新疆旅游景區圓葉錦葵種群植株構件生物量分配策略

摘要

[目的]揭示圓葉錦葵的營養生長特性及繁殖潛力。[方法]對秋季處于營養期和結實后期的旅游植物資源圓葉錦葵進行生物量分配策略研究。[結果]圓葉錦葵兩類植株各構件生物量分配均表現為葉>根>莖，但營養期植株物質分配較結實后期穩定，結實后期植株表現出更大的表型可塑性和可調節性。兩類植株在葉生物量分配與總生物量和叢徑間均具有異速生長規律，根呈現同速線性增長規律，莖在營養期呈現異速生長規律。生殖分配隨植株總生物量和叢徑的增加分別呈冪函數和直線形式的降低，分配策略為較大的植株將分配較少的物質和能量用于繁殖器官果實的建成。[結論]該研究為旅游景區植物資源的充分利用與景區生態環境的保持提供了理論依據。

關鍵詞圓葉錦葵；生育期；生物量分配；生殖分配

中圖分類號S731.3文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）21-232-03

生態旅游被國際生態旅游協會定義為具有保護自然環境和維系當地居民生活雙重責任的旅游活動，是隨著人們環保意識不斷增強以及向往回歸大自然而興起的一種新型旅游活動，已成為當今社會旅游的熱點之一。植物作為生態旅游資源的重要組成部分，具有生態功能、美學功能等，同時可創造良好旅游感知和提高旅游景區自然環境的觀賞性，而且豐富的植物種類與獨特的植物景觀不僅為游客提供自然野趣的美，還起到環境教育的作用。

圓葉錦葵（Malva rotundifolia）是新疆北部諸多旅游景區內常見的多年生草本植物，多分枝而常匍生。每年3月冰雪初融至10月霜降來臨期間，圓葉錦葵生長旺盛，且秋季同時處于不同生育期的兩類植株，是春、秋季旅游景區一道獨特的風景，也是減少和緩解風沙對綠洲侵蝕以及保持旅游區環境的優良植物之一。筆者分析了秋季自然生長狀態下圓葉錦葵種群的兩類植株在不同生活史階段，其營養和生殖構件的生物量分配與植株總生物量、叢徑間的相對和絕對數量關系，以期揭示圓葉錦葵營養生長特性及繁殖潛力，為旅游景區植物資源的充分利用和景區生態環境的保持奠定基礎。

1材料與方法

1.1研究區自然概況

調查樣地設在新疆伊犁霍城縣惠遠古城景區與相鄰人工林地和農田之間的過渡區域。在調查樣地內，圓葉錦葵種群呈鑲嵌式分布在雜草類群落、林地、荒漠、農田等。其中，雜草類群落優勢種為苦豆子（Sophora alopecuroides）；在荒漠調查樣地內，春季大量存在且表現為單優勢種群落的植物為角果毛茛（Ceratocephalus testiculatus）、囊果苔草（Carex physodes）、野燕麥（Avena fatua）等，秋季全部死亡；林地以人工栽種楊屬（Populus）、榆屬（Ulmus）樹種為主，偶見刺槐（Robinia pseudoacacia），未進行人工管理；農田以種植冬小麥為主，6～7月小麥收割后即不進行任何管理。圓葉錦葵呈單株個體散布。

1.2研究方法

2014年10月采用整株挖取的方法，共取得叢徑大小不等的圓葉錦葵營養期和結實后期植株各15株。取樣時，先測定叢徑大小，然后將整個植株挖出，分別編號后帶回室內。植物體沖洗干凈后，將每個植株中根、莖、葉、果實（在營養期植株中不存在）等構件分別風干后稱重。將根、莖、葉、果實重占植株總重的百分比作為生物量分配的數量指標，其中果實重占植株總重的百分比作為生殖分配的數量指標。

使用Excel軟件對測得數據做統計分析，諸數量性狀間的關系可用線性﹑指數和冪3種函數模擬，然后選用相關性最高的作為定量分析模型[8]。

2結果與分析

2.1 植株的數量特征

由表1可知，營養期和結實后期圓葉錦葵植株生物量分配均以葉比重最大，分別占53.67%和61.09%，根的比重次之，莖的比重位居第三。變異系數（CV）可反映樣本的相對變異度，結實后期植株中各數量性狀的變異系數均比營養期植株的大（表1），反映了營養期植株在生長和生物量分配上較結實后期相對穩定。

2.2植株營養構件生物量分配與生長關系

在營養期，圓葉錦葵植株中葉、根、莖生物量分配與植株總生物量和叢徑間分別呈現出高度一致的規律性變化，即隨著植株總生物量和叢徑的增加，葉生物量比率均呈冪函數形式的降低，根生物量比率均呈直線形式的增加，莖生物量比率則均表現出冪函數形式的增加；在結實后期，植株中葉生物量比率均呈指數函數形式的降低，根生物量比率均呈直線形式的增長，而莖生物量比率則分別呈冪函數和指數函數形式的極其緩慢的增長（圖1）。

葉片是進行光合作用的主要構件（器官），所產生的有機物質主要是糖類，貯藏著能量，也是植物順利完成其生活史的保證之一[9]。從圖1擬合的方程可以看出，營養期植株葉、莖生物量分配呈冪函數形式規律性變化，其中葉生物量分配隨植株叢徑的降低速率較總生物量的大，而莖則相反，兩者隨叢徑和株重變化的確定系數變化幅度較大，為19.47%～64.15%。由此表明，圓葉錦葵種群在葉和莖的相對生長和增重中具有較不穩定的異速生長規律。根具有固著植物和吸收水分等營養的多重作用，隨植株生物量和叢徑的增加，根生物量分配呈直線增長，植株生物量和叢徑每增加1 g和1 cm，根中生物量將分別增加1.550 6%和0.329 2%。

從圖2擬合的方程可以看出，生殖后期植株將同化器官葉合成的物質和能量轉移至植物體其他部位，用于總生物量和叢徑的增加，同時也表明無論滿足總生物量的增加還是叢徑的擴大，都需要更多的同化器官葉來合成物質和能量。同時，隨總生物量和叢徑的增加，生產分配必然呈下降趨勢。根和莖的相對生長和增重則隨株重和叢徑的增加而增加。

2.3結實后期植株的生殖分配

經統計分析，隨著圓葉錦葵植株總生物量和叢徑的增加，生殖分配分別呈冪函數和直線形式的下降（圖3）。由圖3的直線方程可知，當叢徑為9～84 cm時，叢徑每增加1 cm，分配到生殖上的生物量將減少4.91%；隨植株總生物量的增加，生殖分配也呈現相應的下降趨勢。前者反映出結實后期植株中生殖分配與植株總生物量間呈異速生長過程，后者反映了其與叢徑間同速生長的過程。

3結論與討論

在古城景區與相鄰人工林地和農田之間的過渡區域內，秋末不同生活史階段的圓葉錦葵植株依舊生長旺盛。2個生育期內的圓葉錦葵種群植株總生物量和叢徑，均以結實后期明顯高于營養期植株，而生物量的分配則以營養期植株莖、葉生物量較結實后期植株多。用變異系數來衡量植株各構件數量性狀的生態可塑性，進入結實后期植株的數量性狀均表現出很高的變異度，意味著群落交錯帶內復雜生境條件對結實后期植株生長影響較大。

安徽農業科學2015年

生物體某一特征的相對生長速率不等于第二種特征的相對生長速率，則表現為異速生長， 其中“簡單的”異速生長符合冪函數y=axb[10-12] 。植株的增重和叢徑的擴大都屬于生長的范疇，如果把異速生長規律看作是由遺傳因子控制的，用擬合方程的確定系數R2來估計，隨機環境影響用1- R2來估計[13]。營養期圓葉錦葵植株在葉生物量分配與植株總生物量和叢徑的異速生長中，植株有60.38%、64.15%是由遺傳因子控制的，隨機環境影響占39.62%、35.85%，反映出葉生物量分配與植株總生物量和叢徑的異速生長過程主要是受遺傳因素控制的。而同一生育時期莖生物量分配與兩者之間擬合方程的確定系數R2則較小，為19.47%、19.94%，意味著其他生態因子的影響高達80.63%、8006%，說明莖生物量分配受隨機環境因子的控制力更大。

植物生活史中的各個生命環節都要分享有限資源，需要不斷調整營養物質的分配策略，同時也要遵循生長與物質分配協調的原則，如果增加某一生命環節的能量分配，就必然要以減少其他環節能力的分配為代價[1，13-14]。營養期葉生物量分配隨植株叢徑的降低速率（b=-0.194 3）較總生物量的（b=-0.262 8）大，是其的1.35倍。這意味著秋季處于營養期的圓葉錦葵植株，通過葉片獲得的能量及物質更多的被用于擴大叢徑來占據更大或更多的生存空間，以保證種群的生存和延續，相應地降低了總生物量的積累，因此，秋季圓

葉錦葵依舊能旺盛生長。莖具有養分輸導和貯藏以及擴展生長空間的作用，其隨叢徑變化的冪值（b=0.565 2）比隨植株總生物量變化的（b=0.202 4）高35.81%。這種增長的變化與葉生物量分配降低變化是互為解釋的，擴大叢徑意味著生產器官葉要制造更多的物質和能量運輸到其他部位，以滿足莖及其他器官的生長。

生殖要使植物的生長和存活付出成本，成功的生活史是能量協調使用的結果。山毛櫸（Fagus sylvatica）可在一次種子豐年以后，至少連續兩年減少木材生長[1]。結實后期隨著圓葉錦葵植株總生物量和叢徑的增加，生殖分配逐漸下降。通過全體數量性狀的變異系數也可以看出，生殖過程的出現使資源的競爭表現的更為激烈，進一步體現了結實后期植株較營養期植株具有更大的生態可塑性和可調節性。

參考文獻

[1]

楊持.生態學[M].2版.北京：高等教育出版社，2008：77-141.

[2] 張大勇.理論生態學研究[M].北京：高等教育出版社，2000：52-63.

[3] 馬世駿. 邊緣效應與邊際生態學[M]//馬世駿.現代生態學透視.北京：科技出版社，1990：43-45.

[4] 彭少麟.南亞熱帶演替群落的邊緣效應及其對森林片段化恢復的意義[J].生態學報，2000，20（1）：1-8.

[5] 史海濤.四爪陸龜生態學研究概況及保護現狀[J].四川動物，1998，17（2）：66-69.

[6] 賈風勤，李紫薇，金希堂，等.新疆伊犁四爪陸龜保護區植物組成及其結構分析[J].干旱區研究，2011，28（6）：1020-1024.

[7] 賈風勤，金希堂，李紫薇，等.不同生境囊果苔草種群分蘗株的數量特征[J].西北農林科技大學學報：自然科學版，2011，39（4）：205-210.

[8] 楊允菲，李建東.東北草原羊草種群單穗數量性狀的生態可塑性[J].生態學報，2001，1（5）：752-758.

[9] 潘瑞熾. 植物生理學[M].5版.北京：高等教育出版社，2004： 57-60.

[10] WEINER J， THOMAS S C. Competition and allometry in three species of annual plants[J]. Ecology， 1992，73（2）：648-656.

[11] VRETARE V， WEISNER S E B， STRAND J， et al.Phenotypic plasticity in Phragmites australis as a functional response to water depth[J].Aquat Bot，2001，69：127-145.

[12] 陸霞梅，周長芳，安樹青，等.植物的表型可塑性、異速生長及其入侵能力[J].生態學雜志，2007，26（9）：1438-1444.

[13] 楊允菲，李建東.松嫩平原不同生境蘆葦種群分株的生物量分配與生長分析[J].應用生態學報， 2003，14（1）：30-34.

[14] 朱麗潔，王紹明，夏軍，等.羽毛針禾（Stipagrostis pennata）克隆構型及不同環境中的分株種群特征[J].干旱區研究， 2012，29（5）：770-775.