蜜蜂舞蹈中的適應性調(diào)整

張迎迎　胡福良　編譯

（浙江大學動物科學學院，杭州310058）

蜜蜂舞蹈中的適應性調(diào)整

張迎迎胡福良編譯

（浙江大學動物科學學院，杭州310058）

蜜蜂的舞蹈語言是長期進化的結(jié)果，它們是通過何種方式來完善其空間信息交流的能力一直引人思考。譬如舞蹈是如何根據(jù)目的地而改變，或著舞蹈在不同蜂群中有何差異。舉個例子，黑暗中的舞蹈會傾向于含有聲音，而露天場地的舞蹈則會增強視覺信息。因此，蜜蜂的舞蹈語言并不是絕對縝密的，蜜蜂也會在舞蹈交流中針對不同的情況做出一定的調(diào)整。

1　.舞蹈方言

蜜蜂不會沿用同一套路徑與舞蹈的轉(zhuǎn)換標準，就像我們?nèi)祟惒粫f同一種語言一樣。很多科學家就擺尾持續(xù)時間和飛行距離比值的大小（圖1，即圖示方言函數(shù)的斜率大小）來研究蜜蜂數(shù)量和種群間的差異——同樣的飛行距離，不同蜂群舞蹈的擺尾持續(xù)時間也會不同。

von Frisch認為這種舞蹈方言函數(shù)的斜率差異主要受兩個因素的影響：（1）斜率越大，通信會越準確。在蜜蜂產(chǎn)生或讀取距離信號時給予其的大量誤差，會被跟隨蜂找尋路徑時整合縮減得很小。（2）方言函數(shù)的斜率大小會被指引蜂群的距離信號，即擺尾持續(xù)時間長短所限制。如果斜率太大，表示距離的擺尾持續(xù)時間可能會過長，這就使跟隨蜂很難跟得上舞蹈蜂的每次擺尾。

圖1　蜜蜂舞蹈方言函數(shù)圖

von Frisch的上述假說表明方言曲線的斜率和蜂群中蜜蜂的最大飛行范圍呈負相關(guān)。當蜂群飛行范圍的通常距離由于身體大小或生態(tài)因素等被限制得更短，方言曲線的斜率也隨之更大。

科學家們通過各種對比試驗來證實并完善這種假說。早期實驗中，他們會訓練蜜蜂到不同距離的喂食點并記錄它們的舞蹈。但蜜蜂在覓食路徑中可能會因為地形導致光流的變換，從而使它們因為視覺的影響改變方言曲線的形狀。還有一點難以解決的就是獲得蜜蜂覓食范圍的精確圖。

后來，Dyer和Seeley在一項有關(guān)小蜜蜂、大蜜蜂和東方蜜蜂的研究中運用“覓食映射”的方法：通過觀察舞蹈來推測蜜蜂飛到蜜粉源有多遠。這項研究否定了適應———調(diào)整假說作為不同蜂種方言的解釋：

首先，研究發(fā)現(xiàn)在泰國這三種蜜蜂方言曲線的斜率實際上是相同的。不過Lindauer等的研究卻表示，在斯里蘭卡這三種蜜蜂的方言是有差異的。此外，這項研究還發(fā)現(xiàn)不同種類蜜蜂的飛行范圍是有差異的：東方蜜蜂的飛行范圍（大約2 km）比小蜜蜂（11 km）和大蜜蜂（12 km）要短很多。

其次，在von Frisch的假說中，不同種群的蜜蜂均會受到相同的距離信號最大可持續(xù)時間的制約，但上述研究則發(fā)現(xiàn)，在泰國觀察到的小蜜蜂和大蜜蜂的最大信號持續(xù)時間（大約30 s）幾乎是東方蜜蜂的3倍，之前一些在北美和南非做的關(guān)于西方蜜蜂的對比實驗也有類似的差異情況。因此，在不同種類的蜜蜂中，信號持續(xù)時間是沒有一個通用上限的。

總之，不同種類的蜜蜂的確存在方言差距，但由于受到地區(qū)差異、閾值差異等因素制約，導致方言體系的破譯和制定一直得不到進一步的完善。

2　.角度偏差的調(diào)整

von Frisch在西方蜜蜂的搖擺舞中發(fā)現(xiàn)了一個罕見的現(xiàn)象：只有在飛行距離相當長的時候（比如數(shù)百米），舞蹈中每次擺尾的方向才會和食源的方向一致；在較短的路徑中，每次擺尾的方向都是有差異的。并且隨著飛行距離的增加，角度的偏差會逐步減小。

Haldane和Spurway在他們的論文中運用信息論來解析動物中的交流信號，還建立了一個函數(shù)來解釋蜜蜂飛行距離和分散角度的關(guān)系。他們提出有角度偏差的舞蹈會讓跟隨蜂分散開來，從而它們會更快地找出蜜粉源的整個范圍。此外，通過改變蜜蜂到達已知面積食源區(qū)域的距離來觀察角度偏差的變化，也能發(fā)現(xiàn)角度偏差隨飛行距離的增加而降低。因此，分散角度的偏差實際上是很有用的，它會優(yōu)化蜜蜂對食源空間分布的調(diào)整。

Towne在蜜蜂舞蹈角度偏差的問題上做了很多研究。他發(fā)現(xiàn)當蜜蜂的覓食范圍增加，實際上覓食誤差會逐漸增大。直徑700 m的區(qū)域產(chǎn)生的誤差幾乎是直徑100 m區(qū)域的兩倍。然而蜜蜂舞蹈朝向與目的地的角度差，700 m的區(qū)域（偏差15°）僅僅是100 m區(qū)域（偏差15°）的1/5。這說明了越遠的飛行距離會讓跟隨蜂得到越準確的指示信息。

另一項實驗中，Towne對比了蜜蜂在蜂箱內(nèi)的覓食舞蹈和分蜂舞蹈。由于分蜂的新巢面積與食源區(qū)域相比要大上許多，所以同樣的距離，蜜蜂用來表示巢穴位置的舞蹈在方向上的偏差要比表示蜜粉源位置的小很多。

他在另一項研究中也證實了分散角度和目的地區(qū)域大小的關(guān)系：通過縮小開花區(qū)域的范圍（以溫帶一般花區(qū)的范圍大小作為參照），發(fā)現(xiàn)東方蜜蜂、大蜜蜂和小蜜蜂在飛行途中由于舞蹈角度的較大偏差導致飛達終點時出現(xiàn)了很大的誤差。在進一步研究中，蜜蜂的角度偏差不僅和區(qū)域大小有關(guān)，還和蜜蜂種類有關(guān)。前文中提到，蜜蜂只有在飛行距離較短時才會出現(xiàn)角度偏差現(xiàn)象。在150 m的距離下，東方蜜蜂、大蜜蜂和小蜜蜂的角度偏差不超過5°。然而相比之下，同樣生活在溫帶地區(qū)的西方蜜蜂對150 m的距離卻表現(xiàn)出了20～25°的偏差角度。

簡而言之，所有的研究和對比數(shù)據(jù)都證實了舞蹈的方向準度和跟隨蜂采集活動的分散性均是蜜蜂對資源空間分布信息的交流所做的適應性調(diào)整。

3　.遷飛舞蹈

研究發(fā)現(xiàn)，兩種熱帶蜜蜂--東非蜜蜂和大蜜蜂表達遷飛舞蹈方向的方式和一般的蜜蜂種類不同。這兩種蜜蜂都會因雨季和花期進行幾十公里甚至幾百公里的季節(jié)性遷飛。通常我們看見的分蜂和逃群蜂群會暫時轉(zhuǎn)移到鄰近舊巢的棲息點，然后讓偵查蜂去尋找新的筑巢點，再回來召集大部隊。但是東非蜜蜂和大蜜蜂的遷飛群會直接朝著遷飛方向進行長途旅程，它們的舞蹈是最初遷移的組織者。

遷飛舞蹈始于蜂群開始動身的前幾天，當蜂群起飛時，會有大量的蜜蜂跳舞。這些舞蹈指向蜂群最終離開的方向，就像其他蜂群巢內(nèi)分蜂或逃群的舞蹈一樣，不過這些特殊的舞蹈在形式上更加有趣：

首先，分蜂的舞蹈準確地包含新筑巢點的方位和距離信息，但遷飛舞蹈的信息中準確的只有方向，它們的距離信息比表示不同方位的舞蹈更不可靠。

其次，擺尾的平均持續(xù)時間特別長，表示的飛行距離也有幾十到上百公里。其實這么長的距離是遠遠超過蜜蜂自身的預期的。

最后，科學家在清晨的觀察中發(fā)現(xiàn)，遷飛舞蹈在最先離巢的蜜蜂之前就已經(jīng)開始了，這表明蜜蜂不是在遷飛舞蹈之前根據(jù)其他空間信息的信號聚集在一起的，而這些舞蹈可能源自于遷飛幾天前行程信息的匯總。

總之，遷飛舞蹈反映出蜂群能在沒有明確方位指明的情況下對飛行方向一致達成共識，但直到現(xiàn)在人們對東非蜜蜂和大蜜蜂如何選擇遷飛方向或是如何就方向上達成共識尚一無所知。

經(jīng)過長期進化的舞蹈語言是蜜蜂智慧的象征，不同種群的蜜蜂在舞蹈語言中的適應性和差異性也是蜜蜂世界一體化和多元化的體現(xiàn)。在蜜蜂的世界中有很多有趣的現(xiàn)象，亦伴隨著很多未解之謎，同樣昭示著蜜蜂豐富多彩的行為能為我們?nèi)祟愄峁└嗫梢匀ヌ剿魅W習的素材。