生物土壤結皮在灌叢沙堆發生發育過程中的作用述評

余海龍等

摘要：生物土壤結皮和灌叢沙堆是荒漠生態系統的重要組成部分。目前關于生物土壤結皮與灌叢沙堆相互作用機理的研究相對較少，且相互影響機制目前尚無定論。就生物土壤結皮在灌叢沙堆發生發育過程中的作用進行述評，認為生物土壤結皮可以顯著提高土壤抗蝕性、促進土壤形成以及改善微環境等，但對荒漠種子庫儲量、種子萌發和存活率，降水入滲和截留以及灌叢植物生長等方面的影響機制存在較大爭議。由于荒漠地區生物土壤結皮與灌叢沙堆存在彼此依存性，因此闡明生物土壤結皮演替對灌叢沙堆演化過程的影響。

關鍵詞：生物土壤結皮；灌叢沙堆；荒漠生態系統

中圖分類號：P931.3；S157文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）09-0350-03

灌叢沙堆是指流動碎屑在灌叢阻力的影響下，在灌叢周圍沉積形成的微地形，主要分布于干旱半干旱沙漠、半干旱半濕潤沙地、沙質海岸帶等地區[1]。根據沙堆形態特征、表層土壤特性以及植被差異，沙堆可分為雛形、發育、穩定、活化4個演化階段[2]。生物土壤結皮指微生物、藻類、苔蘚、地衣等生物與其下土壤層共同組成的復合生物土壤層。從生物學角度看，生物土壤結皮具有耐旱、耐鹽堿、固碳氮能力、繁殖能力強等特點，可廣泛生存繁衍于環境惡劣的旱區環境中，并通過其生理代謝作用影響周圍的微環境[3]。根據演替過程生物組成的差異，生物土壤結皮可分為早期結皮、藻類結皮、地衣、苔蘚結皮幾個階段[4]。生物土壤結皮、灌叢沙堆作為荒漠生態系統的重要組成部分，許多學者對生物土壤結皮和灌叢沙堆生物組成、演化機制、生態環境效應等進行了大量研究，但關于兩者之間的相互影響機制研究相對較少[5-7]。本研究對生物土壤結皮在灌叢沙堆發生發育過程中的作用進行述評，并提出該研究領域目前存在的一些不足，以期為荒漠化防治、荒漠生態系統恢復與重建等提供科學指導。

1生物土壤結皮在灌叢沙堆發生發育中的作用

灌叢沙堆的發生發育過程是氣候、植被、風力、生物土壤結皮等自然因素和人類活動共同作用的結果，生物土壤結皮的出現是流動沙丘向半固定、固定沙丘轉化的重要標志[8]。生物土壤結皮在灌叢沙堆發生發育過程中的影響機制主要體現在通過提高土壤團聚體穩定性、促進荒漠土壤形成、影響土壤水文過程、增加凝結水和吸附水等作用間接影響灌叢沙堆的演化過程[9]。

1.1生物土壤結皮對沙丘固定、退化的影響

灌叢沙堆是不穩定的地貌過程，土壤侵蝕、結皮演替、植被覆蓋變化等均會對其演化過程產生影響。生物土壤結皮對灌叢沙堆的影響主要體現在影響土壤團聚體、抗蝕性、灌叢植物生長等方面。卜楠研究結果表明，生物土壤結皮的抗蝕能力是物理結皮的3～5倍，隨著結皮的不斷演替，生物土壤結皮抗蝕能力不斷增強[10]。地衣、苔蘚植物等可分泌以多糖為主的網狀物質，可以有效提高土壤團聚性、穩定性[11-12]。風洞試驗證實，靜風條件下，結皮覆蓋可顯著增加防風效益[13]。風沙流是灌叢沙堆發生發育過程的物質條件[14]。研究表明，結皮中的微生物、藻類在結皮無破損情況下，25～30 m/s以下風速均無法起動結皮層沙粒，隨藻類向地衣和苔蘚結皮演替，起沙風速逐漸增大[15]。

1.2生物土壤結皮對荒漠土壤形成的影響

生物土壤結皮對荒漠土壤形成的影響主要體現在其可以促進土壤顆粒細化、增加土壤養分聚集、減少養分因侵蝕而流失等方面，進而對灌叢植物生長、沙丘演化乃至整個荒漠生態系統產生顯著影響。生物土壤結皮在土壤顆粒細化方面具有顯著作用。研究顯示，固定沙丘結皮層土壤黏粒含量是流動沙丘的2.5～5.0倍，結皮厚度與沙丘表層土壤細粒含量正相關，隨著結皮進展演替，結皮層滯塵能力逐步增強，細粒含量明顯增加[16-18]。生物土壤結皮對土壤黏粒含量分布的影響主要受沙丘位置的影響，當次降水量大于5 mm時，結皮層表面容易形成徑流，將細土顆粒攜帶至低洼處，增加了丘間土壤的黏粒含量[19]。生物土壤結皮發育演替過程直接影響荒漠土壤形成過程。演替過程中，生物土壤結皮可以捕獲風沙流中粉沙或降塵，減少降水濺蝕、徑流侵蝕，有效控制徑流形成發生[20-23]，在增加土壤系統養分輸入的同時減少養分流失，促進土壤成土。灌叢植被下結皮發育致使徑流向灌叢周圍匯集，導致灌叢植物根部缺水。植物一旦死亡，反過來會加快結皮破壞，使得沙堆抗蝕性減弱導致逐漸解體，使固定、半固定沙丘向流動沙丘轉變[24]。生物土壤結皮的存在使表層土壤溫度變幅減小，有利于植物種子萌發、生長以及植物對養分的吸收，生物土壤結皮對礦物風化的促進作用是荒漠土壤形成的主要原因，它對土壤礦物的生物侵蝕為土壤原生礦物質風化創造了有利條件，在降低土壤粒徑的同時增加了土壤養分。此外，Bowker等認為，植物生長反過來又促進土壤的形成[25]。

1.3生物土壤結皮對植物種子萌發和存活率的影響

生物土壤結皮對植物土壤種子庫以及種子萌發、存活率和定居等影響巨大。關于生物土壤結皮對植物種子捕獲、截留研究很多。藻類結皮導致沙丘表面趨于光滑，降低了種子的捕獲、截留能力，減少種子被風、徑流、動物等攜帶至附近有障礙物地區而損失，地衣和蘚類結皮導致沙丘表層土壤的粗糙度明顯增大，增加了種子的捕獲量[26]。蘇延桂等研究結果亦證實，隨著結皮不斷演替，沙丘表層粗糙度不斷增大，提高了種子的捕獲能力，增加了土壤種子庫儲量[27]。關于生物土壤結皮對荒漠植物種子萌發、存活率的影響，現有研究存在不同觀點。一些學者認為，植物種子萌發需要一定的凋落物或土壤覆蓋，生物土壤結皮在植物種子與土壤之間形成了致密的物理屏障，占據了種子的生存空間，導致種子及根系無法接觸土壤[28]。在相同水分條件下，小顆粒種子可以在結皮層縫隙中萌發，大顆粒種子萌發率、存活率明顯較低[29]。也有學者認為，生物土壤結皮具有固碳氮能力、阻擋紫外線、增加表土水分含量、提高土壤表面溫度以及減少種子因風、徑流等造成損失等功能，有利于種子對養分的吸收，提高了種子的萌發率和存活率。

1.4生物土壤結皮對灌叢植物的影響

生物土壤結皮的發育演替過程深刻影響灌叢沙堆的分布、形態特征、生物量組成及演化過程。目前，關于生物土壤結皮與灌叢植物關系主要分為以下3種：互惠共生、競爭與排斥、中性[30]。王新平等認為，生物土壤結皮通過光合作用、固碳氮作用、吸附降塵、凝結水等作用，顯著改善了植物生存環境，提高了植物對Mg、K、Cu、Zn元素的吸收，減少了對Fe元素的吸收，特別是對土壤表層草本植物、淺根系灌木植物與隱花植物生長更有利[31]。生物土壤結皮可顯著提高土壤穩定性，增加水分在結皮土壤層的停留時間，改變沙堆土壤水分空間分布。Harper等研究結果表明，生物土壤結皮對土壤表面化學性質的改變作用與灌叢植物組織體中主要營養元素的含量密切相關[32]。伴隨著結皮的演替，結皮層土壤有機質、N、P、K等含量明顯高于無結皮覆蓋區[33]。生物土壤結皮的發育對灌叢植物的生長存在負面影響。陳榮毅等野外調查顯示，隨著生物土壤結皮的厚度不斷增加，灌木、草本植物覆蓋度不斷降低[34]。衛偉等研究表明，結皮層土壤的持水能力為裸地的1.4～1.6倍，且伴隨結皮演替，其攔截能力逐漸增強，導致土壤水分分布淺層化[35]。生物土壤結皮與灌叢植物之間在光照、水肥、生境等方面存在競爭與排斥關系[36]。生物結皮一旦形成將對微環境產生重要影響，在一定程度上抑制了植物生長。最常見的是灌叢植物因表層結皮滯留過多降水，使其無法補給地下水，根系又無法觸及深層地下水而死亡[37] 。一些深根系灌叢植被如檸條、沙柳、沙棗等皆因土層干燥化而逐漸死亡[24]。生物土壤結皮的演替與灌叢植物分布與生長沒有直接關系，屬于中性關系。例如，在一些土壤貧瘠、水分限制、高寒低溫的嚴峻環境中，維管束植物無法定居繁衍，生物土壤結皮卻能很好地適宜這種生境[30]。就溫帶荒漠草原生態系統而言，常見的類型是生物土壤結皮發育與灌叢植物生長存在先促進后抑制關系：在結皮演替早期，藻類改善土壤微環境，對植物定居生存起到促進作用，在演替后期，藻類與植物之間存在熱量、水肥、生存空間等競爭關系，導致植物逐漸死亡，使得沙堆解體、沙丘活化。

1.5生物土壤結皮對土壤水文過程的影響

生物土壤結皮獨特的土壤水文物理特點決定了它對荒漠地區土壤微生境具有改善與促進作用。它在土壤表面發育形成一層殼狀體，由于其獨特的水文物理特性改變了降水入滲、地表徑流、蒸發、土壤水的深層滲漏等土壤水文過程。結皮層和下伏土壤在土壤密度、孔隙度、持水性等要素上存在顯著差異，這些差異導致土壤水文物理性質在土壤剖面上的不連續性，成為控制土壤水分進出的重要因素[38]。研究證明，生物土壤結皮可以顯著改變沙丘土壤水分空間分布，增加凝結水捕獲，減少土壤蒸發[39-40]。關于降水入滲和截留影響研究存在很大爭議，主要包括以下幾個方面：增加降水入滲、減少入滲、無影響。一些學者認為，生物土壤結皮的存在降低了水分入滲。呂貽忠等認為，生物土壤結皮具有粗糙不平的微形態，形成土壤水穩性團聚體，增加水分在地表停留時間，降低降雨入滲速度和深度[41]。結皮移除后土壤降水入滲能力比移掉前提高3倍[42]。當次降水量大于5 mm 時，隨著結皮的不斷演替，它對降水入滲、截留影響作用越發顯著，截留能力從大到小依次為蘚類結皮、地衣結皮、綠藻結皮、藍藻結皮、流沙[43]。國外許多學者認為，生物土壤結皮可以增加降水入滲，生物土壤結皮覆蓋地表提高了表層土壤粗糙度，有效控制了地表徑流形成，增加雨水在地表的停留時間，產生有利于降水入滲的因素，從而提高了降水入滲[44]。Greene等[45]、Eldridge 等[46]認為，生物土壤結皮可改善土壤物理結構，增加土壤微孔隙通道，提高降水入滲能力，并隨結皮演替其促進作用越明顯。 有學者認為，荒漠地區影響降水入滲的主要因素是土壤物理性質、水分入滲通道以及地表侵蝕狀況等，生物土壤結皮對降雨入滲的作用極為有限[47-48]。

1.6生物土壤結皮對灌叢“沃島效應”的影響

在荒漠生態系統中，灌叢沙堆土壤在生物和非生物共同作用下富集于灌叢周圍，使土壤養分由灌叢向外逐步遞減，從而形成灌叢“沃島”[49]。國內外許多學者在灌叢“沃島”效應、養分轉移、演替機制及其對灌叢植物、沙丘演化的影響等方面進行了大量研究，認為生物土壤結皮作為灌叢“沃島”效應形成的重要因素之一，它通過吸附降塵、促進土壤形成、增加土壤養分輸入等作用，使得結皮層土壤肥力遠高于周圍及其他層次土壤[50-51]。固沙區結皮層土壤因凋落物、微生物以及動物等作用，土壤肥力明顯高于原始流沙層[17]。生物土壤結皮顯著影響土壤表層（0～5 cm）的土壤養分含量，但對較深層次土壤的影響較小[7]。隨著結皮的不斷演替，土壤有機質、N、P、K等含量與其下土壤層差異更明顯[52-53]。

2存在問題及展望

綜上所述，生物土壤結皮直接影響降雨入滲、土壤侵蝕、養分循環、種子萌發、生物多樣性等生態過程，在土壤-水分-植被系統演變過程中發揮著重要功能。生物土壤結皮的形成具有發育過程復雜性、空間分布差異性，在發揮抗蝕積極作用的同時，也可能促進水分消耗、造成土壤物理干旱并導致植被過早衰敗。筆者認為，目前關于生物土壤結皮、灌叢沙堆研究仍處于對其功能作用的認識階段，生物土壤結皮對灌叢沙堆發生發育作用的研究存在以下問題：對生物土壤結皮的空間分布特征及其與植被類型、地形地貌之間關系了解較少，缺乏對生物土壤結皮發育過程、演替特征及其與灌叢沙堆形成過程相互作用的認知。尚不清楚生物土壤結皮對降雨入滲、蒸發等土壤水文過程的影響程度，不了解土壤水文過程的改變反過來又對植物生長、植被演替以及地表景觀空間異質性有什么影響。在生物土壤結皮的不同演替階段，土壤微觀結構特征變化（如孔隙數量、分布及形態等內在“真實”狀況）對土壤水文過程影響的研究非常缺乏。這將很大程度上限制對生物土壤結皮生態水文功能的理解。這些問題的存在，不利于尋找恰當的措施手段來保護與利用生物土壤結皮資源，限制了侵蝕預報模型精度的提高。因此，未來研究應結合研究區域特征和技術條件，嘗試通過引入顯微設備、計算機、觀測儀、3S等新技術，以期更直觀、形象地分析生物土壤結皮在灌叢沙堆演化過程中的作用機制，掌握該區生物土壤結皮的時空發育特征。定量分析生物演替過程中土壤微觀結構演變過程和機制及其對土壤水文過程的影響，有助于從形態結構方面科學明晰生物土壤結皮的生態水文功能以及荒漠植被的分布成因。定量分析生物土壤結皮在坡面水蝕、風蝕過程以及生態系統中的作用，從而為利用生物治理土壤侵蝕提供指導。

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