壤含水量的增加而增加。連洪燕等[18]研究發現，3種石楠屬植物幼苗脯氨酸含量在水澇脅迫下呈現先升高后下降的趨勢，且全澇處理高于半澇處理高于對照。鄭佳秋等[19]研究表明，水澇脅迫下辣椒可溶性糖、可溶性蛋白質呈先升后降趨勢，在芝麻[20]和櫻桃李[21]上也得到了類似的結果。

1.2.3 對植物保護酶系統的影響 植物體內存在一套維持著植物體內活性氧（ROS）產生與清除的動態平衡狀態的保護酶系統。當逆境脅迫打破這種動態平衡狀態后，植物體內出現代謝紊亂及電子滲漏，ROS的產生加劇，導致O2-、OH-、H2O2等活性氧的積累，從而破壞膜的選擇透性并由此引發和加劇膜脂過氧化作用，導致植物細胞受到傷害，甚至植株死亡。水澇脅迫下，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性均呈升高趨勢[22，23]。尹冬梅等[24]認為，在水澇脅迫下，菊花幼苗根系中SOD、CAT和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性比對照有顯著提高，且耐澇性較強的品種抗氧化酶活性要高。張曉燕等[25]對不同樹種進行澇漬研究表明，抗澇性強的樹種SOD、AsA-POD呈現出顯著上升，較抗澇的樹種呈先上升后下降的趨勢，不抗澇樹種在脅迫前期就呈下降趨勢。表明植物可通過提高自身保護酶系統活性來適應低氧脅迫，且保護酶活性與植物抗澇性具有一定的相關性。

1.2.4 對植物MDA含量的影響 丙二醛（MDA）是ROS持續積累引起的自由基鏈式反應的低級氧化產物[26]。其含量的高低反映了ROS對植物的毒害水平，能使細胞膜上的蛋白質、生物酶等失活，破壞生物膜的結構與功能，影響細胞的正常物質代謝。西瓜幼苗MDA含量受水澇脅迫后比對照高，而且MDA含量隨著脅迫時間的延長增加幅度增大[27]。張曉平等[28]的研究表明，不同耐漬品種的亞麻MDA含量隨水澇脅迫時間的增加均有不同程度的增加。潘向艷等[29]對鵝掌楸的水澇處理發現，8個無性系品種MDA含量都有不同程度的增加，其中13、39、48和49號無性系MDA含量在淹水4～8 d內有一個先下降后升高的過程，可能是這幾個品種保持了較高的保護酶活性而降低了膜脂過氧化程度。

2 植物對水澇脅迫的響應

土壤缺氧是澇害發生的重要原因，植物對水澇脅迫的適應機理表現在植株對漬水或突然過濕的適應和抵抗能力。植物對水澇引起的低氧脅迫主要有兩種適應：一是避缺氧，通過消耗儲存的能量促進新器官的形成：二是耐缺氧，通過生理生化變化等降低新陳代謝速率，節約多余的化合物抵抗缺氧逆境對植物造成的不利影響[30]。

2.1 形態學水平

2.1.1 形成通氣組織 通氣組織的形成可能是植物受水澇后，體內乙烯應答因子（ERF）大量表達，促進乙烯合成，刺激纖維素酶活性提高，同時根皮層細胞因水澇缺氧而死亡解體，形成空腔，從而導致通氣組織的形成和發展。研究表明，根皮層細胞發生細胞程序化死亡（Programmed cell death，PCD）的過程可能是根系通氣組織形成的過程[6]，是植物對厭氧逆境的重要適應反應。有些植物通過改變內部組織解剖結構，形成通氣組織促進植株將上部的氧氣運輸到根系，并減少氣體交換的阻力，改善植物體內的氧氣狀況，排除代謝廢氣。花生在水澇脅迫下根系有一定的增粗現象，這可能與根系形成發達的通氣組織有關[31]。一些樹木通過形成大量的通氣組織，導致各器官組織孔隙度的增加，增強了O2通過植物體內運輸到根系并擴散到土壤中的能力，解決了根系及根系缺氧的矛盾[32]。

2.1.2 形成不定根 水澇后植物根系會誘發不定根的形成，因為在受澇后，植物體內乙烯大量合成，而乙烯能增強生根組織對生長素的敏感性，同時阻斷生長素的下輸使之局部積累于接近水面的莖部，從而導致接近水面的莖部皮孔組增生和形成不定根。也有研究認為，不定根的產生與過氧化物酶活性有關，可能是水澇脅迫下過氧化物酶活性升高，從而誘發了不定根的形成，而不定根形成后，水澇對植物體的脅迫壓力降低，過氧化物酶活性又恢復到正常水平。不定根對于根系缺氧環境下植物獲取氧非常重要，其呼吸速度是初生根的3倍[33]，通過不定根，即可從周圍環境中直接吸收氧。大麥[34]和鋪地木藍[12]可以在莖基部形成數量豐富的不定根，以緩解水澇脅迫壓力。王芳等[5]的研究認為，水澇處理后，大豆淹水莖基部逐漸增粗并產生不定根，不定根和主根的皮層均形成通氣組織。

2.2 生理生化水平 生理生化適應性是指生物機體經過長期自然選擇，通過自身生理生化的改變與外界環境相適應的現象，是植物適應水澇脅迫的一個重要方式。如滲透調節的改變、相關基因表達的加強或減弱、植物的低氧誘導適應、代謝途徑的改變、代謝產物的多樣性等變化來適應不良環境。

2.2.1 滲透調節 滲透調節物質的含量一般很低，在逆境脅迫條件下植物會大量積累滲透調節物質，例如脯氨酸（Pro）、可溶性糖等，以緩解逆境脅迫的傷害。Pro既可以保護膜結構功能的完整性，又可以維持細胞內環境滲透平衡。Pro積累的主要原因是線粒體內電子傳遞受阻[35]，水澇脅迫使線粒體的正常生活受影響，Pro生物合成能力增強，致使Pro積累。植物遭受脅迫后大量積累的Pro能夠降低細胞的滲透勢，維持細胞滲透平衡，保護細胞內酶結構，清除羥自由基，減輕細胞過氧化作用以緩解脅迫壓力[36]。水澇脅迫后期滲透調節物質總含量有所下降，這可能是由于初期脅迫增強了植物體內滲透調節物質合成相關酶活性，促進了滲透調節物質的生物合成，隨著時間延長，持續進行的糖酵解過程消耗了大量的可溶性糖，導致可溶性糖和可溶性蛋白質等滲透調節物質的含量出現不同幅度的下降。

2.2.2 代謝調節 有氧條件下，植物主要是通過有氧呼吸來提供機體所需的能量和中間代謝產物，1個分子葡萄糖經過糖酵解和三羧酸循環產生38個分子ATP用以滿足植物能量供應[37]。水澇脅迫下，根系氧含量降低到限制細胞氧化磷酸化的水平時，植物為了維持基本的能量需求，能量代謝則主要依賴糖酵解產生ATP，糖酵解過程需要輔酶NAD+參與脫氫反應，NAD+的再生通過等量的乙醇發酵或乳酸發酵完成。同時水澇脅迫誘導植物體內產生大量的厭氧多肽（Anaerobic polypeptides，APNs），絕大多數的APNs是參與糖酵解過程的酶[38]。但無氧呼吸途徑會產生乙醇及其他有害代謝產物，大量積累的有害代謝產物最終會導致細胞中毒死亡。根系缺氧引起呼吸作用途徑的電子傳遞減少，ATP產量降低，植物必須找出一種不以O2作為還原劑受體的替代途徑。

一些植物在長期適應過程中進化出蘋果酸代謝、磷酸戊糖等其他代謝途徑來適應這一不良反應，多種代謝途徑共同保證穩定的能量及物質供應，避免有害物質過度積累[39]。研究表明，乙醇發酵、乳酸發酵和通過丙氨酸轉氨酶（AlaAT）從谷氨酸鹽和丙酮酸鹽中產生丙氨酸等發酵途徑在厭氧脅迫下表現尤為活躍。Marcio等[40]在對大葉黃楊的研究中發現，丙氨酸轉氨酶（AlaAT）能夠將糖酵解和三羧酸循環過程連接起來，丙氨酸發酵能夠有效地調控丙酮酸的積累水平，在低氧條件下防止丙酮酸過量積累，控制呼吸作用的氧消耗至關重要。

2.2.3 抗氧化機制響應 水澇缺氧脅迫阻斷了植物葉綠體和線粒體的電子傳遞鏈，電子傳遞受阻、細胞內能荷低、還原力高等因素都有利于誘導植物產生過量的活性氧自由基，清除不及時，將造成質膜、細胞器膜上的脂肪酸（膜脂）過氧化，加速細胞衰老甚至死亡[41]。逐漸積累的活性氧自由基誘使細胞內抗氧化機制做出應激響應，產生多種抗氧化劑如抗壞血酸（Vc）、谷胱甘肽（GSH）等，抗氧化酶類如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）以及與抗氧化物質合成有關的脫氫抗壞血酸酶（DHAR）等。張志遠等[41]研究發現，水澇脅迫下，菊花GSH含量隨脅迫程度的加深而升高。plstelli等[21]發現抗澇性強的櫻桃李S4水澇處理后葉片抗氧化類物質比原含量增加3倍，而抗澇性弱的Wt葉片中抗氧化類物質增加程度則較小。這類物質在阻斷自由基連鎖反應、抑制羥自由基產生、催化丙二醛（MDA）還原和H2O2的解毒系統中起到重要作用，從而幫助植物抵御逆境脅迫。

2.3 基因水平 基因控制著生物體各種遺傳性狀以及細胞中蛋白質的合成。植物對澇害的適應是一個復雜的生理過程，涉及眾多基因的誘導表達和代謝途徑的啟動。植物地下部根系和地上部葉片都會因水澇脅迫導致基因表達受到影響，且主要集中在遭受脅迫的部位。已有研究表明，擬南芥、水稻和楊樹等在厭氧環境下5%～10%的基因表達會發現顯著改變。擬南芥蔗糖合酶I（sus 1）和蔗糖合酶II（sus 2）以及乙醇發酵相關酶乙醇脫氫酶（ADH）和丙酮酸脫羧酶I（pdc 1）的基因在水澇厭氧下過表達表明其可能是植物抵抗水澇厭氧脅迫的基礎[43]。Sairam等[44]的研究證實，抗澇性強的綠豆品種T44水澇24 h后其乙醇脫氫酶（ADH）基因和蔗糖合酶（SS）基因表達量增大，而抗澇性弱的野生種V.luteola表達量變化不大。與糖酵解和乙醇發酵等相關酶基因表達的改變，暗示植物在水澇脅迫下無氧呼吸產能是其重要的能量來源。通過尼加拉瓜大芻草根系咖啡酸-O-甲基轉移酶ZnCOMT基因，其表達量在水澇處理過程中呈先升高后下降然后又緩慢回升的趨勢，且最終表達量高于0 h的水平，說明長時間水澇下根系ZnCOMT基因也參與了相關生理代謝調節的表達[45]。水澇條件下，黃瓜不同生育階段的ERF家族CsERF1基因表達量都是呈先上升后下降的趨勢，且最高峰均出現在水澇后12 h，因此認為CsERF1基因與調控水澇脅迫相關[46]。可見，水澇引起的低氧脅迫會造成植物基因表達的改變，而不同植物體內是否有其獨特的基因通過表達量的上升或下降抵御厭氧脅迫，還有待進一步研究證實。

3 植物耐澇能力的鑒定

植物耐澇性能力的鑒定是開展植物耐澇種質資源選育的基礎。因此，確定鑒定指標對植株耐澇性的鑒定篩選至關重要。綜合以往的研究發現，可以作為植物耐澇性能力鑒定的指標有直觀的形態指標包括種子發芽率、單株綠葉數、存活率和生長量等，生理生化指標包括保護酶活性、脯氨酸和MDA含量等。王芳等[47]以相對死苗率為鑒定指標，對不同來源地的749份栽培大豆和野生材料進行的苗期耐澇性鑒定中篩選出11份高度耐澇的優異種質。李林等[7]研究認為，花生種子在淺水脅迫下可以用露尖和發芽的時間和數量衡量其耐澇性；但在深水脅迫下只露尖，不出芽，因此只能以露尖的時間和數量衡量。有研究表明，由于植物的耐澇性機制十分復雜，單獨用某一種或兩種指標表示復雜的耐澇生理過程太過片面，不能系統地揭示植物的耐澇機理，王軍等[48]通過主成分分析法、動態聚類和隸屬函數法把10個形態和1個生理指標轉化成3個綜合指標，將大麥DH群體165個系分成耐澇能力有差異的3類，且認為穗粒性狀是大麥耐澇性鑒定的第一重要的指標。因此，使用多性狀指標的隸屬函數值法、主成分分析法等作為耐澇綜合評價指標，可以消除個別指標帶來的片面性，更加科學地對各作物品種的抗澇性進行評價。

4 外源物質在提高植物耐澇能力上的應用

外源物質在植物耐旱、耐寒、耐鹽堿等領域已有較為廣泛的研究，近年來，在耐澇方面的探索也開始興起。植物抗澇性因環境條件和生育進程而各不相同，通過施用外源物質，增強植物對澇漬脅迫的適應能力，可以達到保護植物的作用，以減輕澇害帶來的損失。

細胞分裂素（6-BA）浸種的黃瓜幼苗在水澇脅迫下可以延緩根系活力的降低和根系電導率的升高，同時在較長時間內維持較高的保護酶和ADH活性[49]。謝陽嬌等[50]通過外施茉莉酸甲酯于苦玄參上，發現其能促進POD、SOD酶相關基因的表達，使其活性升高，提高滲透調節物質脯氨酸的含量。甜櫻桃澇后外施NO可以顯著提高因澇害而下降的葉片凈光合速率、氣孔導度，修復斷裂的細胞膜，促進葉片脯氨酸的積累，提高根系保護酶活性[26]。與單純水澇相比，外源Ca+處理能夠提高根系活力，降低根系電解質滲出率，提高ADH活性，降低LDH活性，避免乳酸和乙醛的積累，減輕膜脂過氧化程度[51]。

5 研究展望

植物抗澇性是一個極其復雜的生理現象，不同作物、同一作物不同品種以及同一作物不同生育期間往往表現出很大的差異。目前，對水稻、玉米、小麥和大豆等主要作物的抗澇性研究開始較早且較為深入，但對辣椒等蔬菜類作物的研究尚不多，且主要集中在形態指標以及生理生化指標的變化上，對植物的抗澇性適應機理及相關基因表達方面的研究還不透徹。水澇脅迫對植物能量代謝影響顯著，但有研究發現在水澇低氧環境下植物根系會在細胞能量耗盡之前出現死亡，表明能量可能不是植物存活的主要決定因素。探究影響植物水澇逆境生存的關鍵因素，建立簡單高效的耐澇鑒定體系，系統闡明植物的抗澇性作用機制，必將成為植物抗澇性研究的一個重要內容。因此，通過分子標記、轉基因技術和QTL定位等生物技術手段，篩選適宜的外源物質提高作物的耐澇能力，闡明植物的耐澇機理，對優良耐澇種質資源的選育及產量和質量的提高有重要意義。

參考文獻：

[1] 王寶山.逆境植物生物學[M].北京：高等教育出版社，2010.

[2] 時明芝，周保松.植物澇害和耐澇機理研究進展[J].安徽農業科學，2006，34（2）：209-210.

[3] 閆淑春.2012年全國洪澇災害情況[J].中國防汛抗旱，2013，23（1）：17，79.

[4] 趙 偉，李 林，戈 蕾，等.不同花生品種幼苗期耐澇性差異分析[J].貴州農業科學，2009，37（12）：84-86.

[5] 王 芳.大豆耐淹性鑒定及其形態解剖特征、遺傳與QTL定位[D].南京：南京農業大學，2007.

[6] 鄧祥宜，李繼偉，陽超男，等.淹水脅迫下小麥根通氣組織形成的PCD特征及活性氧作用初探[J].麥類作物學報，2009，29（5）：832-838.

[7] 李 林，劉登望，熊 璟，等.花生生育早期耐澇性室內鑒定對大田期的意義[J].作物學報，2008，34（3）：477-485.

[8] TANG Z C，KOZLOWSKI T T. Some physiological and growth responses of Betula papyrifera seedlings to flooding[J].Physiologia Plantarum，1982，55（4）：415-420.

[9] 利榮千，王建波.植物逆境細胞及生理學[M].武漢：武漢出版社，2002.

[10] 馬煥普，劉志民，朱海旺，等.幾種桃砧木的耐澇性及其解剖結構的觀察比較[J].北京農學院學報，2006，21（2）：1-4.

[11] 廖文燕，高捍東.金錢松幼苗在淹水脅迫過程中的生理響應[J].林業科技開發，2011，25（3）：27-31.

[12] 辛俊亮，黃白飛，楊中藝，等.鋪地木藍對不同程度淹水脅迫的生理響應[J].草業學報，2012，21（3）：177-183.

[13] PRADET A，BOMSEL J L. Energy metabolism in plants under hypoxia and anoxia[A]. HOOK D D， CRAWFORD R M M. Plant Life in Anaerobic Environments[M]. Ann Arbor， MI：Ann Arbor Sci Publisher，1978. 89-118.

[14] JACKSON M B，RICARD B. Physiology，biochemistry and molecular biology of plant root systems subjected to flooding of the soil[J]. Root Ecology，2003，168：193-213.

[15] 汪貴斌，曹福亮，張曉燕，等.澇漬脅迫對不同樹種生長和能量代謝酶活性的影響[J].應用生態學報，2010，21（3）：590-596.

[16] 王 萍，王 榮，劉慶華，等.幾個牡丹品種耐澇性的比較[J].華中農業大學學報，2008，27（2）：309-312.

[17] 王 艷，丁 莎，駱 俊，等.澇漬脅迫下牡丹的生理響應[J].長江大學學報（自然科學版），2011，8（2）：227-229.

[18] 連洪燕.淹水脅迫對三種石楠屬植物幼苗可溶性糖和脯氨酸含量的影響[J].北方園藝，2012（20）：63-66.

[19] 鄭佳秋，顧閩峰，郭 軍，等.澇漬脅迫下辣椒的生理特性[J].江蘇農業學報，2012，28（3）：617-621.

[20] 孟凡庭，賈東坡，劉華山，等.漬澇對芝麻幼苗葉片中有機物質含量及水分狀態的影響[J].河南農業大學學報，2007，41（4）：374-376.

[21] PISTELLI L，IACONA C，MIANO D，et al.Novel Prunus rootstock somaclonal variants with divergent ability to tolerate waterlogging[J].Tree Physiology，2012，32（3）：355-368.

[22] 李洋洋.水分脅迫對玉帶草生理特性的影響[D].哈爾濱：東北林業大學，2012.

[23] OU L J，DAI X Z，ZHANG Z Q，et al. Responses of pepper to waterlogging stress[J].Photosynthetica，2011，49（3）：339-345.

[24] 尹冬梅，管志勇，陳素梅，等.菊花及其近緣種屬植物耐澇評價體系建立及耐澇性鑒定[J].植物遺傳資源學報，2009，10（3）：399-404.

[25] 張曉燕.不同樹種在澇漬脅迫下生長及其生理特性的響應[D].南京：南京林業大學，2009.

[26] 張玉帥.外源一氧化氮對甜櫻桃澇后恢復過程中生理生化特性影響的研究[D].山東泰安：山東農業大學，2008.

[27] 劉文革，閻志紅，王 川，等.西瓜幼苗抗氧化系統對淹水脅迫的響應[J].果樹學報，2006，23（6）：860-864.

[28] 張曉平，薛召東，郝冬梅，等.亞麻耐漬的生理機制研究初探[J].中國麻業科學，2007，29（3）：169-172.

[29] 潘向艷.雜交鵝掌楸不同無性系對淹水脅迫的反應[D].南京：南京林業大學，2006.

[30] 劉友良.植物水分逆境生理[M].北京：農業出版社，1990.

[31] 樊明壽，張福鎖.植物通氣組織的形成過程和生理生態學意義[J].植物生理學通訊，2002，38（6）：611-615.

[32] 汪貴斌，曹福亮，王 媛.澇漬對3個樹種生長、組織孔隙度和滲漏氧的影響[J].植物生態學報，2012，36（9）：982-991.

[33] 馬啟林，雷慰慈，山口武視，等.過濕條件下大豆不定根的發生及其生理作用研究[J].大豆科學，2008，27（1）：79-85.

[34] ZHOU M X，JOHNSON P，ZHOU G F，et al. Quantitative trait loci for waterlogging tolerance in barley cross of franklinxYuYaoXiangTian Erleng and the relationship between waterlogging and salinity tolerance[J]. Crop Science，2012， 52（5）：2082-2088.

[35] VASELLATI V，OESTERHELD M，MEDAN D，et al.Effects of flooding and drought on the anatomy of Paspalum dilatatum[J]. Annals of Botany，2001，88（3）：355-360.

[36] 焦 蓉，劉好寶，劉貫山，等.論脯氨酸累積與植物抗滲透脅迫[J].中國農學通報，2011，27（7）：216-221.

[37] 郭藹光.基礎生物化學[M].北京：高等教育出版社，2009.

[38] MUJER C V，RUMPHO M E，LIN J J，et al. Constitutive and inducible aerobic and anaerobic stress proteins in the echinochloa complex and rice[J]. Plant Physiology，1993， 101（1）：217-226.

[39] 王文泉，張福鎖. 高等植物厭氧適應的生理及分子機制[J]. 植物生理學通訊，2001，37（1）：63-70.

[40] ROCHA M，LICAUSI F，ARAUJO W L，et al.Glycolysis and the tricarboxylic acid cycle are linked by alanine aminotransferase during hypoxia induced by waterlogging of Lotus japonicus[J]. Plant Physiology，2010， 152（3）：1501-1513.

[41] WORMUTH D，HEIBER L，SHAIKALI J，et al. Redox regulation and antioxidative defence in Arabidopsis leaves viewed from a systems biology perspeetive[J]. Journal of Biotechnology，2007，129（2）：229-248.

[42] 張志遠，郭巧生，邵清松.淹水脅迫對藥用菊花苗期生理生化指標的影響[J].中國中藥雜志，2009（18）：2285-2289.

[43] CHRISTIANSON J A，LLEWELLYN D J，DENNIS E S，et al. Global gene expression responses to waterlogging in roots and leaves of cotton （Gossypium hirsutum L.）[J].Plant Cell Physiology，2010，51（1）：21-37.

[44] SAIRAM R K，DHARMAR K，CHINNUSAMY V，et al. Waterlogging-induced increase in sugar mobilization，fermentation， and related gene expression in the roots of mung bean（Vigna radiata）[J]. Plant Physiology，2009，166（6）：602-616.

[45] 鮑結良.尼加拉瓜大芻草耐漬關鍵基因ZnCOMT克隆及其功能研究[D].四川雅安：四川農業大學，2013.

[46] 許學文.CsERF基因調控黃瓜耐澇性的初步研究[D].江蘇揚州：揚州大學，2013.

[47] 王 芳，趙團結，蓋鈞鎰.大豆野生與栽培資源苗期耐淹性的鑒定、生態區特征和優異種質發掘[J].大豆科學，2007，26（6）：828-834.

[48] 王 軍，周美學，許如根，等.大麥耐濕性鑒定指標和評價方法研究[J].中國農業科學，2007，40（10）：2145-2152.

[49] 申 杰，劉美艷，王景景，等.6-BA浸種提高黃瓜幼苗耐澇性的研究[J].北方園藝，2012（1）：18-20.

[50] 謝陽姣，何志鵬，林 偉.茉莉酸甲酯對苦玄參生長及苦玄參苷積累的影響研究[J].作物雜志，2013（2）：80-84.

[51] 張恩讓，任媛媛，胡華群，等.鈣對淹水脅迫下辣椒幼苗根系生長和呼吸代謝的影響[J].園藝學報，2009，36（12）：1749-1754.