海產養殖餌料微藻開發利用進展

陳艷梅石陽王明茲，2陳必鏈，2

（1.福建師范大學生命科學學院，福州　350117；2.福建師范大學工業微生物教育部工程研究中心，福州　350117）

海產養殖餌料微藻開發利用進展

陳艷梅1石陽1王明茲1，2陳必鏈1，2

（1.福建師范大學生命科學學院，福州350117；2.福建師范大學工業微生物教育部工程研究中心，福州350117）

餌料微藻是在海產養殖過程中應用最普遍的生物餌料。餌料微藻營養成分全面以及富含多種活性物質，是海產養殖動物最佳的開口餌料，其還可有效去除水體中的氮磷，改善調節養殖水質，具有益生作用。綜述餌料微藻在海產養殖應用開發過程中的功能、養殖工藝和保種技術等新進展。

海產養殖；生物餌料；微藻

當前我國海產養殖逐漸向規模化、集約化方向發展，高密度的養殖模式被普遍采用。養殖水體作為人工生態系統，由于養殖生物密度加大，人為的物質和能量輸入增多造成系統不穩定。在系統中，養殖對象作為生態系統中的主體生物，要求系統中的各環境因子適合養殖生物的需要。然而，養殖過程中產生的殘餌、養殖動物的代謝排泄物、各類生物的尸體等大量有機物的礦化分解常造成水體富營養化，影響到養殖生物的生長、生存和養殖效益。生物餌料既有良好的營養功能，又不污染水質，可以提高養殖動物成活率，可彌補一般配合餌料懸浮性差、易分散、保形時間短、易污染水質和引起病害等缺點，優于配合飼料或其他餌料代用品。動物性生物餌料主要是一些輪蟲、鹵蟲、橈足類、枝角類等；植物性餌料主要是一些單胞藻如螺旋藻、金藻、褐指藻、扁藻、微綠球藻等［1］。生物餌料中微藻懸浮性好，綠色環保可凈化水體，既是貝類、魚類等海洋養殖對象育苗和生產的優質天然餌料，也是其他動物性餌料的餌料，處于基礎和核心地位。由于微藻在海產養殖中的廣泛使用，被稱為“Green water culture”模式。在“green water”中，種群通過海產動物本身進行生物管理，不同食性動物共同“管理”浮游生物組成，以及調節和改善養殖水質，以利于其自身的生長。在“Green water culture”這種養殖模式中，魚、蝦、貝類和藻類等浮游生物的相互作用顯著提高，有力地促進了海產養殖生產技術的提升［2］。雖然目前微藻的養殖成本較高，但隨著微藻資源的開發和綜合利用水平的提高，以及規模化養殖工藝更加成熟，養殖成本將逐步降低，經濟效益也會穩步提升。如Chauton等［3］對微藻產DHA和EPA的經濟預測表明，微藻有望成為經濟上可行的DHA和EPA的新來源。未來5-10年微藻和魚油極有可能具有一樣的市場競爭力，可應用于飼料行業。還有文獻報道將污水處理和微藻生產耦合的工藝，進一步大大降低微藻養殖成本，特別適于結合處理富營養化氮磷污染［4］。為此，本文對餌料微藻在海產養殖開發利用現狀進行綜述。

1 餌料微藻的功能

微藻種類繁多，生長速度快、適應性強，營養豐富，是一種光能自養型的單細胞生物。它們在海產養殖中具有多種生物學功能，如營養、清潔水體和益生等，優于配合飼料。

1.1 餌料營養價值

研究表明，海洋微藻含蛋白質6%-52%、脂肪酸7%-23% 、藻多糖5%-23%、氨基酸、維生素及微量元素等［5］。其豐富的營養物質是貝類、魚蝦等經濟海產養殖動物最好的天然餌料［6］。在海產育苗過程中，餌料的不合適或者營養成分的缺失會影響幼魚的存活和變態［7］。尤其是海產養殖動物合成長鏈多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acid，PUFA）須從食物中獲取。微藻被認為是PUFA，包括ω-3脂肪酸的可靠和終極來源［8］。攝入ω-3脂肪酸不僅是養殖動物生長發育所需，而且還減少有關慢性疾病的風險［9］。故無論通過直接或間接攝入的方式，微藻在傳遞此類營養素的過程中都起到非常關鍵的作用。養殖動物既可主動濾食微藻為直接營養作用，也可以通過微藻強化培養活餌料（如輪蟲和鹵蟲等），將PUFA等營養物質傳遞富集給養殖動物，此為間接營養作用［10］。微藻的種類豐富，生產條件可控，脂肪酸配比具有多樣性，可以根據不同養殖對象需求的PUFA種類選擇不同的藻種［11］。

1.2 凈化水體

微藻是以水為電子供體的光能自養型生物，它們以光能為能源，利用簡單的CO2等無機物合成有機物，既吸收去除水體中N、P，同時又固定溫室氣體CO2，生長過程中無需添加外部碳源，伴隨著釋放氧氣可提高養殖水體中的溶解氧含量，新增加的藻細胞為營養豐富的生物餌料，可供養殖動物自由吞食。其生長過程中有效吸收水中的N、P、Fe、Si等無機物，可改善和穩定水體生態系統，減少養殖生物的發病率。鐘非等［12］通過4種餌料微藻對海水養殖水體N、P的去除發現，在優化生長條件下，4種餌料微藻對海水養殖水體NH4+-N 和PO4

3--P 均具有較好去除效果，但對NO3--N 去除率稍弱。經過7 d處理后，對NH4+-N 和PO4

3--P 去除率均高于99%。沈南南等［13］研究了小球藻和芽孢桿菌在凡爾納對蝦養殖水體中的調控作用，結果表明，菌藻聯合處理能夠很好地降低水體中的N、P含量。通過微藻生態調控，可為魚、貝、蝦類和海參等經濟動物提供優良的生存環境，降低疾病的滋生。

1.3 益生作用

在傳統海產養殖中，抗生素的濫用出現許多環境問題及其他副作用，并會破壞海產養殖動物腸道內的菌群結構，也抑制有益微生物，使動物體內微生態失調，從而引起一系列并發性疾病。當前，需要尋找高效環保的替代品，益生菌在水產養殖中的開發和利用正應于此，微藻同樣具有益生作用。微藻與益生菌的某些作用機制相同，都是通過調節水體的微生態平衡來發揮益生作用。微藻不僅可以直接調節水體的菌群平衡和飼養對象腸道的微生態群落，同時也可以調節輪蟲和鹵蟲等生物餌料的腸道微生態群落［14］。微藻中的活性物質如脂肪酸、多糖、有機酸、維生素和色素等是其發揮抗菌或益生作用的根本所在。如雨生紅球藻中分離得到的蝦青素可以促進抗體的產生、增強動物的免疫功能［15］；從紫球藻（Porphyridium cruentum）中分離的硫酸酯多糖具有抗病毒活性等功能［16］。微藻在生長中還能合成分泌多種抑制細菌生長的類抗生素物質，通過微生態調控作用，提高養殖對象的抗病力，是水產生態調控防病的重要組成部分［17］。

2 餌料微藻高密度養殖

海洋微藻繁殖快、營養價值高、易于培養。因此是醫藥、化妝品、保健品、海產養殖生物餌料、養殖動物飼料添加劑等的重要來源，具有廣闊的應用前景。微藻的大規模經濟化培養技術一直是國外專家研究的重要課題，相關報道微藻的養殖模式大體分為開放式和封閉式養殖。傳統餌料微藻的培養系統主要是室外開放式（如圓池、方池或跑道式等），不同的是在混充氣、采光方式等方面略有改變，具有產率低、易污染、種類單一、質量沒有保證等缺陷。封閉式養殖系統的條件可控、不易受污染、體系穩定，易實現高密度養殖，但成本較高［18］。

2.1 光生物反應器培養

隨著我國海產養殖業的快速發展，市場對餌料單胞藻的需求愈來愈大，國內外開展了相關封閉式光生物反應器培養微藻研究（表1）。然而當前與之相對應的海產動物育苗和養殖所需的餌料微藻的培養主要是在各養殖場簡陋的大池中粗放式進行，其產量和質量均難以保證，致使餌料微藻的生產成為海產動物育苗和養殖的瓶頸。因此，研究開發餌料藻的高密度培養技術，從而建立高效、穩定的餌料單胞藻培養系統是解決經濟海產動物育苗過程幼體的餌料不足等問題的技術關鍵，具有重要的市場價值。因此，如何實現微藻的高密度培養，從而提高效率、降低生產成本、保證質量，是藻類資源開發利用和海產養殖的關鍵問題。

表1 幾種開發應用的餌料微藻

近年來光生物反應器在微藻養殖上廣泛使用，許多微藻實現高密度養殖。光生物反應器可追溯至1950年初，最初采用垂直半透明的平坦盤子，兩側光照和攪拌曝氣［33］。后進一步完善逐漸成為微藻養殖的良好設備。由于該類型的反應器具有結構簡潔，可任意調節放置角度以使其獲得最佳的捕光效果，容易加工制造，可以根據需要設計不同的光徑和光質，以及操作條件容易控制等優點，使其成為具有良好使用價值的光生物反應器［34］。在海洋微藻培養過程中，單個微藻細胞接受光照的時間和其在培養介質中的運動速度是影響細胞生長的主要限制性因素［35］。實現微藻高密度培養的關鍵技術是盡可能地提高微藻細胞對光能的吸收和利用效率。當營養、溫度及其他培養條件不受限制時，微藻的生長速度和細胞生物量的輸出率達到最大，并可以穩定地保持該種狀態時的密度為最適培養密度。由于細胞生長的唯一限制條件是對光能的吸收和利用效率，故如何改善在高密度培養條件下光限制作用的同時，又能避免因高光照強度產生的光損害作用將是解決高密度培養的關鍵［36］。在封閉式光反應器的各種類型中，管式反應器和平板式反應器是效率最高、最常用、規模最大的兩種類型，并已實現多種餌料微藻的高密度養殖。平板式光反應器可使微藻的生物量達到50-80 g.m-2.d-1［37］。板式光生物反應器是一種重要的封閉式光生物反應器，其突出的優點不僅光照均勻、通氣速率好，產量高，比面值大（表面積與體積的比），是光合效率最高的光生物反應器（Photobioreactor，PBR），而且操作簡單，價格低廉適用于微藻餌料的生產［38，39］。新穎的平板式光生物反應器（PBRS）在特殊混合器（A型、B型和C型）的基礎上沿著光梯度增加混合度設計。與沒有混合器的控制反應器相比，該新型反應器可以沿著光梯度有效地增加流體速度，光/暗（L / D）周期的頻率，藻類生長速率。利用此板式反應器培養的蛋白核小球藻最大的生物量濃度與沒有混合器的控制反應器相比，A型、B型和C型的反應器分別增加了42.9%、31.9%和20.9%，可達到1.3 g/L、1.2 g/L和1.1 g/L［40］。

2.2 異養化培養

微藻的傳統養殖方式是利用其光合作用，在養殖池中進行自養。利用高鹽、高pH等極端條件來防止雜菌和其他有害微生物的生長，以降低養殖成本。所有的微藻都能進行光合作用，尤其某些微藻是高效的太陽能轉換器。在自養培養系統中，微藻利用天然或人工光照以二氧化碳等為碳源，但系統難以突破光衰減瓶頸達到更高密度的培養。一些微藻利用有機物作為碳源和能源可不依賴光照繼續生長增殖，實現混養或完全異養［41］。國內外文獻報道藍藻門、隱藻門、金藻門、硅藻門和綠藻門等門中60多屬的近百種微藻可以異養生長［42］。與光能自養培養相比，異養培養增長快，可有效縮短生長周期，且生物量、活性物質產量、脂質含量和氮含量都顯著提高，還可避免野生型藻種的污染［43］。異養化微藻可利用現代微生物發酵設備和技術大規模培養，在小球藻的異養培養中已成功應用多年。

2.3 兼養培養

兼養也稱為混養，是在微藻培養基中添加有機化合物，同時給予光照。使得微藻不僅可以進行光合自養，而且可以利用有機化合物進行異養。光合自養的微藻，若得不到充足的光源就無法維持其最佳的生長速率［44］。已有大量報道，微藻在兼養培養下的細胞濃度、脂質含量以及色素含量等明顯優于異養和自養［45］。小球藻在以有機碳為底物的兼養培養條件下，大大提高了生物量和脂質的的產量，增加了有效的C/N比例。促進了油脂的積累，降低了輸出從有機碳轉化為脂肪的二氧化碳［46］。

2.4 連續和半連續培養

連續培養和半連續培養在微藻的養殖中應用廣泛，很多微藻通過這兩種養殖模式已實現了高密度的養殖。營養液以一定的速度地加入到反應器中，同時產物或細胞以相同速度排出，反應液體積不變，使藻細胞可長期處于指數生長期以實現高密度養殖。連續培養可縮短培養周期，提高設備的利用率，便于實現自動化管理。連續培養也是研究微藻生長動力學的重要技術手段［47］。

半連續培養即在一次培養的基礎上，在藻細胞達到一定濃度后，按一定的時間放出培養液，再加入等量的新鮮培養基。更新速率和更新周期是影響半連續培養生物量的重要因素。對綠色巴夫藻的半連續培養表明：低更新率時隨著培養的進行，細胞密度逐漸增加；當更新率高于最適更新率時，細胞密度低于更新起始細胞密度［48］。半連續培養已實現多種微藻的高密度養殖和蛋白質、脂質的富集與高產。如通過半連續培養的模式，在控制氮含量和pH的條件下，小球藻的脂質含量可高達115 mg.L-1.d-1［49］。孫利芹等通過光生物反應器半連續培養新月菱形藻最大采收量可達2.11×1012個細胞數［23］。

2.5 種質保存技術

藻種退化也是限制微藻高密度養殖的重要制約條件。目前微藻的保種技術主要有超低溫保藏、繼代培養法和固定化保存。其中超低溫保藏技術相對成熟，大多微藻在超低溫保存下活力恢復高、保存時間也較長。馬志珍等［50］對15種餌料微藻進行超低溫保存發現，三角褐指藻、中骨肋條藻、綠光等鞭金藻等13種餌料微藻能在較長的時間內保持生命活力。一定時間內復活后均能正常繁殖，只是生長速率稍有差別。但超低溫保藏技術投資昂貴。而影響微藻低溫保存效果的原因很多，如冷凍劑的選擇、溫度和降溫方式等［51］；胡蓓娟等［52］研究8種微藻固定化和低溫弱光保存發現三角褐指藻、小球藻及扁藻均適合固定化法和低溫弱光法。而等鞭金藻8701、紫球藻、牟氏角毛藻及繭型藻更適合低溫弱光保存。藍隱藻則適合固定化保存，在固定化保存下其再生能力較強。

目前國內外開發應用的生物餌料品種較少，甚至停留在各養殖場自養自用或依靠捕撈天然浮游生物投喂的低水平階段，導致種質退化嚴重，品質和產量均無法保證海產育苗和養殖穩定增長需求的局面；規模生產大多采用室外開放池式培養，培養條件難以控制、細胞生長緩慢、周期長且受季節限制等缺點，導致培養效果較差，細胞密度較低［53］；光生物反應器造價高，生產耗能和成本大，規模化擴大較難，需要在高效率低成本上進一步研發。因此，獲取優良的藻種和降低光生物反應器的成本，提高微藻的養殖效率是將來實現餌料微藻規模化高密度養殖以取得較高經濟效益的關鍵。

3 展望

餌料微藻以其獨特的優勢在生物餌料中占據基礎性地位，且比魚粉、骨肉粉等動物性餌料優越。它可彌補配方飼料成本高，易污染水域，易引發赤潮等不足，不僅可提高海產養殖育苗成活率和經濟效益，且其天然環保，對養殖海產品的食品安全和可持續發展有巨大推動作用。我國豐富的海洋資源為開發餌料資源奠定了得天獨厚的基礎。隨著更多高效光生物反應器的開發，高密度養殖工藝和高品質藻種保存技術的提高，餌料微藻品質和生產成本的更加優化，將促進海產育苗和養殖業更進一步。

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（責任編輯 狄艷紅）

The Proceeding on Exploiting and Utilization of Feed M icroalgae in M ariculture

Chen Yanmei1Shi Yang1Wang Mingzi1，2Chen Bilian1，2
（1. College of Life Sciences，Fujian Normal University，Fujian350117；2. Engineering Research Center of Industrial Microbiology of Ministry of Education，Fujian Normal University，Fuzhou350117）

Feed microalgae are biological feed mostly used in mariculture industry. They are the best alternative baits for the marine larva as they contain complete compositions of nutrition and lots of active substances. Additionally， the microalgae could remove the nitrogen and phosphate， and then improve and adjust the quality of water system in aquaculture industry. So they play a probiotic role. The recent progresses on the biological functions， culture technologies and conservation of feed microalgae in the application and development of mariculture are summarized in this paper.

mariculture；biological feed；microalgae

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.09.008

2015-05-08

福建省大學生創新創業訓練計劃項目（201410394072），福建師范大學生物學拔尖人才培養項目，福建省海洋高新產業發展專項［閔海洋高新（2015）06號］

陳艷梅，女，研究方向：微藻生物技術；E-mail：biocym@163.com

王明茲，男，博士，副教授，研究方向：工業微生物；E-mail：mingziw@fjnu.edu.cn