不同品種肉羊肌肉的糖酵解潛力及其與肉品質的相關性

馬曉冰，蘇 琳，林在瓊，辛 雪，尹麗卿，趙雅娟，靳 燁*

（內蒙古農業大學食品科學與工程學院，內蒙古 呼和浩特 010018）

不同品種肉羊肌肉的糖酵解潛力及其與肉品質的相關性

馬曉冰，蘇 琳，林在瓊，辛 雪，尹麗卿，趙雅娟，靳 燁*

（內蒙古農業大學食品科學與工程學院，內蒙古 呼和浩特 010018）

以8 月齡巴美肉羊、小尾寒羊和蘇尼特羊為實驗材料，取背最長肌（longissimus dorsi，LD）、股二頭肌（biceps femoris，BF）和臂三頭肌（triceps brachii，TB），測定其糖酵解潛力（glycolytic potential，GP）、乳酸含量，以探討不同品種肉羊肌肉糖酵解潛力的差異及糖酵解潛力與肉品質的關系。結果表明：不同品種肉羊3 個部位肌肉的糖酵解潛力均為LD最大，TB最小。不同品種肉羊間的糖酵解潛力差異顯著（P＜0.05），巴美肉羊最大，小尾寒羊最小。宰后45 min的乳酸含量與糖酵解潛力大小情況并不一致。3 個品種肉羊背最長肌的剪切力值差異顯著（P＜0.05），巴美肉羊最小，小尾寒羊最大。巴美肉羊的熟肉率顯著高于蘇尼特羊和小尾寒羊（P＜0.05）。小尾寒羊的糖酵解潛力與a*值成顯著負相關（P＜0.05）。隨著糖酵解潛力的增大，pH24值及剪切力有減小的趨勢。

糖酵解潛力；乳酸；肉品質

糖酵解潛力（glycolytic potential，GP）是對宰后肌肉中可轉化成為乳酸的糖類化合物數量的測定［1］，是衡量牲畜死后肌肉中的乳酸和有可能轉化為乳酸的化合物總量高低的一個指標［2］。動物屠宰后，呼吸作用停止，肌肉中氧氣供應中斷，發生不可逆轉的糖原酵解反應，無氧酵解的最終產物是乳酸［1］。宰后這種變化會一直進行，除非宰前動物由于各種原因導致肌肉中糖原含量顯著下降，否則糖原將會不停地轉化為乳酸，直至參與糖酵解的酶類失活。糖酵解過程產生的乳酸不會像活體動物那樣被轉運到肝臟中再合成肝糖原或通過血液循 環被排除，而是在肌肉細胞內蓄積起來，導致肉pH值下降［3-5］。

宰后肌肉糖酵解是其pH值下降的主要原因。pH值是反映宰后畜禽肌肉糖原酵解速率的重要指標，也是肉熟化過程中肉質形成的一個核心指標［6］。在肌肉轉化為“肉”的過程中，宰后pH值下降的速率和程度強烈影響肉的品質，其下降速率決定了是否會產生PSE（pale， soft and exudative）肉，其下降的程度也會影響肉的嫩度、系水力、色澤、蒸煮損失等［7-8］。van Laack等［9］研究表明，隨著糖酵解潛力的增加，豬肉的顏色越蒼白，極限pH值越低，滴水損失越高。Miller等［10］研究表明，糖酵解潛力高的，可以降低肉的剪切力，使肉的嫩度得到改善。Rosenvold等［3］研究報道，當通過飼糧調控使得肉中糖儲水平降低時，肉pH值升高，進而可降低肉中鈣激活蛋白活性、提高鈣蛋白酶抑制蛋白活性，使得肉中蛋白質降解減少，肉的嫩度降低。Zybert等［11］研究表明，當豬腰大肌糖酵解潛力值增加時，其亮度值也相對增加。Hamilton等［12］在研究豬肉質和糖酵解潛力關系時發現，糖酵解潛力越小，產生的乳酸含量越少，pH值越高，系水力也越高，滲出至肉表面的水分越少，肉色就會越暗。以上研究都表明糖酵解過程對肉質有著顯著的影響，一定水平的糖酵解對保證良好肉質具有重要作用。

本實驗以蘇尼特羊、巴美肉羊和小尾寒羊為材料，對不同品種、不同部位的肌肉糖酵解潛力及宰后45 min產生的乳酸含量分別進行測定和比較，并將糖酵解潛力與肉品質建立聯系，為改善肉質提供理論依據。

1　材料與方法

1.1材料與試劑

羊肉樣品取自內蒙古巴彥淖爾市烏拉特中旗農區畜牧業專項推進辦公室巴美肉羊育種園區，選取飼養條件相同（舍飼），體質量相近的8 月齡巴美肉羊、小尾寒羊、蘇尼特羊各4 只，采用伊斯蘭教屠宰方式屠宰放血后，取背最長肌（longissimus dorsi，LD）、股二頭肌（biceps femoris，BF）和臂三頭肌（triceps brachii，TB）作為實驗原料。其中用于測定糖酵解潛力和乳酸含量的肉樣切成條狀，裝于凍存管中，液氮速凍，放于干冰中帶回，置于－80 ℃冰箱中保存。

淀粉葡萄糖苷酶、乳酸脫氫酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、己糖激酶 美國Sigma-Aldrich公司；煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 國藥集團化學試劑有限公司；醋酸鈉、冰醋酸、CaCl2天津永大化學試劑廠；以上試劑均為分析純。

1.2儀器與設備

LRH-250生化培養箱 上海一恒科學儀器有限公司；DSH-300A旋轉式恒溫振蕩器 上海雅榮生化設備儀器有限公司；多功能離心機 美國Thermo Fisher公司；PB-10 pH計 德國Sartorius公司；TU-1810紫外-可見分光光度計 北京普析通用儀器有限責任公司；XHF-DY高速分散器 寧波新芝生物科技股份有限公司；TCP2A全自動測色色差計 上海生物生化實驗儀器公司；CL-M嫩度儀 上海精密科學儀器有限公司。

1.3方法

1.3.1糖酵解潛力測定

根據Monin等［13］的方法，測定肉中糖原、葡萄糖、6-磷酸葡萄糖以及乳酸的含量，按公式（1）計算糖酵解潛力。

糖酵解潛力/（μmol/g）=2（糖原含量/（μmol/g）+葡萄糖含量/（μmol/g）+6-磷酸葡萄糖含量/（μmol/g））+乳酸含量/（μmol/g） （1）

1.3.2pH值測定

屠宰后45 min，用pH-STAR型胴體直測式pH計測定屠宰羊的背最長肌、股二頭肌和臂三頭肌肌肉pH值（pH1）；靜置排酸24 h測定終極pH值（pH24）。每個部位測定3 次，取平均值。

1.3.3色澤測定

先用校正板將TC-P2A全自動測色色差儀標準化，然后將鏡口垂直并緊扣肉面進行色澤的測定，用亮度（L*）值、紅度（a*）值和黃度（b*）值表示。每個肉面按每1.5 cm2的測定面積，改變3 次位置重復測定后取平均值。L*值越大，色澤越白。a*＞0表示紅色程度，a*＜0表示綠色程度。b*＞0表示黃色程度，b*＜0表示藍色程度［14］。

1.3.4嫩度測定

將肉樣切成2.5 cm×3 cm×5 cm大小的肉塊，密封后放入80 ℃水浴鍋中煮45 min，取出肉塊，室溫下待肉塊變涼后順著肌纖維方向將肉切成 3 cm×1 cm×1 cm的條狀，用CLM-3型嫩度儀測定肉樣剪切力［15］。

1.3.5熟肉率測定

取30～50 g的肉樣，稱質量（m1），密封后100 ℃水浴煮4 0 min，晾至室溫，瀝干水分再次稱質量（m2），按公式（2）計算熟肉率［16］。

1.4數據統計分析

2　結果與分析

2.1不同品種肉羊肌肉的糖酵解潛力

圖1　不同品種肉羊肌肉的糖酵解潛力Fig.1 Glycolytic potential of sheep muscles from different breeds

由圖1可知，每個部位肌肉的糖酵解潛力在3 個品種間的大小均為巴美肉羊＞蘇尼特羊＞小尾寒羊。而且巴美肉羊的糖酵解潛力顯著高于小尾寒羊和蘇尼特羊的糖酵解潛力（P＜0.05），蘇尼特羊的糖酵解潛力顯著高于小尾寒羊的糖酵解潛力（P＜0.05）。

糖酵解潛力在同一品種3 個部位的大小順序均為LD＞BF＞TB。巴美肉羊中，背最長肌的糖酵解潛力與股二頭肌差異不顯著（P＞0.05），二者顯著高于臂三頭肌（P＜0.05）。小尾寒羊中，背最長肌的糖酵解潛力顯著高于股二頭肌和臂三頭肌（P＜0.05），而股二頭肌和臂三頭肌差異不顯著（P＞0.05）。蘇尼特羊中，背最長肌的糖酵解潛力顯著高于股二頭肌和臂三頭肌（P＜0.05），股二頭肌糖酵解潛力顯著高于臂三頭肌（P＜0.05）。可見不同部位之間，糖酵解潛力是有差異的，而且總體看來，背最長肌的糖酵解潛力最高，股二頭肌次之，臂三頭肌最低。根據蘇琳［17］、林在瓊［18］等報道，背最長肌中ⅡB型肌纖維含量高于股二頭肌和臂三頭肌。ⅡB型肌纖維是快速酵解型肌纖維，含有較高的糖原含量，代謝類型以無氧酵解為主［13］。根據Choe［19］、門小明［20］等的研究結果，纖維類型組成影響宰后肌肉的能量代謝，含高比例氧化型纖維的肌肉具有較低的糖酵解潛力且快速酵解型纖維含量與糖酵解潛力成正相關。由此可知，背最長肌的糖酵解潛力較高，可能是背最長肌中ⅡB型纖維含量較多導致的。

2.2不同品種肉羊的乳酸含量

糖酵解潛力是對宰后可轉化成為乳酸的糖類化合物數量的測定，乳酸是糖酵解的產物，為探究二者之間的關系，對宰后45 min的乳酸含量進行測定。

圖2　不同品種肉羊肌肉中的乳酸含量Fig.2 Lactic acid contents in sheep muscles from different breeds

由圖2可知，總體看來，3 個品種肉羊相同部位肌肉乳酸含量均為巴美肉羊大于蘇尼特羊和小尾寒羊。其中，巴美肉羊背最長肌的乳酸含量顯著高于蘇尼特羊和小尾寒羊（P＜0.05）。另外兩個部位乳酸含量在品種間差異不顯著（P＞0.05）。

巴美肉羊的背最長肌乳酸含量顯著高于股二頭肌和臂三頭肌（P＜0.05），后兩個部位差異不顯著（P＞0.05）。蘇尼特羊和小尾寒羊的乳酸含量在三部位間差異不顯著（P＞0.05）。

由此可見，雖然乳酸是糖酵解的產物，但糖酵解潛力的大小和宰后產生的乳酸含量的多少并不一致，說明宰后45 min時糖酵解潛力大小并不是乳酸產生多少的決定因素。朱康平等［2］研究表明，糖酵解產生乳酸的過程中糖原是足夠的，直到豬肉徹底熟化，糖原仍有剩余，產生乳酸的多少與糖酵解潛力有關，還與糖酵解過程中的基因和關鍵酶的調控有關。如腺苷酸活化蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）可以調節機體的糖代謝，AMPK激活后可以直接磷酸化糖酵解關鍵酶并提高其活性，進而促進糖酵解［21-22］。

2.3不同品種肉羊背最長肌的肉質指標

表1　3 個品種肉羊背最長肌的肉質指標Table 1 Meat quality traits in longissimus dorrssii of three breeeddss

由表1可知，3 個品種肉羊背最長肌的剪切力值大小為巴美肉羊＜蘇尼特羊＜小尾寒羊，且三者差異顯著（P＜0.05）。巴美肉羊的熟肉率顯著高于蘇尼特羊和小尾寒羊（P＜0.05）。3 個品種肉羊的pH值及色澤差異不顯著（P＞0.05）。

2.4糖酵解潛力與肉品質的相關性

表2　糖酵解潛力與肉品質的相關性Table 2 Correlation between glycolytic potential and meat quality traits

使用SPSS19.0軟件對巴美肉羊、小尾寒羊和蘇尼特羊背最長肌的糖酵解潛力與肉質指標做相關性分析，所得結果見表2。總體來看，糖酵解潛力與巴美肉羊和小尾寒羊的a*值成負相關，特別是與小尾寒羊成顯著負相關（P＜0.05）。糖酵解潛力與3 個品種肉羊的pH24值及剪切力均成負相關。雖然在統計學上不顯著，但是隨著糖酵解潛力值的增大，pH24值及剪切力有減小的趨勢。Zybert等［11］的研究表明，糖酵解潛力與pH24值成負相關，與本實驗結果相似。Miller［10］和Rosenvold［3］等研究報道，糖酵解潛力與剪切力成負相關，與本實驗結果相似。有研究表明，宰后肉的剪切力受多種因素的影響，其中鈣激活酶是重要的影響因素，宰后ATP含量減少，pH值降低，有助于肌質網膜和線粒體膜破裂，促使Ca2+的濃度升高，激活了鈣激活酶，進而導致Z線崩解，肌原纖維小片化，肉的嫩度變好［23-24］。隨著糖酵解潛力的增大，pH值降低的程度增加，鈣激活酶的活性增強，加快了肌原纖維小片化，這可能是糖酵解潛力與剪切力成負相關的原因。

3　結 論

不同品種肉羊肌肉的糖酵解潛力有差異，同一品種不同部位肌肉的糖酵解潛力也不同。宰后45 min，不同品種肉羊不同部位肌肉的乳酸含量略有不同。由分析結果可知，雖然乳酸是糖酵解的產物，但是不能通過糖酵解潛力的大小直接判斷產生乳酸含量的多少。乳酸含量不僅與糖酵解潛力有關，還與糖酵解的程度和速率有關，受到糖酵解過程中關鍵酶的調控。糖酵解潛力與肉品質有一定的相關性。糖酵解潛力與巴美肉羊和小尾寒羊的a*值成負相關，且隨著糖酵解潛力的增大，3個品種肉羊的pH24值及剪切力均有減小的趨勢。肉品質的形成是個復雜的過程，還有待進一步研究。

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Relationship between Muscle Glycolytic Potential and Meat Quality in Different Breeds of Sheep

MA Xiaobing， SU Lin， LIN Zaiqiong， XIN Xue， YIN Liqing， ZHAO Yajuan， JIN Ye*
（College of Food Science and Engineering， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， China）

The objective of this study was to investigate the difference in the glycolytic potential of longissimus dorsi （LD），biceps femoris （BF） and tricep s brachii （TB） muscles between different breeds of sheep （Bamei sheep， Small Tail Han sheep and Sunit sheep） and the relationship between glycolytic potential and meat quality. Three breeds were slaughtered at 8 months of age and LD， BF and TB muscles were chosen. The results showed that for all the b reeds investigated， LD revealed the highest glycolytic potential and the glycolytic potential of TB was the lowest among the three muscles. Glycolytic potential was significantly different among three breeds （P ＜ 0.05） a nd followed the decreasing sequence of Bamei sheep，Sunit sheep and Small Tail Han sheep. The lactic acid content measured at 45 min postmortem was not consistent with glycolytic potential. The shear force of LD among different breeds was significantly different （P ＜ 0.05） with Bamei sheep showing the highest value and Small Tail Han sheep showing the lowest value. The cooking rate of LD from Bamei sheep was significantly higher than that from Small Tail Han sheep and Sunit sheep （P ＜ 0.05）. Glycolytic potential of Small Tail Han sheep had a significantly negative correlation with a* value （P ＜ 0.05）. With increasing glycolytic potential， pH24and shear force revealed an obvious decrease.

glycolytic potential； lactic acid； meat quality

TS251.5

A

1002-6630（2015）15-0001-04

10.7506/spkx1002-6630-201515001

2014-10-21

國家自然科學基金地區科學基金項目（31360393）

馬曉冰（1990—），女，碩士研究生，研究方向為畜產品加工。E-mail：bingjing1002@163.com

靳燁（1964—），男，教授，博士，研究方向為畜產品安全生產。E-mail：jinyeyc@sohu.com