21份澳洲堅果種質(zhì)開花結果物候期的變異分析

張漢周　王維　楊為海　曾輝　鄒明宏　陸超忠　萬繼鋒

摘 要 系統(tǒng)觀測21份澳洲堅果種質(zhì)資源的開花結果物候期，分析其開花結果物候期的變異規(guī)律，并根據(jù)物候差異劃分物候類型。結果表明：不同種質(zhì)的開花結果物候期存在不同程度的差異，變異系數(shù)為2.91%～37.23%，進入花芽萌動期、花序抽生期、開花期、謝花期、果實膨大期、油份積累期及果實成熟期的時間分別相差約45、43、41、38、30、28、30 d；聚類分析將澳洲堅果種質(zhì)資源分為物候期特點各異的3類；主成分分析第1、2主成分解釋的總變異為 91.985%，更為直觀展現(xiàn)了澳洲堅果種質(zhì)開花結果物候期特點，其結果與聚類分析基本一致。

關鍵詞 澳洲堅果；種質(zhì)資源；開花；結果；物候期；變異

中圖分類號 S664.9 文獻標識碼 A

Abstract The blooming and fruiting phenophases of 21 Macadamia spp. germplasm resources were observed systematically to analyze the phenological variation and to divide the phenological types according to phenological differences. The results showed that the blooming and fruiting phenophases had a large variation among all tested germplasm resources with variation coefficient of 2.91%-37.23%.The time difference of flower bud sprouting stage， inflorescence elongating stage， blooming stage， flower wilting stage， fruit expanding stage， fruit oil accumulation stage and fruit maturity stage was 45， 43， 41， 38， 30， 28 and 30 d， respectively. Three phenological types of Macadamia spp. germplasm resources were classified by cluster analysis. The results of principal component analysis indicated that the first and second principal components could explain 91.985% of total variance， directly demonstrating the characteristics of blooming and fruiting phenophases. The results were basically consistent with that of the cluster analysis.

Key words Macadamia spp.； Germplasm resources； Blossom； Fruit； Phenological phase； Variation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.11.019

澳洲堅果（Macadamia spp.）又名夏威夷果、澳洲胡桃、昆士蘭栗等，屬山龍眼科（Proteaceae）澳洲堅果屬（Macadamia F. Mull）常綠喬木果樹。澳洲堅果原產(chǎn)于澳大利亞昆士蘭州南部和新南威爾士州北部的沿海亞熱帶雨林地區(qū)[1-2]，其人工栽培歷史僅150多年，是一種新興的高檔堅果類果樹，正在為越來越多的國家和地區(qū)所重視。我國于20世紀70年代末開始對澳洲堅果進行引種試種，已從國外引進品種中篩選出適應我國氣候和土壤特點的H2、O.C.、HAES 344、HAES 788、HAES 695、HAES 922等優(yōu)良品種，選育出南亞1號、南亞2號、桂熱1號等新品種（系），目前主要栽植區(qū)域是云南和廣西，廣東、海南、四川、福建、貴州等省也均有種植[3-4]。對澳洲堅果的物候期研究是對其種質(zhì)資源研究與利用的基礎性工作。目前，國內(nèi)外學者陳國云等[5]、鄭樹芳等[6]、陳顯國等[7]、Boyton和Hardner[8]、Sobierajski等[9]、Rojas等[10]已對澳洲堅果開花結果物候期進行了報道，但由于氣候、土壤條件差異，國外學者的研究成果不適用于我國，而國內(nèi)學者僅對其開花結果物候期進行簡單的觀測，尚未見系統(tǒng)觀測的研究報道。因此，有必要對國外引進的適應我國氣候和土壤特點的澳洲堅果優(yōu)良品種和我國自選品種及優(yōu)株的開花結果物候期進行研究。本研究以21份澳洲堅果主要種質(zhì)資源（包括國外引進的適應我國氣候和土壤特點的優(yōu)良品種和我國自選品種及優(yōu)株）為研究對象，對其開花結果物候期進行了系統(tǒng)觀測，分析其開花結果物候期的變異規(guī)律，并基于此通過聚類分析和主成分分析方法對其開花結果物候期進行劃分，以期為今后澳洲堅果的種質(zhì)資源鑒定評價及利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所澳洲堅果種質(zhì)資源圃內(nèi)的21份種質(zhì)資源為研究對象，其中A4、H2、O.C.、Own venture、Yonik、HAES333、HAES344、HAES695、HAES783、HAES788、HAES814、HAES922為從澳大利亞、美國夏威夷引進的適應我國氣候和土壤特點的優(yōu)良品種，南亞1號、南亞2號、南亞3號為我國自選品種以及A、B、D、24、114、116為我國自選優(yōu)株，所有種質(zhì)均為嫁接成年樹，樹齡為10～12 a，常規(guī)管理。

1.2 觀測方法

采用完全隨機區(qū)組設計，3次重復，每個小區(qū)各選擇3株生長正常、長勢良好、無病蟲害的成年植株為觀測對象。于2010年定株觀測各種質(zhì)資源的花期和結果期。開花結果物候期觀測方法參照《澳洲堅果種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[11]和農(nóng)業(yè)行業(yè)標準《澳洲堅果種質(zhì)資源鑒定技術規(guī)范》[12]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

以1月4日的物候期觀察數(shù)據(jù)為基準（0）對其他物候期數(shù)據(jù)進行換算后，采用聚類分析方法對所得的原始數(shù)據(jù)矩陣進行聚類分析，為了消除不同量綱對數(shù)據(jù)分析產(chǎn)生的影響，首先對原始數(shù)值矩陣進行標準差標準化（STD）處理，利用標準化數(shù)據(jù)計算各個分類運算單位（Operational Taxonomic Unit，OTU）之間的平均歐氏距離，然后采用系統(tǒng)聚類中的離差平方和法作出21個OTU分類結果的樹系圖。所有數(shù)據(jù)均在DPS v7.05軟件上完成。

2 結果與分析

2.1 物候期的變異分析

2.1.1 開花物候期的變異分析 由表1可看出，澳洲堅果不同種質(zhì)間開花物候期存在明顯差異。花芽萌動期在1月初至2月初，持續(xù)3～7 d；花芽萌動最早的是南亞1號，其次是自選優(yōu)株24；花芽萌動期最晚的是HAES695，其次是自選優(yōu)株116；其他種質(zhì)的花芽均在1月下旬開始萌動；最早和最晚種質(zhì)相差45 d。花序抽生期多數(shù)種質(zhì)在1月末至3月初開始，到2月末至3月中旬結束，多數(shù)持續(xù)35～50 d；南亞1號、24、Own venture、A4、B、D和HAES695等7個種質(zhì)的花序抽生期持續(xù)約45 d以上，而其他種質(zhì)的花序抽生期持續(xù)約35～40 d左右；最早和最晚種質(zhì)相差43 d。除HAES695在4月上中旬完成開花與謝花外，H2、O.C.、HAES333、HAES814、南亞1號、自選優(yōu)株B、D等種質(zhì)開花期較早，其他種質(zhì)的開花期集中在3月上中旬，而謝花期出現(xiàn)在3月中下旬，持續(xù)天數(shù)在種質(zhì)之間相差較大；最早和最晚種質(zhì)分別相差41 d和38 d。

各種質(zhì)間開花物候期差異，從變異系數(shù)來看，花芽萌動期的差異最大，變異系數(shù)為37.23%；其次為花序抽生期、開花期和謝花期，變異系數(shù)分別為19.64%、12.65%和9.92%。

2.1.2 結果物候期的變異分析 如表2所示，澳洲堅果在3月開始陸續(xù)有小果出現(xiàn)，HAES333小果出現(xiàn)較早，HAES695小果出現(xiàn)較晚；多數(shù)種質(zhì)的果實膨大期在3月中下旬至6月上中旬，持續(xù)天數(shù)約50～70 d，其中HAES333、HAES 344、HAES788、南亞1號等種質(zhì)果實膨大生長較早，HAES695果實膨大生長較晚；最早和最晚種質(zhì)相差30 d。多數(shù)種質(zhì)果實的油份積累期在5月下旬至8月下旬，持續(xù)天數(shù)約80～100 d；最早和最晚種質(zhì)相差28 d；果實最早成熟的種質(zhì)是南亞1號，果實成熟最晚的是HAES695，多數(shù)澳洲堅果種質(zhì)的果實成熟期在8月下旬至9月中旬；最早和最晚種質(zhì)相差30 d。從變異系數(shù)來看，各種質(zhì)間結果物候期差異不大，變異系數(shù)為2.91%～5.75%。

澳洲堅果的落果期在花期結束即伴隨著果實膨大期與油份積累期同時進行，直至果實接近成熟期落果期才基本結束。

2.2 物候期的聚類分析

聚類結果見圖1。在歐氏距離12.15處，21份種質(zhì)資源被明顯分為3大類群，即早花早熟型、中花中熟型和晚花晚熟型。早花早熟型（類群Ⅰ）包含 H2、O.C.、HAES333、HAES814、南亞1號、自選優(yōu)株24、B、D 等8份種質(zhì)，占總數(shù)的38.10%，其花序抽生期、開花期、果實膨大期及果實成熟期較早；晚花晚熟型（類群Ⅲ）只含有HAES695 1份種質(zhì)，占總數(shù)的4.76%，其花芽萌動期、花序抽生期、開花期、謝花期、果實膨大期及果實成熟期較晚；中花中熟型（類群Ⅱ）包含A4、Own venture、Yonik、HAES344、HAES783、HAES788、HAES922、南亞3號、南亞2號、自選優(yōu)株A、114、116等12份種質(zhì)，占總數(shù)的57.14%，其花序抽生期、開花期、果實膨大期及果實成熟期等開花結果物候期介于類群Ⅰ和類群Ⅲ之間。這些結果為今后對澳洲堅果種質(zhì)資源的開發(fā)利用奠定了實驗基礎。

2.3 物候期的主成分分析

主成分分析結果（表3）表明，前2個主成分的累積貢獻率達到91.985%。第 1 主成分的貢獻率為80.493%，主要為花序抽生期、果實膨大期、開花期等物候期，其特征向量絕對值較大，主要反映了花、果實生長物候特點；第2主成分的貢獻率為11.492%，果實成熟期等物候期的特征向量絕對值較大，主要反映了果實成熟物候特點。

以主成分分析為基礎，以第1主成分值為橫坐標，第2主成分值為縱坐標，構建21份澳洲堅果種質(zhì)資源的二維平面散點圖（圖2）。Ⅰ類群種質(zhì)位于原點的左側(cè)，主要體現(xiàn)了第1主成分的花、果實生長物候特點，其花序抽生期、開花期及果實膨大期較早，屬于早花早熟型；Ⅱ類群多數(shù)種質(zhì)集中分布在原點四周，種質(zhì)數(shù)量最多，物候表現(xiàn)并不突出，屬于中花中熟型；Ⅲ類HAES695單獨分布于二維圖原點右邊最下側(cè)，突出表現(xiàn)為花序抽生期、開花期、果實膨大期及果實成熟期較晚，屬于晚花晚熟型。

3 討論與結論

種質(zhì)資源是作物遺傳育種的物質(zhì)基礎，作物新品種的成功選育大多與優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用有關[13]。因此，開展澳洲堅果種質(zhì)物候期的研究，發(fā)掘其優(yōu)異資源，對澳洲堅果的育種材料選擇有重大意義。澳洲堅果開花結果物候期存在不同程度的差異，進入花芽萌動期、花序抽生期、開花期及謝花期的時間分別相差1個多月，進入果實膨大期、油份積累期及果實成熟期的時間分別相差近1個月，開花、結果物候期的變異系數(shù)分別為9.92%～37.23%和2.91%～5.75%。由此可見，澳洲堅果開花結果物候期存在豐富的變異，其開花結果物候期長短的影響因素主要是開花物候期的差異，可為育種材料篩選提供保障。多數(shù)供試種質(zhì)在1月下旬萌動花芽，1月下旬至3月初抽生花序；2月底至3月初陸續(xù)有小花開放，盛花期集中在3月上中旬，末花期在3月中下旬，果實成熟于8月末至9月中下旬。這與前人的研究結果不大一致[5-10]，可能與品種、氣候差異等有關。

澳洲堅果成花量非常大，每個花序可著生100～300朵小花[14]，成年樹可產(chǎn)生超過100 000朵小花[15]。僅約10%以下的小花才可以在花后2周內(nèi)成功坐果，但其中又約有80%以上的幼果在花后3～8周內(nèi)發(fā)生脫落[16]。異花授粉可提高澳洲堅果的產(chǎn)量[15]。在澳大利亞，HAES 660與HAES 246授粉，HAES 660的產(chǎn)量比其自花授粉樹增產(chǎn)17%[17]；HAES 246與O.C.授粉，HAES 246的產(chǎn)量比其自花授粉樹增產(chǎn)15%[18]。因此，品種間混種的產(chǎn)量要比單一品種連片種植的產(chǎn)量高。聚類分析將21份澳洲堅果種質(zhì)在歐氏距離12.15處劃分為3大類群，大體可分為早花早熟型、中花中熟型和晚花晚熟型。通過對澳洲堅果開花結果物候期的聚類分析，明確了澳洲堅果種質(zhì)資源類型，這為品種間的配置提供了依據(jù)，但品種間的最佳配置方式還有待進一步研究。通過對澳洲堅果開花結果物候期的觀測分析，明確了澳洲堅果開花結果的物候規(guī)律，尤其是對開花物候期觀察，發(fā)現(xiàn)供試的澳洲堅果的花期之間有重疊，這為雜交創(chuàng)造了條件，為雜交親本選擇和種質(zhì)創(chuàng)新提供了依據(jù)。

鑒定評價是種質(zhì)資源研究工作的重要環(huán)節(jié)，是種質(zhì)資源有效利用的前提。利用主成分分析澳洲堅果種質(zhì)的7個開花結果物候期，篩選出2個主成分，這2個主成分提供了原性狀91.985%的信息，以花序抽生期、開花期、果實膨大期、果實成熟期等4個物候期為代表，足以反映開花結果物候期。因此，可將這4個代表物候期作為澳洲堅果種質(zhì)開花結果物候期鑒定評價指標。

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