植物醛脫氫酶在逆境脅迫中的研究進展

黃世平 曾幼玲

（新疆大學生命科學與技術學院 新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046）

植物醛脫氫酶在逆境脅迫中的研究進展

黃世平 曾幼玲

（新疆大學生命科學與技術學院 新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046）

干旱、鹽和病蟲害等逆境脅迫已成為制約植物生長和作物產量的主要因素。植物在生長過程中進化出從形態到生理的一系列機制以緩解脅迫對自身的損害。逆境脅迫下醛類物質的富集會產生一系列的過氧化鏈式反應，危害細胞膜系統正常生理功能。過量的醛也會與蛋白質和核酸反應，破壞蛋白質和核酸的正常結構和功能，甚至直接導致植物死亡。植物體內醛脫氫酶基因（Aldehyde dehydrogenase，ALDH）在脅迫誘導條件下表達水平增加，大量累積的醛脫氫酶蛋白（ALDHs）將醛物質氧化成相應的羧酸，減少脂類物質的過氧化，參與到植物對生物及非生物的脅迫以及植物的發育調節。從ALDH的分類、功能及作用途徑展開詳細論述。

植物醛脫氫酶；逆境脅迫；進展

植物生長通常會受到各種逆境因素的制約。逆境脅迫會引起植物體內一系列生理代謝的變化，抑制植物的生長發育，甚至會導致植物死亡。在長期進化過程中，植物逐漸形成了其自身所特有的形態特征和相應的逆境響應機制。如鹽穗木和仙人掌的葉片或莖等器官高度肉質化，為防止水分過度蒸發，以適應荒漠高溫和干旱的環境。植物形成這種自身保護機制是多方面的，除了特殊的自身形態結構特征外，在逆境脅迫下植物會改變信號通路，激活相應的轉錄因子，通過轉錄調控來提高植物的脅迫耐受性［1］。逆境脅迫通常會造成植物細胞內活性氧（Reactive oxygen species，ROS）物質的過度積累［2］，最終導致氧化脅迫的產生。ROS能夠直接與蛋白質，核酸和脂類等物質結合，從而導致DNA損傷，植物體內酶失活及細胞滲透壓改變等一系列的過氧化鏈式反應，危害細胞膜系統正常生理功能，甚至直接導致植物死亡［3，4］。ROS還能夠促使膜脂的過氧化導致化學反應的產生，生成相應的醛類物質，造成醛類物質在生物體內積累。過量的醛會與蛋白質和核酸反應，破壞蛋白質和核酸的正常結構和功能。為了降低這些活性氧給細胞帶來的毒害作用，植物體內會誘導醛脫氫酶（Aldehyde dehydrogenases，ALDHs）基因的表達水平，大量累積醛脫氫酶蛋白，促使對自身具有毒害作用的醛類物質氧化成相應的羧酸，并減少脂類物質的過氧化，從而提高植物的耐受性［5］。

醛脫氫酶（ALDHs）是一大類NAD（P）+依賴催化酶，它催化活性醛物質氧化成相應的羧酸類物質。在結構上，Perozich等［5］提出醛脫氫酶至少含有7-10個保守基序，這些序列中大部分β折疊區是高度保守的。這些區域一般含有3個特征序列：谷氨酸活性位點、Rossmann折疊輔酶結合位點和硫醇催化位點，這些位點可能是ALDH具備催化活性的基本特征。近來，Jimenez-Lopez等［6］對玉米的ALDH蛋白家族結構進行分析時發現，玉米ALDH2B2基因產物能調節其他配體與之結合；氨基酸序列分析發現，玉米ALDH2B2蛋白通道主要是由中性或疏水性殘基組成，可結合大的親脂性和疏水分子，能阻擋中長鏈脂肪分子對線粒體的損傷。目前，ALDHs在動物、植物及微生物中均有發現。研究表明，ALDH 在植物的不同組織中廣泛表達，參與到植物對生物及非生物條件下的脅迫適應以及植物的發育調節［7］，在植物中其功能主要包括氧化醛類物質、參與代謝以及提高植物的脅迫耐受能力。例如，念珠藻在響應干旱、鹽、ABA和紫外（UV）脅迫時，ALDH21A1基因的轉錄水平升高［8］；在厭氧條件下，過表達水稻ALDH2a蛋白可以氧化對植物產生毒害的乙醛，使得水稻在缺氧環境下耐受能力增強［9］。高鹽誘導下的擬南芥 ALDH12基因編碼合成 P5ADH酶，促使脯氨酸的合成［10］，對植株體內滲透調節物質的積累起到關鍵作用。

本文將主要從醛脫氫酶的分類、功能及作用途徑進行闡述。

1 植物中醛脫氫酶的分類

醛脫氫酶家族最初是由Wood等［11］由蘚類和藻類的研究中提出的。而后Jimenez-Lopez、Kirch和Gao等又分別對玉米、擬南芥和水稻的ALDH超家族進行了描述和總結［6，12，13］。Kotchoni等［14］進行了修正，詳細地概述了水稻的ALDH超家族。目前在真核生物中發現了至少172個ALDH基因，根據醛脫氫酶基因命名委員會建立的分類標準進行分類，超過40% 序列與先前確定的蛋白序列相同則構成一族，超過60% 完全相同的則構成一個亞族，低于40% 完全相同的則為一個新的醛脫氫酶家族［15］。研究發現，ALDH超家族分屬于20多個蛋白家族，根據同源性序列比對表明它們之間具有高度保守性［16］。真核生物中ALDHs根據序列保守程度可分為24個蛋白家族，在植物中發現13個ALDH超家族，包括：ALDH2、ALDH3、ALDH5、ALDH6、ALDH7、ALDH10、ALDH11、ALDH12、ALDH18、ALDH21、ALDH22、ALDH23和ALDH24。其中ALDH10、ALDH12、ALDH21、ALDH22、ALDH23和ALDH24家族是植物所特有的。ALDH2、ALDH3、ALDH5、ALDH6、ALDH7和ALDH18家族與哺乳動物ALDH有較高的同源性［17，18］。其中表1列舉植物各類醛脫氫酶及相關功能。

2 植物醛脫氫酶的生物學功能

醛脫氫酶廣泛分布于植物種屬中，在功能方面的多樣性充分體現了其在生物體中的重要性。生物體中的醛主要來源于膜脂過氧化、蛋白質糖基化和氨基酸氧化。它們具有較強的親電子能力，易于核酸和蛋白等結合導致DNA損傷，破壞細胞穩態［3］。醛脫氫酶是一類廣泛參與代謝內源性和外源性醛的酶類，參與植物的生長發育和應答植物遭受的生物及非生物脅迫等。醛脫氫酶可以通過結合NAD+或者NADP+催化內源性或外源性醛類物質氧化脫氫生成相應的羧酸類物質［20］，從而減輕醛類物質在植物體內的積累，達到其解毒的目的，進而能夠緩解在非生物脅迫條件下對植物產生的毒害，提高植物耐受能力。另一方面，醛脫氫酶還與生物因素產生的脅迫相關，在生物脅迫條件下同樣能夠誘使醛脫氫酶基因的上調表達。

表1 植物醛脫氫酶家族的分類及相關功能［6，15，18，19］

2.1 植物醛脫氫酶參與植物的生長發育

醛脫氫酶在許多植物的生長發育中發揮著重要作用。第一個被驗證的植物ALDH2基因（RF2）是細胞質雄性不育（Cytoplasmic male sterility，CMS）的恢復基因，它存在于線粒體中，編碼一個線粒體的ALDH2蛋白，是玉米雄蕊發育所必須的。當RF2基因發生突變時，花藥絨氈層細胞功能就會受到嚴重損傷，造成花藥敗育。所以，RF2基因在玉米功能性雄配子體產生過程中發揮重要作用［21，22］。ALDH18編碼的Δ1-吡咯-5-羧酸合成酶（Δ1-pyrroline-5-carboxylate，P5CS2），P5CS2定位在葉原基中，在胚胎發育中起到了重要作用，其突變會導致種子在發育晚期階段死亡以及幼苗畸形［18，23］。煙草線粒體的兩個醛脫氫酶基因TobALDH2a和TobALDH2b主要在生殖組織中表達，TobALDH的活性能參與到花粉管的生長［24］。

2.2 植物醛脫氫酶對逆境脅迫的響應

醛脫氫酶不僅參與調控植物的生長和發育，還參與到生物及非生物脅迫的調控。Wen等［25］利用葡萄白粉菌（Uncinula necator）和霜霉菌（Plasmopara viticola）處理中國野生華東葡萄，結果表明，VpALDH2B4基因分別在白粉菌和霜霉菌侵染一定時間后表達水平達到最高，且霜霉菌誘導表達水平較白粉菌的更為顯著。將 VpALDH2B4基因轉入擬南芥進行異源表達，能夠增強擬南芥抗霜霉病能力。醛脫氫酶基因也參與到植物應對干旱、高鹽、冷、水浸、氧化、紫外和重金屬脅迫的應答［26，27］。植株在受到離子脅迫時，促使植物體內活性氧的累積，也促使如丙二醛（Malondialdehyde，MDA）等醛類物質生成，丙二醛的總量決定著植物細胞中脂質的過氧化反應水平。在轉基因擬南芥中MDA的含量顯著低于野生型植株，這可能就是由于轉基因植株體內高水平的ALDH氧化MDA所致。同時，高水平的ALDH還能激活抗氧化劑的生成，抑制活性氧物質在植株體內的累積，增強植物的抗氧化能力。Xu等［28］將葡萄線粒體中的ALDH2B8基因轉入到擬南芥中過表達，能夠增強擬南芥的鹽脅迫耐受及抗氧化能力。

植物響應干旱脅迫的過程是復雜的。Kirch等［29］在研究復蘇植物Craterostigma plantagineum的醛脫氫酶發現，Cp-ALDH與 ALDH3I1的氨基酸同源性為72%，屬ALDH3家族。Cp-ALDH具有甘油醛-3-磷酸脫氫酶活性，免疫膠體金定位結果表明Cp-ALDH傾向于淀粉顆粒。作者推測Cp-ALDH除參與醛類的脫毒外，還可能參與糖和淀粉的代謝。而早期研究報道糖代謝在干旱脅迫中起關鍵作用，這為ALDH3在干旱脅迫中起到重要作用提供了依據。Sunkar等［30］研究也表明在干旱、重金屬和過氧化氫（H2O2）處理擬南芥時，能夠誘導Ath-ALDH3上調表達，而轉有Ath-ALDH3基因的擬南芥植株在鹽和干旱脅迫下膜脂過氧化衍生的醛類物質含量低于野生型。比較分析擬南芥的9個醛脫氫酶家族，屬于兩個不同家族的醛脫氫酶基因ALDH3I1、ALDH3H1和ALDH7B4在不同組織中，脫水和高鹽脅迫和脫落酸（ABA）處理下被特異激活，從而提高植物對脅迫的抵抗能力［15］。無芒隱子草中的醛脫氫酶基因CsALDH12A1能夠增強轉基因擬南芥的干旱耐受能力［31］。ALDH7蛋白主要累積在植物的莖稈部位，可以提高植物對干旱、鹽和氧化脅迫抗性能力，從而增強擬南芥和煙草交叉耐受多重脅迫的能力［21］，水稻的OsALDH7基因能夠受非生物脅迫誘導［32，33］。ALDH10家族也是一類已被廣泛證明可以提高植物對環境脅迫，如高鹽、干旱和冷的抗性。由于ALDH10家族主要編碼甜菜堿醛脫氫酶（BADH），能催化甜菜醛生成相應的甜菜堿，在植物抵抗滲透脅迫中發揮作用［11，20］。脅迫條件下ALDH18基因表達也會上調，促使ALDH18編碼的P5CS2合成脯氨酸，脯氨酸的作用累積類似于甜菜堿，是一種重要的滲透保護物質，在植物的抗性生理中發揮著重要作用［10］。

ALDH5F1編碼一個擬南芥琥珀半醛脫氫酶，該基因發生突變會導致植物生長矮小，并伴隨壞死病斑，同時會增加植物對紫外光和熱激處理的敏感性［34］。水稻的OsALDH7與水稻的種子成熟及種子的活性有關，種子中OsALDH7缺失會造成丙二醛和黃色素在種子干燥和貯藏過程中積累，促進種子的老化，在種子的生存能力和解除醛類物質累積造成的毒害過程中起重要作用［32，33］。對水稻的ALDH1a和ALDH2a基因研究較多，其中醛脫氫酶 ALDH1a定位在細胞質中，ALDH2a定位在線粒體中。Nakazono等［9］將水稻幼苗從有氧光照轉移到有氧黑暗條件下發現，水稻幼葉中ALDH2a mRNA的總量會有輕微的下降，推測ALDH2a并不是簡單的通過光調節，而可能通過調節黃化或綠色幼苗中某些方面的代謝。

3 植物醛脫氫酶的作用途徑

植物受到逆境脅迫時會產生相應的機制來應對。例如，植物受到外界刺激會導致活性氧積累，促使膜脂過氧化導致醛類物質產生的同時，也會促使ALDH相關啟動子的激活。對擬南芥ALDH7B4基因啟動子的分析表明，在機械損傷應答中，雖然ALDH7B4基因啟動子被激活的機制尚不清楚，但是機械損傷響應是由茉莉酸或者茉莉酸相關化合物植物二烯酸調控；當細胞受到損傷時，細胞壁的相關元件會釋放糖醛酸從而激活ALDH7B4基因的啟動子，促使ALDH7B4基因的表達。研究還發現ALDH啟動子區具有如ACGT1、ACGT2和ACGT3的基序，這些臨近翻譯起始密碼子的序列是鹽和旱響應所必須的元件。如果剔除ACGT1或者ACGT2和ACGT3基序，會導致啟動子活性降低甚至削弱鹽、旱耐受能力［35］。

植物受到逆境脅迫時，其體內的糖酵解和酒精發酵對植物能量的產生起重要作用。酒精發酵作為植物應對逆境脅迫的一條途徑，其反應過程一般包括兩步。首先是丙酮酸脫羧酶（Pyruvate decarboxylase，PDC）催化丙酮轉變成乙醛，而后在乙醇脫氫酶（Alcohol dehydrogenase，ADH）作用下催化乙醛轉變成乙醇，最終完成整個發酵過程。這一反應中NAD+被重復利用，在這個代謝途徑中維持在缺氧條件下糖酵解和ATP水平。在缺氧情況下，許多參與糖酵解和乙醇發酵過程的基因被強烈誘導表達。如水稻線粒體的ALDH2a在水淹條件下誘導表達，表明其可能參與水稻體內乙醛的氧化作用，從而解除乙醛對水稻在水淹情況下的毒性［9，36］。

植物應對逆境脅迫的另一條途徑可能是PDCALDH-ACS通路。在酵母中PDC-ALDH-ACS通路被稱作丙酮酸脫氫酶（Pyruvate dehydrogenase，PDH）旁路。植物極有可能是通過此路徑代謝其體內所產生的醛類物質。不同組織、細胞中乙酰輔酶A合成酶（Acetyl-coenzyme A synthease，ACS）所起到的作用是不同的［37］。線粒體和細胞質中ACS利用乙酸合成乙酰輔酶A，這一過程早在酵母及哺乳動物體內已經確立［37-39］。乙酰輔酶A是脂肪酸生物合成和參與三羧酸循環的重要原料。乙酰輔酶A可以看作是活化的乙酸，是輔酶A的乙酰化形式。因而，可通過研究乙酸的生物合成進而探討ACS怎樣促成質體乙酰輔酶A的生成提供一個有效途徑。乙酸容易跨膜擴散，但是它在植物中的轉運路徑卻不清楚，其中一個可能的通路與動物及酵母的路徑是一致的，即利用ALDH通過PDC催化乙醇發酵生成的乙醛或者利用ADH催化乙醇脫氫獲得。最終Kuhlemeier實驗室［40，41］已經確認在煙草花粉中乙醇高效發酵與PDC和ALDH的高表達相一致。他們用14C標記的乙醇供給花粉管生長所需，在脂肪酸中發現標記的原子表明，乙醇能夠用于脂肪酸的合成，推測是通過PDC-ALDH-ACS通路完成這一過程［42］，但仍需要進一步實驗驗證，這也為植物的PDH旁路提供了直接證據。

總而言之，植物受到逆境脅迫刺激會促使相應的醛脫氫酶啟動子激活，調控胞質及線粒體中ALDH的合成。與此同時，也造成大量ROS物質的累積。ROS一方面直接與核酸或蛋白結合造成細胞損傷；另一方面促使氧化反應的發生，生成相應的乙醛類物質。乙醛進入植物體內，在線粒體和胞質中ALDH的作用下被氧化生成相應的乙酸，乙酸在ACS的作用下生成乙酰輔酶A，一部分乙酰輔酶A進入TCA循環氧化供能，另一部分用于脂肪酸合成。此外，通過酒精發酵代謝途徑也促使部分乙醛類物質的生成。植物體內的丙酮酸在丙酮酸脫羧酶（PDC）作用下脫去一個CO2，生成乙醛，部分乙醛會被ADH催化還原生成乙醇；另一部分進入到細胞質基質以及線粒體，被氧化生成乙酸最終進入到三羧酸循環（TCA）以及脂肪酸的合成。其大致途徑，如圖2。

圖2 植物ALDH的作用途徑［3，35，37，38，40，42］

4 展望

植物響應逆境脅迫的機制較為復雜。不同種類的醛脫氫酶，在植物體內發揮著不同作用。對ALDH大部分研究集中在ALDH的作用、逆境脅迫下與ALDH的表達和活性關系以及異源表達ALDH提高植物的脅迫耐受性等方面。也有一些途徑已逐漸被人們所認知，如PDC-ALDH-ACS旁路可能是ALDH緩解逆境脅迫的一條途徑。同一植物對不同脅迫響應的信號途徑也可能是不同的。到目前為止對這些復雜的調控網絡的研究很多方面是不清楚的；其次，ALDH對植物生殖器官的發育也起到重要作用，但是相關研究大多處于一個表觀狀態，如某些基因缺失會引起敗育，但其如何參與調節這一過程的機理還需進一步探索；植物的ALDH 相關功能已被認知，是否還有其他功能，不得而知。已知的ALDH會作用到哪些醛類物質也需要充分確認，為我們將來充分利用這類物質提供依據；第三，部分醛脫氫酶的生化功能及進化動力尚不明確。如ALDH23和ALDH24只存在于苔蘚和藻類較低等植物中，而在高等植物中的相關報道極少。所以，對植物ALDH蛋白的體外研究，以及ALDH在緩解逆境脅迫和在植物的生長發育方面的具體機理探索將會成為ALDH研究的一個方向。最后，通過轉基因技術將這些酶類基因轉化到對干旱和鹽堿耐受性較弱的作物體內，將會在一定程度上改良作物耐鹽、旱的品質，提高這些作物對不良環境的適應能力，對干旱區鹽堿地農業的發展具有重大的現實意義。

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（責任編輯 狄艷紅）

Research Progress on Plant Aldehyde Dehydrogenase Under Adversity Stresses

Huang Shiping Zeng Youling
（Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering，College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Urumqi 830046）

Adversity stresses such as drought， salinity and pest etc. have become the main factors restraining plant growth and crop productivity. Plants have evolved a series of mechanisms from morphology to physiology for alleviating stress-causing damages. Accumulated aldehydes may generate peroxidation chain reaction and then damage normal physiological function of cell membrane system. Excessive aldehydes may also react with proteins and nucleic acids and destroy their normal structures and functions， even directly cause the plant death. The expression of the plant aldehyde dehydrogenase gene（ALDH）can be increased by stress induction， and a large number of accumulated aldehyde dehydrogenase proteins（ALDHs）oxidize aldehydes into corresponding carboxylic acids， therefore this reduces the peroxidation of lipid， and involves in stress adaptation on biotic and abiotic environments and plant developmental regulation. This review will summarize the classification， function and pathway of plant ALDHs in detail.

plant aldehyde dehydrogenase；adversity stress；research progress

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.12.002

2015-02-04

國家大學生創新性實驗計劃項目（201310755013），自治區高?？蒲杏媱濏椖浚╔JEDU2011I02）

黃世平，男，研究方向：植物逆境生理和分子機制；E-mail：1046639479@qq.com

曾幼玲，女，副教授，研究方向：植物逆境生理和分子機制；E-mail：zeng_ylxju @126.com