黃土丘陵區陰坡和陽坡優勢木本植物葉功能性狀比較

董水麗, 劉恩斌

(延安職業技術學院, 陜西 延安 71600)

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黃土丘陵區陰坡和陽坡優勢木本植物葉功能性狀比較

董水麗, 劉恩斌

(延安職業技術學院, 陜西 延安 71600)

通過比較陰坡和陽坡優勢種(陰坡：山楊、油松、遼東櫟和刺槐；陽坡：荊條、山桃、狼牙刺和黃刺玫)葉功能性狀(比葉質量、膨壓損失點對應的葉水勢、葉碳同位素組成δ13C及葉N、P和K含量)的差異，探討了植物對不同坡向的生存和適應機制。結果表明：(1) 陽坡優勢種較陰坡優勢種具有高的葉δ13C，且在旱季具有較高的K含量，表明高水分利用效率和K素累積是陽坡植物適應其生境的重要手段。(2) 陽坡優勢種間葉性狀差異小于陰坡優勢種，陽坡植物葉性狀表現出明顯的趨同性。(3) 8種優勢植物中，刺槐的比葉質量最小，葉N和P含量最高，葉δ13C相對較高，反映了其高光合和高水分利用效率的特性，表明刺槐采取競爭性生存策略。相比之下，油松的比葉質量最大，其葉δ13C、N、P和K含量最低，表明油松采取防御性生存策略，其他6種植物介于中間。

黃土丘陵區; 坡向; 優勢種; 葉功能性狀

在黃土丘陵區，坡向是影響植被分布的一個重要因素，其中陰坡主要以山楊、油松、遼東櫟等喬木為主要優勢種，而在陽坡，則以山桃、狼牙刺和黃刺玫等耐旱灌木為主要優勢種，從而形成該地不同坡向上植被分布格局的不同。陰坡和陽坡植被分布格局的差異，歸根結底與陽坡和陰坡光照、土壤水分和土壤溫度條件等的不同有關，陽坡因為太陽輻射量大，與陰坡相比表現出光照強、土壤水分含量低和土壤溫度高的特點[1-2]。旱季陽坡強烈的蒸散可能導致其水分難以滿足喬木生長的需要。此外，土壤養分含量也可能不同，陰坡林下一般有厚的腐殖質層,其養分含量可能要高于陽坡[3-4]，土壤水分虧缺亦會限制養分的吸收和利用，從而造成陽坡和陰坡植物在水分和養分利用策略上的差異。

植物在漫長的進化過程中，與環境相互作用，逐漸形成了許多形態和生理方面的適應對策，以最大程度地減小環境的不利影響，這些適應對策的表現即為植物功能性狀[4]，其中葉功能性狀反映了植物對資源攝取和利用的策略，且與整株植物及生態系統的性質密切相關[5]。因此本研究試圖從葉功能性狀的角度揭示黃土丘陵區優勢種對不同坡向的適應機制，探討不同坡向物種的生存和適應策略，從而為黃土丘陵區不同地形條件下植被恢復中樹種的選擇提供理論參考。

1　材料與方法

1.1研究地點

試驗在宜川縣黃龍山鐵龍灣林場所屬的松峪溝流域(35°39′N，110°06′E)進行。該區地處黃龍山南緣，屬梁狀丘陵，海拔800～1 200 m，坡度20°～25°，流域面積為2.94 km2。年平均氣溫9.8℃，多年平均降水量574.4 mm，土壤為灰褐色森林土，地帶性植被為落葉林、溫性針葉林和落葉灌叢，以松櫟林為頂級群落。流域內主要喬木樹種有遼東櫟(Quercusliaotungensis)、油松(Pinustabulaeformis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、刺槐(Robiniapseudoacacia)和杜梨(Pyrusbetulifolia)等，灌木有山杏(Prunusarmeniaca)、山桃(Pranusdavidiana)、黃刺玫(Rosaxanthina)、狼牙刺(Sorphoraviciifolia)、荊條(Vitexnegundo)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等，草本植物主要有鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)和白羊草(Bothriochloaischaemum)等。

1.2試驗材料

2008年6—7月在該流域選擇陽坡和陰坡各1個，其中陰坡位于該流域的三架山，坡度為21°，主要植被以山楊、油松、遼東櫟和刺槐為主，陽坡位于該流域一個在撂荒地經近30 a封禁后發展起的陽坡溝坡上，坡度為26°，主要植被以荊條、山桃、狼牙刺和黃刺玫為主。在每個坡的坡中部沿坡向設20 m×30 m樣方一個，每個樣方中心和對角線上共取5鉆，測定土壤含水量，取土間隔為20 cm，取土深度為3 m，另取表層0—20 cm土壤進行養分測定，取樣位置與打鉆位置相同。選取各樣方內的植物優勢種，每個優勢種隨機選6株(叢)，每株(叢)上選取3 a生光照充足、健康生長的南部枝條1枝，除幼嫩葉外，所有葉用于植物葉性狀測定。土壤水分和養分僅在2008年6月5日采樣，植物樣品在2008年6月5日和和7月15日各采樣一次。

1.3測定項目及方法

(1) 土壤含水量和養分：土壤含水量用烘干法測定。土壤養分包括有機質、全氮、全磷和全鉀。有機質含量采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定，全N采用開氏法消化，用全自動凱氏定氮儀(KDY-9830，KETUO)進行測定，全P采用氫氧化鈉堿熔—鉬銻抗比色法，全K采用氫氧化鈉堿熔—火焰光度計測定。

(2) 比葉質量(LMA)：每枝上除未伸展開葉外的所有成熟葉用掃描儀掃描，Image-J軟件計算葉面積，然后在75℃下烘干48 h，稱其干質量，葉面積與干質量之比即為比葉質量。

(3) 葉片碳同位素組成(δ13C)的測定:葉片烘干粉碎后過0.1 mm篩，然后取約3 mg樣品封入真空的石英管中，加入氧化銅和銀箔，在800～850℃下燃燒至少4 h，燃燒產生的CO2經結晶純化后，用MAT-251型質譜儀(德國Finnigan公司)測定葉片的13C/12C比值，并以PDB(Pee Dee Belemnite)為標準計算葉片δ13C，分析精度為0.2‰。

(4) 膨壓損失點對應的葉水勢(Ψtlp)：膨壓損失點對應的葉水勢通過制作壓力—容積曲線(PV曲線)求得。利用Tyree等[6]提出的自然風干法制作PV曲線。每枝上取一個成熟葉片，葉片置于水中遮光飽和12 h后取出，擦干表面殘留水分，快速稱重，求得葉片飽和時的質量，隨即將葉片固定于壓力室中測定其平衡勢。取出葉片，放置在室內自然脫水，每隔一段時間測定其質量和平衡勢，重復上述過程直至樣品嚴重脫水萎蔫，然后置于75℃烘箱中烘干48 h，稱其干重。利用Schulte等[7]編制的PV曲線程序進行擬合，求得膨壓損失點對應的水勢。

(5) 葉養分含量：葉樣品粉碎過篩后，用硫酸—雙氧水消煮，采用全自動凱氏定氮儀測定葉氮含量，鉬黃比色法測定葉磷含量，火焰光度計法測定葉鉀含量。

1.4統計分析

不同物種之間葉性狀的差異用單因素方差分析進行檢驗，若達到顯著后用LSD法進行多重比較。陽坡和陰坡土壤性質和植物葉性狀的差異用獨立樣品的t檢驗進行顯著性分析。陰坡和陽坡不同物種間葉性狀間相關關系用Pearson相關分析進行檢驗。所有統計分析均用SPSS 16.0軟件進行。

2　結果與分析

2.1陰坡和陽坡土壤含水量和養分含量

圖1為陰坡和陽坡3 m土層內的含水量，1.2 m土層以上，陰坡和陽坡土壤的平均含水量分別為14.94%和12.32%，陰坡土壤含水量顯著高于陽坡；1.2～3.0 m內，陰坡和陽坡土壤的平均含水量分別為11.27%和10.78%，二者僅相差0.5%，差異不顯著。陰坡土壤的有機質、全氮和全磷含量顯著高于陽坡，但全鉀含量差異不顯著(表1)。

注：*為相同土層陽坡和陰坡之間土壤含水量的t檢驗顯著性，p<0.05。

圖1陰坡和陽坡6月份的土壤含水量

2.2陽坡和陰坡優勢種葉水分性狀

圖2為陰坡和陽坡8種優勢植物的比葉質量和膨壓損失點對應的葉水勢。8種植物中，針葉植物油松的比葉質量最高，為其他植物的2倍左右，遼東櫟和陽坡的4種灌木的比葉質量介于中間，而山楊和刺槐的比葉質量相對較低；陰坡4種優勢植物和陽坡4種優勢植物的平均比葉質量差異不大，且陽坡優勢種比葉質量間的差異要小于陰坡。8種植物6月份膨壓損失點對應的葉水勢存在顯著差異，而7月份差異不顯著。遼東櫟、荊條和黃刺玫6月份膨壓損失點對應的水勢較低，反映了其耐旱性相對較強，而其它5種植物膨壓損失點對應的水勢差異不大。盡管陽坡和陰坡的土壤含水量有明顯差異，但其優勢種的平均膨壓損失點對應的葉水勢并無顯著差異，陽坡稍低于陰坡。

表1　陰坡和陽坡6月份土壤養分含量

注：*為同土層陰坡和陽坡之間土壤養分含量的t檢驗顯著性，p<0.05。

注：不同小寫字母表示物種間在p<0.05下達到顯著。虛和實橫線分別為陰坡和陽坡4種優勢種的平均值。

圖2陰坡和陽坡優勢種的比葉質量及膨壓損失點對應的葉水勢

圖3為陰坡和陽坡8種優勢植物的葉碳同位素組成δ13C。6月份，山桃的δ13C最高，其次為刺槐和其它3種灌木及山楊，而油松和遼東櫟的δ13C值最小，7月份各種植物的δ13C與6月份差異不大，8種植物之間亦表現出相同的變化趨勢(圖3)。無論是6月份還是7月份，陽坡4種優勢種的葉δ13C高于陰坡4種優勢種(6月：p<0.05；7月：p<0.1)，表明陽坡優勢種較陰坡優勢種具有較高的WUE。陰坡4種優勢種之間的葉δ13C在6月份最高與最低值相差2.7‰，7月份為1.9‰，而陽坡4種優勢種之間6月和7月最高與最低值差異分別為1.2‰和1.7‰，陽坡優勢種δ13C的差異小于陰坡。

2.3陽坡和陰坡優勢種葉養分性狀

圖4為陰坡和陽坡8種優勢植物的葉N、P和K含量。從中可看出：8種植物6月份和7月份的葉N含量分別為0.92%～3.67%和1.5%～3.27%，6月份刺槐和狼牙刺的N含量最高，油松最低，其他植物介于中間；7月份則以刺槐最高，油松和黃刺玫最低，其他植物介于中間。6月和7月份8種植物的葉P含量分別介于0.85%～2.55%和1.13%～2.39%之間，兩個月均以刺槐P含量為最高，6月份油松P含量最低，7月黃刺玫P含量最低。8種植物6月份和7月份的葉K含量分別介于0.25%～2.43%和0.32%～1.59%，6月份狼牙刺的K含量最高，油松最低，而7月份，刺槐、山桃和狼牙刺的K含量最高，而油松最低。8種植物中，刺槐的葉N、P和K含量大多數時段顯著高于其他樹種，油松葉N、P和K含量顯著低于其他7種植物。

注：不同小寫字母表示物種間在p<0.05下達到顯著。虛和實橫線分別為陰坡和陽坡4種優勢種的平均值。*和#為陽坡和陰坡優勢種平均值之間的t檢驗結果，*p<0.05，#<0.1。下同。

圖3陰坡和陽坡優勢種葉碳同位素組成δ13C

陽坡和陰坡優勢種的葉平均N和P含量在6月和7月均差異不大，但陽坡優勢種6月份的平均K含量比陰坡高74.5% (p<0.15)，7月份，陽坡優勢種的平均K含量比陰坡高31.5%，但二者之間差異不顯著。陽坡各養分最大值與最小值的差異均小于陰坡。

2.4陰坡和陽坡優勢種葉性狀之間的關系

陰坡4種優勢種葉性狀進行Pearson相關分析時，其比葉質量與葉δ13C、葉N、葉P和葉K含量之間均呈極顯著或顯著負相關，葉δ13C與葉N、P和K含量間均呈顯著正相關關系，葉N與P含量、P與K含量、N與K含量之間均呈顯著正相關關系。陽坡優勢種葉性狀之間，除N與K含量之見的正相關關系達到極顯著外，其他葉性狀之間無顯著相關關系。

3　討 論

陽坡土壤含水量和養分明顯低于陰坡(圖1，表1)，但光照強度高于陰坡[8]，表明陽坡和陰坡有不同的生長環境。盡管有很多研究報道在干旱和貧瘠環境生境中，植物常進化出小的葉面積和高的比葉質量[9-10]，比葉質量越高，植物葉片的細胞壁組分和碳含量越高，碳同化能力相對較低[11]。干旱生境中的植物亦具有低的膨壓損失點對應的葉水勢[12]，低的膨壓損失點意味著植物在低土壤水勢時能維持氣孔導度和水力導度，光合氣體交換和生長，因而植物越耐旱[13]。但本研究中并未發現陽坡和陰坡優勢種在比葉質量和膨壓損失點對應的葉水勢上具有差異，表明這些葉性狀主要決定于植物本身的遺傳因素。本研究中發現，陽坡優勢種具有較大的葉δ13C值。植物葉δ13C值可以用來間接指示植物的長期水分利用效率，δ13C值越大，水分利用效率越高[14-15]。陽坡優勢種通過水分利用效率的增加，從而提高其對干旱逆境的適應性。

干旱逆境下植物葉片通常具有高的N、P和K含量[9-11]，干旱生境中葉片氮含量的增加不僅有助于植物光合器官在干旱區高光強下得到飽和，而且高氮含量有利于更多的氮分配到光合器官中，使葉片在氣孔導度較低時就能達到一定的光合速率。P在植物新陳代謝過程中起重要作用，不但通過影響植物的滲透調節能力和保水力來增強植物組織的抗旱能力，而且能夠通過提高植物體內可溶性糖和磷脂的含量增強細胞膜的穩定性。K在調節氣孔功能和提高植物水分利用效率方面有著重要的作用，同時能夠促進植物光合作用和光合產物的運輸、提高CO2的同化率。本研究中，通過比較陰坡和陽坡優勢種的養分含量，發現陽坡優勢種的N與P含量與陰坡相比并無顯著差異，但6月份陽坡優勢種的K含量有一定程度增加，7月份由于降雨的作用，陽坡和陰坡優勢種的K含量并無顯著差異，表明坡向并未影響到N和P含量的差異。

盡管陰坡和陽坡的土壤養分含量有差異，但不同植物通過其自身的吸收和調節機制維持葉內養分的相對平衡，導致陰坡和陽坡的養分含量差異不大，也從另一側面證明該地區陰坡和陽坡水分條件對植物的影響要大于養分條件的影響。

圖4　陰坡和陽坡優勢種的葉N，P和K含量

坡向葉性狀LMAΨtlpδ13CNPKLMA1Ψtlp0．1031陰坡δ13C-0．929??-0．2401N-0．840??-0．0390．766?1P-0．776?-0．1090．743?0．965??1K-0．955??-0．2070．824?0．806?0．754?1LMA1Ψtlp-0．4881陽坡δ13C-0．0860．4581N0．431-0．4600．0101P-0．352-0．190-0．1640．5341K0．356-0．2410．2140．936??0．4811

注：LMA，Ψtlp，δ13C，N，P和K分別指比葉質量、膨壓損失點對應的葉水勢、葉碳同位素組成、氮含量、磷含量和鉀含量。*p<0.05，**p<0.01，n=8。

大量研究表明植物葉片中的δ13C值與N含量呈正相關關系[10-11,16]，我們在陰坡優勢種上的研究結果也支持這點，但在陽坡優勢種上并未發現二者的相關關系，原因可能與有些植物用于碳同化過程的N占葉片總N的比例較小，陽坡植物由于要抵抗強光和土壤水分虧缺等，而將大部分N用于防御性的結構組成中，導致其具有較小的光合氮利用效率，從而使得陽坡植物的δ13C值與葉片N含量之間沒有相關性[17]。此外，陽坡優勢植物間養分含量差異較小，表現出一定的趨同性，從而在一定程度上制約了其相關關系。陰坡植物δ13C與P、K含量亦呈顯著正相關關系，而在陽坡上這種相關關系并不成立也可能是同樣原因。

本研究還發現：8種植物中，豆科植物刺槐的比葉質量最小，葉N和P含量最高，其δ13C與4種灌木相當，反映了其具有高的光合能力和水分利用效率，這可能是刺槐在本地區廣泛分布且生長旺盛的重要生理機制。刺槐的高光合和高水分利用效率和其高生長速率相對應，表明其采用了競爭性的生存策略。相比之下，裸子植物油松的比葉質量最大，葉N、P和K含量最低，其δ13C也最低，油松采用了防御性策略去生存，其他四種灌木和山楊、遼東櫟的生存策略介于競爭性生存和防御性生存策略之間，表明植物的生存策略主要決定于其本身的遺傳因素，坡向對植物生存策略的影響要小于遺傳因素。

[1]Rosenberg N J, Blad B L, Verma S B. Microclimate:The Biological Environment[M]. New York:John Wiley & Sons Inc., 1983.

[2]李勉,姚文藝,李占斌.黃土丘陵區坡向差異及其在生態環境建設中的意義[J].水土保持研究,2004,11(1):37-39.

[3]朱秋蓮,邢肖毅,張宏,等.黃土丘陵溝壑區不同植被區土壤生態化學計量特征[J].生態學報,2013,33(15):4674-4682.

[4]李新娥.亞高寒草甸陽坡—陰坡梯度上植物功能性狀及群落構建機制研究[D]. 蘭州:蘭州大學, 2011.

[5]Reich P B, Ellsworth D S, Walters M B, et al. Generality of leaf trait relationships: a test across six biomes[J]. Ecology,1999,80(6):1955-1969.

[6]Tyree M T, Hammel H T. The measurement of the turgor pressure and the water relations of plants by the pressure-bomb technique[J]. Journal of Experimental Botany,1972,23(1):267-282.

[7]Schulte P J, Hinckley T M. A comparison of pressure-volume curve data analysis techniques[J]. Journal of Experimental Botany,1985,36(10):1590-1602.

[8]王林,馮錦霞,王雙霞,等.干旱和坡向互作對栓皮櫟和側柏生長的影響[J].生態學報,2013,33(8):2425-2433.

[9]Wright I J, Reich P B, Westoby M. Strategy shifts in leaf physiology, structure and nutrient content between species of high-and low-rainfall and high-and low-nutrient habitats[J]. Functional Ecology,2001,15(4):423-434.

[10]Lamont B B, Groom P K, Cowling R M. High leaf mass per area of related species assemblages may reflect low rainfall and carbon isotope discrimination rather than low phosphorus and nitrogen concentrations[J]. Functional Ecology,2002,16(3):403-412.

[11]Wright I J, Reich P B, Cornelissen J H C, et al. Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate[J]. Global Ecology and Biogeography,2005,14(5):411-421.

[12]Lenz T I, Wright I J, Westoby M. Interrelations among pressure-volume curve traits across species and water availability gradients[J]. PhysiologiaPlantarum,2006,127(3):423-433.

[13]Bartlett M K, Zhang Y, Kreidler N, et al. Global analysis of plasticity in turgor loss point, a key drought tolerance trait[J]. Ecology Letters,2014,17(12):1580-1590.

[14]Farquhar G D, Ehleringer J R, Hubick K T. Carbon isotope discrimination and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Biology,1989,40(1):503-537.

[15]Marshall J D, Zhang J. Carbon isotope discrimination and water-use efficiency in native plants of the north-central rockies[J]. Ecology,1994,75(7):1887-1895.

[16]Hamerlynck E P, Huxman T E, McAuliffe J R, et al. Carbon isotope discrimination and foliar nutrient status ofLarreatridentata(creosote bush) in contrasting Mojave Desert soils[J]. Oecologia,2004,138(2):210-215.

[17]史作民,程瑞梅,劉世榮.高山植物葉片δ13C的海拔響應及其機理[J].生態學報,2004,24(12):2901-2906.

Comparison of Leaf Functional Traits of Dominant Woody Plants on Shady Slope and Sunny Slope in the Loessial Hilly Region

DONG Shuili, LIU Enbin

(Yan′an Vocational and Technical College, Yan′an, Shaanxi 712100, China)

The differences of leaf functional traits (leaf mass per area, leaf water potential at turgor loss point, leaf carbon isotope compositionδ13C and leaf N, P and K contents) of dominant woody plants on shady slope and sunny slope (Populusdavidiana,Pinustabulaeformis,QuercusliaotungensisandRobiniapseudoacaciagrowing on the shady slope，Vitexnegundo,Prunusdavidiana,SorphoraviciifoliaandRosaxanthinagrowing on the sunny slope) were compared in order to probe into the mechanism that plants adapt to different slope aspects. The results showed that: 1) the dominant species on the sunny slope had higher leafδ13C and K content in the dry season, indicating that higher water use efficiency and K accumulation are the major mechanisms of plant adaptation to the habitat on the sunny slope; 2) the variation of leaf functional traits of dominant woody species growing on the sunny slope was slighter compared to those growing on the shady slope, demonstrating the convergence of leaf functional traits of dominant woody species growing on the sunny slope; 3)Robiniapseudoacaciahad the least leaf mass per area, the highest N, P and K contents and relatively higher leafδ13C among eight species, reflecting its high photosynthetic capacity and water use efficiency, and the competitive strategy to survive. On the contrary,Pinustabulaeformishad the highest leaf mass per area, the lowestδ13C, N, P and K contents, suggesting that it uses the defensive strategy to survive. The survival strategies of other six species are among the competitive and defensive spectrum.

loess hilly region; slope aspect; dominant woody species; leaf functional traits

2015-01-14

2015-02-14

國家自然科學基金面上項目“黃土高原小老樹形成過程中的水分利用特征及其傳輸模擬”(31070541)

董水麗(1967—),女,陜西合陽人,副教授,主要從事植物水分及養分資源利用研究。E-mail:dongshuili@163.com

Q945.78

A

1005-3409(2015)04-0326-06