水楊酸對菊花耐熱性的影響

向地英等

摘要：以切花菊神馬為試驗材料，分別噴施濃度為0、100、200、400、800 mg/L的水楊酸，研究水楊酸對神馬菊耐熱性的影響。結果表明，隨著溫度升高，神馬菊的莖葉干物質含量、葉綠素含量大體上呈先升高后降低趨勢；噴施100、200 mg/L水楊酸可以提高神馬菊的耐熱性，最高可耐45 ℃的高溫；超過42 ℃，神馬菊的葉綠素含量和干物質含量下降，但是噴施200 mg/L水楊酸處理的神馬菊，其葉綠素含量、莖葉干物質含量仍維持相對較高的水平。水楊酸雖然不能根本阻止高溫脅迫而避免菊花受傷害，但噴施適宜濃度（200 mg/L）水楊酸可使菊花對熱脅迫的耐受時間延長。

關鍵詞：水楊酸；菊花；耐熱性；干物質；葉綠素；神馬；脅迫

中圖分類號：S682.1+10.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）09-0222-02

菊花（Chrysanthemum morifolium Tzvel）為菊科菊屬宿根花卉，是世界著名四大切花之一，性喜冷涼，持續高溫會造成新生葉無法展開，葉片出現黃斑、反卷下垂、干枯等癥狀，影響菊花的正常生長發育，降低了其觀賞價值[1]，進而影響菊花的周年生產。為滿足菊花的周年穩定供應，克服夏季高溫對菊花的影響，菊花耐熱性研究成為人們關注的課題。

水楊酸（salicylic acid，SA）是一種酚類物質，廣泛存在于植物體內，參與植物體內許多生理生化過程，是植物體內誘導逆境防御機制的重要信號分子[2]，能夠提高植物在非生物脅迫下的抗性[3-5]。研究表明，外源水楊酸處理可增強高羊茅、茉莉、雞冠花、葡萄、百合等植物對高溫的耐受性[6-9]，但對菊花耐熱性研究卻鮮有報道。本試驗通過研究不同濃度水楊酸對切花菊神馬耐熱性的影響，旨在探討水楊酸對提高菊花耐熱性的有效性，為生產應用提供技術支持。

1材料與方法

1.1試驗材料和水楊酸處理

以切花菊神馬為試驗材料，待植株長至約45～50 cm，選取生長一致的植株15畦，每畦約300株，于下午16：00—18：00分別噴施濃度為100、200、400、800 mg/L的水楊酸，以清水為對照。每周噴2次，處理2周，每處理重復3次。

1.2高溫處理

剪取菊花地上部分約25 cm，用去離子水清除樣品表面的污物，插入盛水的容器；試驗設20、30、34、38、42、46、50 ℃ 共7個溫度梯度，每個溫度處理6株，計210株，放入智能人工氣候箱培養。升溫速率為5 ℃/h，到達每個溫度梯度時保持4 h，常溫放置1 d后測定各項指標。

1.3電導率測定

參考張鋼等的方法[10]測定電導率。每株取4張葉，用5 mm 打孔器在葉片中間部位打1個孔；將打孔葉片分別置于4個試管中，每個試管加去離子水15 mL，用Parafilm膜封口，放入搖床中培養24 h；用上海京科雷磁產DDSL-308型數字電導儀測定電導率（E1）和空白電導值（EB1）；將試管于沸水中煮沸30 min，Parafilm膜封口，再放入搖床中培養24 h，測定終電導值（E2）和空白電導值（EB2），計算相對電導率（E）：

E=（E1-EB1）/（E2-EB2）×100%。

參照Logistic方程估算耐熱性，計算公式為：

y=A1+eB·（C-x）+D[11]。

式中：x為處理溫度，℃；y為相對電導率，%；A為處理的相對電導率最高值，%；B為溫度拐點處曲線的斜率；C為拐點溫度，表示組織半致死溫度，℃；D為處理相對電導率最低值，%。

1.4葉綠素含量測定

參考張憲政的丙酮乙醇混合液法[12]測定葉綠素含量。取相同節位葉片樣品0.2 g，放入潔凈的膠卷盒中，分別加入丙酮乙醇混合液20 mL，混勻，避光保存24 h，待組織顏色變白，用分光光度計分別測定提取液在645、663 nm處的吸光度，計算葉綠素含量（C），公式為：

C（mg/g）=（20.2D645 nm+802D663 nm）×20÷1 000÷0.2。

1.5干物質含量測定

分別取莖、葉，放入4個紙袋中；用電子天平分別稱量莖、葉樣本的鮮質量；把莖、葉樣本放入烘箱中105 ℃殺青 30 min，于60 ℃烘48 h；取出樣本，放入干燥皿中24 h，用電子天平分別稱量莖、葉樣本干質量，計算干物質含量，公式為：

干物質含量=干質量/鮮質量×100%。

1.6數據處理

數據用Excel統計繪圖，用SPSS 17.0分析差異顯著性。

2結果與分析

2.1水楊酸處理對菊花莖干物質含量的影響

由圖1可見，水楊酸處理的菊花，隨處理溫度的升高，莖干物質含量整體呈先升高后降低的趨勢；38、42 ℃時，各處理莖干物質含量達到峰值，隨后急劇下降，50 ℃時達最低值；各水楊酸處理的菊花在同一溫度下，莖干物質含量差異不顯著；200 mg/L 水楊酸處理的菊花，在超過34 ℃溫度處理時，莖干物質含量均高于對照，而800 mg/L水楊酸處理的均低于對照。

2.2水楊酸處理對菊花葉干物質含量的影響

由圖2可見，葉片的干物質含量變化走勢與莖相似，大體上呈先升后降的趨勢；20、30、34 ℃時，各水楊酸處理的葉干物質含量差異不明顯；38 ℃時，400 mg/L水楊酸處理的葉片干物質含量最高；42、46、50 ℃溫度下，200 mg/L水楊酸處理的葉干物質含量相對最高，均與對照有顯著差異（P<0.05）；100 mg/L水楊酸處理下，42 、46℃時葉干物質含量與對照有顯著差異（P<0.05），更高溫度處理的與對照無顯著差異。

2.3不同濃度水楊酸對葉綠素含量的影響

由圖3可見，水楊酸處理下，隨處理溫度的升高，神馬菊葉綠素含量大致呈先上升后下降的趨勢；未噴施水楊酸（對照）的，34 ℃時葉綠素含量開始下降；200 mg/L水楊酸處理，其葉綠素含量于42 ℃時達到峰值；20、30、34、38 ℃溫度條件下，各處理與對照間均無顯著性差異；在處理溫度為42、46 ℃ 時，濃度為200 mg/L水楊酸處理的神馬菊，其葉綠素含量與對照差異顯著（P<0.05）；400、800 mg/L水楊酸處理，在處理溫度為46、50 ℃時，葉綠素含量與對照差異不顯著。

2.4水楊酸對菊花耐熱性的影響

由圖4可見，經不同濃度水楊酸處理，菊花的耐熱性發生明顯變化，經100、200 mg/L水楊酸處理的菊花耐溫度最強，分別為45.0 、45.5 ℃，耐熱性分別比對照42.5 ℃高59%、7.1%；濃度為400、800 mg/L水楊酸處理的菊花，其耐熱溫度分別為35.0 、35.8 ℃，分別比對照低17.6%、15.8%。

3討論

高溫脅迫會導致植物細胞膜脂過氧化，葉綠體結構遭到破壞，導致葉綠素含量降低[13]。研究表明，葉面噴施脫落酸、水楊酸、Ca2+、多效唑（PP333）、6-芐基腺嘌呤（6-BA）可以提高植物的耐熱性，而關于外源水楊酸提高作物的耐熱性又是研究的熱點[14]。本試驗通過不同濃度的水楊酸對菊花進行處理，發現菊花的耐熱性有差異，其中200 mg/L水楊酸處理的耐熱性較強，表明外源水楊酸能誘導菊花產生耐熱性。這可能是因為外源水楊酸降低了高溫脅迫下菊花的質膜氧化程度，細胞膜透性減小，高溫下菊花葉片細胞膜的穩定性增加。這與水楊酸誘導銀杏、高羊茅、玉米等植物的結論[6，15-16]一致。

對于水楊酸的施用，濃度高低會導致菊花耐熱性的差異。低濃度水楊酸處理的菊花耐熱性強，而高濃度水楊酸處理的菊花耐熱性降低，同時也表現在膜透性、莖葉干物質含量及葉綠素含量降低上，這與Fariduddin等研究結論[17]較為一致。隨溫度升高，水楊酸處理的神馬菊莖葉干物質含量和葉綠素含量均呈先升高后降低的趨勢，這與楊嵐等研究結論[14，18]較為吻合。短期高溫脅迫下，溫度的升高使菊花的光合作用加強，葉綠素含量上升；但持續的高溫脅迫造成葉綠體結構遭到破壞，位于類囊體膜中的光合系統受到損害，從而導致葉綠素含量下降[19]。當溫度過高，超過42 ℃時，神馬菊干物質含量、葉綠素含量都呈下降趨勢，而200 mg/L水楊酸處理的神馬菊葉綠素含量和莖葉干物質含量仍維持在較高水平，這表明水楊酸雖然不能根本阻止高溫脅迫而避免菊花受到傷害，但噴施適宜濃度水楊酸可使菊花對熱脅迫的耐受時間延長。

參考文獻：

[1]孫憲芝，郭俊娥，鄭成淑.菊花的高溫傷害及生長恢復研究[J]. 山東農業大學學報：自然科學版，2013，44（1）：6-11.

[2]Halim V A，Vess A，Scheel D，et al. The role of salicylic acid and jasmonic acid in pathogen defence[J]. Plant Biology，2006，8（3）：307-313.

[3]郝敬虹，易旸，尚慶茂，等. 干旱脅迫下外源水楊酸對黃瓜幼苗膜脂過氧化和光合特性的影響[J]. 應用生態學報，2012，23（3）：717-723.

[4]尚慶茂，宋士清，張志剛，等. 水楊酸增強黃瓜幼苗耐鹽性的生理機制[J]. 中國農業科學，2007，40（1）：147-152.

[5]孫艷，徐偉君，范愛麗.高溫強光下水楊酸對黃瓜葉片葉綠素熒光和葉黃素循環的影響[J]. 應用生態學報，2006，17（3）：399-402.

[6]何亞麗，劉友良，陳權，等. 水楊酸和熱鍛煉誘導的高羊茅幼苗的耐熱性與抗氧化的關系[J]. 植物生理與分子生物學學報，2002，28（2）：89-95.

[7]李永紅，魏玉香，谷茂.水楊酸預處理對雞冠花幼苗熱脅迫的生理效應[J]. 西北植物學報，2008，28（11）：2257-2262.

[8]王利軍，黃衛東，戰吉成.水楊酸和高溫鍛煉與葡萄抗熱性及抗氧化的關系[J]. 園藝學報，2003，30（4）：452-454.

[9]陳秋明，尹慧，李曉艷，等. 高溫脅迫下外源水楊酸對百合抗氧化系統的影響[J]. 中國農業大學學報，2008，13（2）：44-48.

[10]張鋼，劉民，任元新.春季白皮松實生苗的脫鍛煉與再鍛煉[J]. 植物生理學通訊，2005，41（6）：761-763.

[11]李亞青，張鋼，卻書鵬，等. 白皮松莖和針葉的電阻抗參數與抗寒性的相關性[J]. 林業科學，2008，44（4）：28-34.

[12]張憲政.作物生理研究法[M]. 北京：農業出版社，1992：148-149.

[13]劉大林，張華，曹喜春，等. 夏季高溫脅迫對紫花苜蓿光合生理機制的影響研究[J]. 草地學報，2014，22（3）：657-660.

[14]楊嵐，師帥，王紅娟，等. 水楊酸對高溫脅迫下鐵皮石斛幼苗耐熱性的影響[J]. 西北植物學報，2013，33（3）：534-540.

[15]曹福亮，歐祖蘭.水楊酸對銀杏幼苗抗高溫脅迫能力的影響[J]. 浙江林學院學報，2008，25（6）：756-759.

[16]杜朝昆，李忠光，龔明.水楊酸誘導的玉米幼苗適應高溫和低溫脅迫的能力與抗氧化酶系統的關系[J]. 植物生理學通訊，2005，41（1）：19-22.

[17]Fariduddin Q，Hayat S，Ahmad A. Salicylic acid influences net photosynthetic rate，carboxylation efficiency，nitrate reductase activity，and seed yield in Brassica juncea[J]. Photosynthetica，2003，41（2）：281-284.

[18]周中亮，包滿珠，王文恩.高溫脅迫對6個高羊茅株系生理指標的影響[J]. 草業科學，2011，28（7）：1284-1290.

[19]Havaux M. Temperature sensitivity of the photochemical function of photosynthesis in potato （Solanum tuberosum） and a cultivated andean hybrid （Solanum×juzepczukii）[J]. Journal of Plant Physiology，1995，146（1/2）：47-53.