國內外椴樹屬種子休眠與破眠機理研究進展

許洋等

摘要概述了椴樹屬種子休眠的原因及破眠機理。種殼障礙、存在抑制物質、胚發育不完整以及生理后熟都可能導致椴樹屬種子休眠。針對其休眠原因不同，指出破眠的方法有物理處理法、化學處理法以及綜合處理法，并揭示出相關破眠機理，以期為下一步開展椴樹屬植物種質資源的保存和育苗方面的研究，及其在園林綠化及造林方面的開發利用提供參考。

關鍵詞椴樹屬；休眠原因；破眠

中圖分類號S723.1文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）21-174-04

種子休眠（seed dormancy）是指具有生活力的種子或萌發組織，在特定時間段內，給予種子萌發適宜的溫度、濕度和光照等環境條件仍然不能萌發的現象[1-2]。種子休眠是植物一種自我保護的生物學特性，是植物在長期系統發育和進化過程中，對于相對穩定的季節變化所形成的主動適應[3]。休眠狀態的種子中的營養物質處于難溶狀態，新陳代謝微弱，以防止種子在不適宜的季節萌發，能夠保證物種在惡劣的環境中延續下來。但是，對于農林業生產而言，需要種子發芽迅速，整齊，出苗快，所以不能因為進行長期或復雜的催芽過程，耽誤農林業生產。因此，研究種子休眠形成的原因以及怎樣打破種子休眠具有重要的實際意義。

椴樹屬（Tilia L.）為椴樹科植物，是一個形態特殊且唯一的北溫帶分布屬，分布于亞洲、歐洲和北美，這3塊分離的分布區構成典型的北溫帶分布格局。椴樹屬在中國有30余種，因其花序或果序上具有獨特的大型葉狀苞片和基部偏斜的葉片而成為一個特征明顯的類群[4]。椴樹屬擁有紫椴（Tilia amurensis Rupr.）、南京椴（Tilia miqueliana Maxim.）、糠椴（Tilia mandshurica Rupr.）、蒙椴（Tilia mongolica Maxim.）、美洲椴（Tilia americana）、心葉椴（Tilia cordata）、歐洲大葉椴（Tilia platyphyllos）、歐洲銀葉椴（Tilia tomentosa）等多種用途廣泛、具有很高經濟價值的闊葉用材樹種，被譽為世界四大闊葉行道樹之一，世界著名的柏林菩提樹大街（Unter den Linden）就是歐洲椴形成的著名景觀[5]。近年來，國內外研究者針對椴樹屬植物扦插和嫁接技術[6]以及組織培養等無性繁殖方法進行了研究[7-12]，雖然取得一定的成果，但尚未運用到大規模實際生產中，阻礙了椴樹屬資源的開發和利用。目前，椴樹屬植物仍舊以播種育苗為主，但由于椴樹屬的種子難以打破休眠的特性，給育苗生產帶來了很多困難，阻礙了其在園林綠化及造林方面的開發利用[13]。因此，筆者對目前國內外椴樹屬種子休眠原因及破眠機理進行了綜述，以期為椴樹屬植物的進一步研究及開發利用提供參考。

1椴樹屬種子休眠原因

種子休眠的原因可大致歸為兩類，一類是外源因素，也就是由種皮或其他包被組織如胚乳、果皮或花以外器官引起的，比如機械束縛、水分吸收不暢、氣體交換被干擾、抑制物質產生及阻止抑制物質喪失等；另一類是內源因素，即胚的休眠，包括胚生理上未成熟、萌發抑制物質的存在、缺少萌發必需的激素以及形態結構發育不完整[14-15]。除上述兩類由于種子本身結構特性或遺傳因素之外，環境因素也會造成種子休眠，如種子在母株上的發育過程中、儲藏期間以及萌發時的光照和溫濕度等[16-17]因素。種子休眠是一種復雜的生理現象，有的植物種子休眠是某一方面的原因引起的，有的植物種子休眠也可能是多個方面共同作用的結果。國內外學者針對椴樹種子休眠進行過一些研究，對引起椴樹種子休眠的原因沒有統一而明確的認識，但可以確定當年的椴樹種子在天然狀態下休眠是難以解除的，有的甚至2、3年也不能完全萌發，對其休眠原因尚沒有統一的認識。

椴樹果實為核果，有殼果、木果和漿果3種類型[5]。1個核果大多只有1粒種子，有些會出現2～3粒種子。椴樹種子生活力很強，在臘葉標本中保存51年的椴樹種子仍然具有生活力[18]。中國一些學者對椴樹種子形態解剖構造進行了初步的研究，旨在找出其結構規律性，找出椴樹的休眠原因。杜鳳國等[19]解剖了紫椴和糠椴的種子，并進行了對比觀察，得出結論，紫椴種子休眠與其種皮的致密構造有關系，柱狀石細胞層下的黃色石細胞層排列緊密，導致水和氣體透性的改變，致使紫椴種子休眠難以打破；造成糠椴種子休眠的原因更復雜，雖然與紫椴休眠的原因大致相同，但糠椴種子中柱狀石細胞長寬均大于紫椴；并且糠椴種臍處的黃色石細胞比紫椴多；糠椴種子柱狀石細胞上下部均比紫椴多一層黃色石細胞。有祥亮[20]也對銀葉椴種子進行了解剖及組織觀察，由于中果皮木質化程度高以及種子外有角質層包被，致使種子難以吸水，與史鋒厚[21]、Vanstone[22]分別對美洲椴、南京椴果實及種子進行解剖觀察得到的結論比較類似：種皮表面密被一層蠟質，且表層細胞排列緊密，中層致密的后壁柱狀石細胞隔斷胚與外界水分吸收和氣體交換，造成幼胚進入休眠狀態。羅麗芬[23]發現去除紫椴的果皮后，再對種皮進行酸蝕，轉到低溫環境中儲藏10 d后，可以使種子達到10%的發芽率?？磥泶蟛糠珠矘涞墓麑嵕哂袌杂病⒔Y構致密等特性，明顯阻礙對空氣以及水分的交換，果皮、種皮的通透性不良，可能是造成椴樹休眠的重要原因之一。

許多研究表明，種子不同部位存在發芽抑制物質可能是導致種子休眠的原因，已經從胚、胚乳、果皮和種皮分離出與萌發和生長有關的抑制物質，如醛類、酚類、生物堿、脫落酸和有機酸等[24]。白卉等[25-28]對椴樹進行了胚培養研究表明，種皮或胚乳對發芽都有阻礙作用，推測可能含有與胚萌發有關的抑制物質。王九齡[29]對紫椴種子休眠的研究表明，果皮并不阻礙種子吸水膨脹，而對空氣以及水分的交換具有一定的影響，因此認為種子種皮通透性不良是造成紫椴休眠的原因之一，并推測可能含有脫落酸（ABA）類的抑制物質，國內外很多學者[20，22，30-32]得到了類似的結論。史鋒厚[21]和王海南[33]分別對南京椴和紫椴種子中果皮、種皮和胚乳中萌發抑制物質活性進行了研究，但并未對這些抑制物究進行進一步測定。有祥亮[20]和楊艷華[34]則認為銀葉椴和南京椴果皮、種皮和胚乳中含有發芽抑制物質，種子中主要是含有大量的脫落酸，并含有少量的氫氰酸、氨、芥子油、有機酸、醛類、香豆素類以及脂肪酸等物質，但是否只因ABA的大量存在抑制椴樹屬種子萌發有待進一步研究。楊建平[35]對小葉椴種子進行了消除抑制物質影響的試驗，效果比較明顯。胚乳也是阻礙種子萌芽的原因，楊艷華[34]認為，在南京椴種子休眠過程中，胚乳內TCA和PPP途徑被抑制，是種子休眠難以解除的原因。可以看出種子內含有發芽抑制物質致使種子發芽受阻，這些抑制物質導致種子吸水困難、阻礙胚生長、抑制酶活性、抑制呼吸作用等，從而影響種子的萌發。當然，上述研究可能具有一定的局限性，因此還需對抑制物質的作用機理進行深入的研究和探索。

有的樹種即使破除種殼，進行離體胚培養，種子還是不會破除休眠而發芽即胚休眠。胚休眠大致分為2種方式，一種是形態方面引起的，另一種是生理原因引起的，或者是以上2種同時存在引起的休眠[14，36]。形態方面的胚休眠是指種子已干燥脫離母株但發育不完整，并且干重達到最大，可是胚的尚未分化或結構發育不全，造成播種后種子不易萌發[36-38]。劉艷秋[32]用體視鏡對紫椴種子進行解剖觀察發現，大部分紫椴種子的形態上具有完整的胚結構，說明紫椴種子休眠不是因為形態方面的胚休眠造成的。生理的胚休眠是指由于胚自身的生理障礙導致胚的各種活力降低，在任何環境條件下形態完整的胚的種子無法打破休眠發芽的方式，必須完成生理后熟才能萌發。據Заборовский Е.П[39]研究，利用未完成生理后熟的心葉椴種胚所獲得的幼芽，生活力弱，不能成苗。而其他國內外學者在對紫椴、美洲椴、南京椴、銀葉椴、大葉椴等椴屬植物進行研究時發現，椴樹不存在生理后熟的現象[20，22，40-42]。椴樹種子是否是由于胚的發育狀況造成的，還需經過一系列的觀察和試驗，尤其是一些具有綜合休眠特性的種子。

2椴樹屬種子破眠機理

由于種子休眠原因的復雜多樣，打破種子休眠的方法也因成因不同而異。目前，打破椴樹屬種子休眠的方法主要有物理處理法、化學處理法及綜合處理法等。物理處理法包括機械破皮法、層積處理法、溫度處理法等；化學處理法包括激素處理法、無機化學藥劑處理法等；對于某些具有綜合休眠類型的種子，可采用多種方法結合的方式來打破種子休眠。打破種子休眠的方法還有很多，例如射線處理、超聲波處理、電場處理、磁場處理以及應用分子生物學技術來處理休眠種子，目前在椴樹屬種子破眠方面尚未有報道。

安徽農業科學2015年

2.1物理處理法

因種子的外果皮或種皮透性不良造成的休眠可以通過機械的方法破除，例如對椴樹這種硬實種子就可以采用機械破皮法。層積處理是林業生產上最常用的有效打破種子休眠的方法。史英范等[43]對紫椴種子雪藏、混沙冷藏和變溫沙藏3種催芽處理方法進行了比較研究，表明變溫處理有利于氣體交換并活化了與破眠相關的酶，使得出苗迅速、苗木質量高。鄒學忠等[41]對紫椴破眠方法的研究表明，以混沙變溫催芽效果最好，經過1個月高溫處理（10～15 ℃），4個月低溫處理（0～4 ℃），發芽率達到43.5%。羅麗芬等[23，44-46]也認為紫椴需要經過高低溫層積處理才能破眠，只是溫度和處理時間不同。美洲椴[47]種子播前進行低溫層積可促進發芽；在控制好溫濕度以及時間的條件下心葉椴[31]經過強酸的腐蝕和層積可加快解除種子休眠；心葉椴[48]種子也可以通過暖層積和冷層積交替的方式或者酸蝕處理和冷層積的方式來促使其萌發。Dirr等[49]認為，大葉椴種子破眠需要經過暖溫層積3～5個月，低溫層積3個月，萌發率較低。研究證明，層積處理可以增強種皮透性、提高呼吸速率、促使胚形態發育成熟、抑制物質分解、內源激素變化、促進相關基因的表達、增強酶的活性以及使胚對ABA的敏感性降低等[23-24，50-51]。椴樹種子破眠大多需要經過層積處理，但只進行層積處理不能保證較高的萌發率，并且處理時間較長。

利用X射線、α射線、β射線、紅外線、紫外線、激光射線和超聲波處理種子已應用于農作物、蔬菜以及中藥材上，用它們適當照射種子后，會產生非常復雜的綜合效應，可使種子內某些酶活化，促進種子萌發[52-55]。電場和磁場處理種子均可通過加強種子內部相關酶的活性來促使貯藏物質由生物大分子轉化為種子可利用的生物小分子物質。這些處理方法也可以在椴樹屬種子破眠方面進行嘗試。

2.2化學處理法

植物激素是研究種子休眠機理的一個主要方面。研究發現，某些植物激素可以解除某些樹種種子的休眠，比如赤霉素（GA3）、乙烯、萘乙酸（NAA）、細胞分裂素（CTK）和乙烯利等。GA3通過加強胚的活力，弱化種皮的阻礙作用以及胚根周圍組織來打破休眠促進發芽[56]。GA3處理還能代替一些種子低溫層積、光暗和干藏后熟的條件[57]。CTK主要是通過CTK/ABA相互作用來調控膜的透性，并促使GA3的釋放。其他內源激素也都是通過調控基因的轉錄表達來影響種子休眠的誘導、維持和解除的[17]。有些無機化學藥劑處理種子也對破眠有影響，比如硝酸鉀、硝酸、濃硫酸、高錳酸鉀等。植物激素和無機化學藥劑處理對椴樹屬種子破眠有影響，前人也進行過報道。

GA3能促使種子內部激素比例發生改變，誘導酶的合成，使貯藏物質水解成可供胚生長的小分子化合物，促進RNA合成的同時促進酶分泌，由原來抑制萌發轉變為促進萌發[21]。然而，利用激素處理能否有效打破椴樹屬種子休眠，尚存爭議。GA3處理可促進南京椴種子發芽[40]；GA3處理紫椴種子可使層積沙藏的時間縮短并促進萌發[23]；Pitel等[58]發現，美洲椴種子經1 mg/L激動素（KT）和500 mg/L的GA3溶液浸種處理后，4 ℃低溫層積60～80 d可以獲得90%發芽率；但是Magherini等[59]認為使用GA3不能提高心葉椴、大葉椴和銀葉椴種子發芽率。甘玉英等[60]的研究表明，光葉糯米椴種子用5%硫酸銅液浸種24 h的催芽效果更好，發芽率為72%。GA3能促進羊角芹（Aegopodium podagraria）種子胚的發育，但是卻不能促進萌發[61]。王志杰等[62]研究發現，GA3浸種能顯著促進小葉椴幼根和下胚軸的生長、苗高、基徑以及根系發育。上述分歧產生原因可能在于樹種的不同以及外源GA3能否有效與其他激素相互作用，進而打破休眠、促進萌發[20]。

Magherini等[60]研究心葉椴和大葉椴等椴樹種子發現使用次氯酸鈉可以較好地改變種皮透性，但不能提高種子發芽率。Heit[31]認為，在23～27 ℃條件下酸處理10～50 min能有效打破休眠，酸處理優于機械處理和熱水處理，溫度低的情況下延長酸處理時間即可。無機化學藥劑處理能改變種殼的透性，但能否有效促進破眠還需進一步研究。

2.3綜合處理法

木本植物種子的休眠原因復雜多樣，休眠程度不一[63]，通常采用綜合處理的方法來解除休眠。由于椴樹屬種子的硬實性，解除椴樹屬種子休眠可以利用機械方法增加種皮透性輔以化學處理相結合的方法。史鋒厚等[21，40]采用南京椴種子去果皮、GA3處理（1 000 mg/L）、酸蝕（98%濃硫酸）、低溫層積（5 ℃）相結合的方法，并置于MS培養基或15 ℃沙床上培養，種子發芽率可分別高達89%和95%；楊立學等[64]采用濃硫酸浸泡、GA3溶液處理，最后經過變溫層積的方法可以把發芽時間縮短為23 d，發芽率達到87%；剝除果皮和種皮能夠清除水分氣體交換的障礙；浸種或開水燙處理可以分解部分萌發抑制物質，保證較高的生活力，為胚吸收足夠的外源激素打下基礎；外源激素使得種子內部激素比例發生，調控種子由抑制萌發轉變成利于萌發狀態，同時誘導酶的合成；變溫層積為種子萌發創造良好的環境條件。由此可見采用綜合處理的方法能快速解除某些椴樹屬種子的休眠，明顯縮短發芽時間。

3研究展望

雖然椴樹作為世界著名的行道樹和珍貴樹種已經備受人們的關注，但目前關于椴樹屬種子休眠的真正原因模棱兩可，且打破種子休眠成熟的技術也沒有。由于不同的椴樹樹種所處地理位置及生態環境的不同，造成針對以上問題研究不夠深入，其結論也不盡相同。但綜合國內外學者針對椴樹休眠的觀點來看，果皮或種皮的機械障礙及胚含有萌發抑制物質導致生理后熟是其種子休眠的原因。但椴樹的休眠因素不是單一的，它是由于每個休眠因素的交互作用導致其休眠，因此針對不同的原因，需采用針對的綜合措施。該文提出物理處理法、化學處理法以及綜合處理的方法來解除休眠，但椴樹屬種子休眠生理和分子過程非常復雜，仍有許多問題模糊不清。關于種子休眠與破眠調控在分子水平上的研究，目前僅在少數作物和模式植物中有所涉及，在椴樹屬植物中還未開展，由于對椴樹屬遺傳背景研究較少，很多其他類型的休眠與更深層的調控機制尚不清楚，這些都有待更深入的研究。

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