施肥對花期板栗內(nèi)源激素含量變化的影響

陳小玲+張榮+李琳玲+等

摘要：為研究施肥對板栗（Castanea mollissima）生長發(fā)育及內(nèi)源激素的影響，本研究以羅田板栗栽培品種八月紅為研究對象，通過調節(jié)N、P、K及Ca、Mg、B等元素的合理配比，研究板栗施肥的最佳時間、肥料配比及內(nèi)源激素含量變化。研究結果表明，6、7月適當?shù)难a施肥料，對板栗果枝數(shù)目增加效果明顯；各個測試點上板栗花芽中吲哚-3-乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、玉米素（Z）含量均比未施肥的高。在3月施加B肥（施肥方案3）對幾種內(nèi)源激素含量影響較其他幾種方案有較大差異：IAA含量各個測試點均最高，ABA含量在花序原基分化期（10～11月）比其他施肥方案高，在花簇原基分化期（12月至次年1月）上升幅度比其他激素高，GA3含量和Z含量變化跟其他施肥方案差別較??；早期充足的硼肥，對植物內(nèi)源激素積累有重要作用。綜合分析認為，選擇3月對板栗施加N、P、K、Ca混合肥料，之后（6～7月）進行B和N、P、K、Ca混合配比噴施，能促進板栗生長和結果。

關鍵詞：板栗（Castanea mollissima）；施肥；內(nèi)源激素；含量變化

中圖分類號：S664.2 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）20-4975-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.20.013

The Effect of Fertilization on the Changes of Endogenous Hormone Levels

in Castanea mollissima Flowering Period

CHEN Xiao-ling1，2，ZHANG Rong2，LI Lin-ling2，WU Cong-hua2，YUAN Hong-hui2，CHENG Shui-yuan3，CHENG Hua2

（1. College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025， Hubei，China；2.College of life science，Huanggang Normal University，Huanggang 438000，Hubei，China；3.School of Biology and Pharmaceutical engineering，Wuhan Polytechnic University，Wuhan， 430023，China）

Abstrct： Taking Castanea mollissima （Bayuehong） as the samples， the accumulation levels of hormone and the best fertilizer ratio during the period of floral bud differentiation stage was studied. The results indicated that， by adjusting reasonable collocation of the N， P， K， Ca， Mg and B elements， the best fertilization time， fertilizer ratio， endogenesis hormone content variation of chestnut were determined. Studies showed that all five kinds of fertilization schemes could better promote the growth of tree. Fill the appropriate of fertilization treatment input during June and July， the Chinese chestnut branch number increased obviously. All test points in Chinese chestnut flower bud of IAA， ABA， GA3 and Z content were higher than without fertilization. When applying boron fertilizer in March （fertilization scheme 3）， effects of several endogenous hormone levels were different from that of other several schemes： IAA content in each test point were highest， ABA content in inflorescence primordium differentiation stage （October to November） was higher than other fertilization scheme， rise in the flowers from primordium differentiation stage （December to January） was higher than other period， the content change of GA3 and Z with other fertilization scheme was not obvious. Enough B fertilizer application in early stage played an important role in accumulation of plant endogenous hormones. Comprehensive analysis showed， applying N， P， K， Ca compost in March， and B， N， P， K， Ca compost from June to July could promote the growth and fruition of Chinese chestnut.

Key words：chestnut（Castanea mollissima）； fertilization；endogenesis hormone；content variation

板栗（Castanea mollissima）屬殼斗科栗屬植物，為中國傳統(tǒng)干果之一。目前，板栗分布于北半球的亞洲、歐洲、非洲和美洲大陸[1，2]。湖北省羅田縣是中國南方重要的板栗主產(chǎn)區(qū)，栽培面積4.8萬hm2，年產(chǎn)板栗約3.0萬t左右，板栗產(chǎn)業(yè)年產(chǎn)值達4.8億元，在當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展中起著不可替代的作用[3]。雖然我國是板栗生產(chǎn)的傳統(tǒng)大國，在板栗栽培技術方面積累了較為豐富的經(jīng)驗，但對板栗生產(chǎn)中長期存在的雄花量過大、雌花量不足（雌雄花比例通常為1∶2 000～1∶3 000）的問題一直未能得到很好的解決，導致單產(chǎn)低、效益差，嚴重制約了板栗產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[4]。

礦質元素在果樹生長發(fā)育過程中有很重要的作用，土壤中的礦質元素含量在一定程度上并不能完全滿足果樹生殖生長需要。因此，施肥可在一定程度上補充果樹生長發(fā)育需要的礦質元素。合理施肥可促進樹勢健壯，保證結果年限的延長，同時可避免嚴重的大小年現(xiàn)象，是獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要措施之一[5-9]。氮、磷、鉀、硼等元素是果樹肥料中的重要元素，對促進果樹生長作用明顯。它們通過調節(jié)果樹內(nèi)源激素含量變化間接影響果實內(nèi)在品質，還能直接參與果實品質形成[10，11]。秦偉等[12]研究新疆紅富士蘋果施肥對果樹體內(nèi)內(nèi)源激素含量變化發(fā)現(xiàn)，N和K對不同發(fā)育期的GA3、IAA積累有促進作用，K肥有利于紅富士蘋果中ABA積累。陳建華等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在板栗雌花分化期噴施一定比例的尿素、磷酸二氫鉀、鋁酸鈉、硼酸，可促進雌花分化，顯著增加雌花數(shù)量。植物內(nèi)源激素對植物花芽分化作用十分重要。板栗作為雌雄花果樹，性別分化對板栗坐果率很重要，而內(nèi)源激素在板栗分化期含量變化作用十分關鍵，板栗花芽分化時期植物內(nèi)源激素含量變化研究相對較少。因此，板栗花芽分化期內(nèi)源激素含量變化研究對板栗增產(chǎn)具有促進作用。本研究通過田間施肥和室內(nèi)測定試驗相結合，研究板栗花芽分化期內(nèi)源IAA與施肥之間的作用關系，以期找到合適的施肥方案。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料選擇

板栗性質分析選用湖北省黃岡市羅田縣4個主栽品種：八月紅、玫瑰紅、中果早栗、玫瑰紅。通過對樹體的樹高、冠幅、果枝、營養(yǎng)枝、瘦弱枝、母枝數(shù)、果枝長進行統(tǒng)計分析，選擇最佳品種。

田間試驗板栗樹于羅田縣白廟河鄉(xiāng)跨馬墩板栗場，隨機選取水土肥管理一致的板栗樹，品種為八月紅，5年生結果樹，樹勢長勢相似，樹體占地約3 m×3 m。按照試驗設定的施肥方案對選定板栗進行施肥，而試驗樣品從2011年10月17號開始采集，每隔15 d對樹冠東、南、西、北4個方位長勢相似果樹進行隨機采樣。采樣時間為2011年10月17日、11月2日、11月17日、12月2日、12月17日以及2012年1月2日，樣品采集后放置在-70 ℃環(huán)境下保存?zhèn)溆?，用于測定內(nèi)源激素含量。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間試驗 選取羅田縣白廟河跨馬墩板栗場的樹齡一致、樹形相近的板栗樹54棵，共分6組，每組3次重復，每次重復3株栗樹，樹的冠幅面積在10 m2左右，各處理詳見表1。

1.2.2 板栗施肥條件下內(nèi)源激素含量分析 樣品處理參照文獻[14-16]中研究方法，對植物內(nèi)源激素吲哚-3-乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、玉米素（Z）提取純化方法加以改進，植物內(nèi)源激素梯度洗脫條件見表2。

2 結果與分析

2.1 板栗性質分析

羅田板栗有多個不同的品種，而目前主栽品種有八月紅、玫瑰紅、中果早栗、玫瑰紅4個品種。通過對樹體的樹高、冠幅、果枝、營養(yǎng)枝、瘦弱枝、母枝數(shù)、果枝長進行統(tǒng)計分析，在4種主栽的板栗品種中，八月紅生長優(yōu)勢較其他3種板栗樹明顯，其樹高和冠幅較其他品種較低，而果枝數(shù)量優(yōu)勢較為明顯，營養(yǎng)枝數(shù)量也較多，母枝數(shù)和果枝長也有一定的優(yōu)勢（表3）。因此，認為八月紅在4種主栽板栗品種中生長優(yōu)勢較明顯，果樹花芽生長較為明顯，對板栗后期生長有利，本試驗選取八月紅作為施肥對象，研究施肥對其內(nèi)源激素含量變化影響。

2.2 施肥對板栗樹體影響

通過田間施肥試驗，對選定的八月紅板栗品種施肥后樹體性狀進行分析，施肥對板栗樹體生長影響明顯。由表4可知，5種施肥配方中1、4、5這3種施肥配方試驗的樹體冠幅面積顯著大于對照（P<0.05），但對母枝數(shù)影響僅施肥方式5與對照相比達到了顯著水平，其他施肥方式均在不同程度上增加了母枝數(shù)。施肥處理對結果枝數(shù)目影響僅在1、5兩種方式中與對照相比達到了顯著水平，其他施肥方式雖亦促進了結果枝數(shù)目增加，但不是很明顯。

各施肥方案，單從果枝數(shù)來看排序為5>1>2>4>3>CK，其中施肥方案5、1、4與2、3相比均在6～7月間增施了若干次肥料，說明6月份在板栗花芽分化期間適當?shù)匮a施肥料可以極大地促進果枝數(shù)目增加，對板栗提高產(chǎn)量意義重大。施肥方案2、3均為3月間一次施肥處理，但施肥配方不同，2為每株施加500 g尿素+1 000 g過磷酸鈣+620 g硫酸鉀，3為每株僅施加100 g硼，說明3月份在板栗冬后梢花芽分化期施加N、P、K、Ca復合性肥料可能比單施B肥效果更好。

綜合考慮施肥后樹體性狀（冠幅面積、母枝數(shù)、果枝數(shù)），八月紅板栗最佳施肥方案為3月上中旬每株板栗施加500 g尿素+1 000 g過磷酸鈣+620 g硫酸鉀+100 g硼。

2.3 施肥對板栗內(nèi)源激素含量的影響

2.3.1 施肥對IAA含量的影響 從圖1中可以看出，施肥對IAA含量變化趨勢影響不顯著，IAA總體呈上升趨勢，但每個測試測定的IAA含量均高于對照，說明必要的施肥處理對板栗IAA的生物合成有促進作用。

但不同施肥方法對板栗IAA合成的促進作用又有差異。就單個時間點測定IAA含量來看，施肥處理1僅僅是略高于對照，而施肥處理4、5在每個時間點上IAA含量均比其它處理高。施肥處理2在6月中旬測試點IAA含量不是很高，但隨后上升較快，在7月以后IAA含量基本與其他施肥處理保持相似水平。

因此，試驗結果表明，在板栗生長過程中，施肥配比對IAA含量變化有一定影響，結合試驗過程中的施肥方案，本試驗在3月中旬施肥為尿素+硅鈣鎂鉀肥+過磷酸鈣+硼，而之后試驗施肥時間施肥均為硼+KH2PO4+尿素，因此認為施肥時間和施肥配方對生長素含量影響較大。

2.3.2 施肥對ABA含量的影響 施肥后板栗ABA含量變化見圖2，可以看出施肥并不影響板栗ABA含量變化趨勢，但在各個時間點上測定的ABA含量，施肥組均高于對照組，說明施肥明顯對ABA生物合成有促進作用。

不同的施肥方式對板栗花芽中ABA合成影響略有差異。施肥方案1對ABA合成促進作用在冬前花序原基分化期（10月中旬到11月中旬）中比其他施肥方式上升趨勢劇烈，冬前花簇原基分化期（12月中旬至1月）ABA含量亦有微量上升。其他施肥處理組ABA含量變化趨勢及程度基本相當。

2.3.3 施肥對GA3含量的影響 從施肥后板栗花芽中GA3含量變化（圖3）可以看出，施肥對板栗內(nèi)源GA3的含量變化趨勢及含量均沒有明顯影響，在測定區(qū)內(nèi)GA3的含量變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。說明施肥處理對板栗GA3生物合成可能影響并不明顯。處理1中，GA3含量變化趨勢在10月中旬至11月間較其他施肥方式更劇烈些。對照組中，GA3含量在冬前梢花簇原基分化期（12月至1月）下降趨勢很明顯，說明施肥對GA3含量影響可能在冬前梢花簇原基分化之后或冬后梢分化期中才能顯現(xiàn)。

2.3.4 施肥對Z含量的影響 從施肥后板栗花芽中Z的含量變化（圖4）可以看出，Z含量變化趨勢基本沒有變化，均呈現(xiàn)先上升至12月后又緩慢下降的趨勢，施肥對Z含量影響在11月后才開始顯現(xiàn)，但各個測試點測定含量變化差異均未達到顯著水平。5個不同的處理組中，處理3中各個測試點Z含量均較其它處理和對照略高。說明施肥3對Z的生物合成促進作用較其他明顯。

3 討論

3.1 施肥對板栗樹體的影響

礦質營養(yǎng)元素是板栗生長、結實不可缺少的重要營養(yǎng)物質，通過施加各種肥料促使植物獲得各種礦質營養(yǎng)對于板栗生長發(fā)育及板栗產(chǎn)量有一定的影響。因此，通過對比選出1種有效的施肥方法以提高礦質營養(yǎng)在板栗枝條中的貯存，從而提高板栗的產(chǎn)量，防止大小年的出現(xiàn)，有非常積極的意義。試驗中分別設計了5種施肥方案，通過調節(jié)N、P、K及Ca、Mg、B等元素的合理搭配，分別在3月和6、7月份施加肥料，研究顯示所有的5種施肥方案均能較好的促進樹體的生長。施肥處理中，6、7月份適當?shù)匮a施肥料，對板栗果枝數(shù)目增加效果明顯，可能是因為羅田板栗在6、7月份正處在板栗冬前梢花芽分化前期（生理分化期），此期間對板栗雌花序原基分化影響較大，研究認為此階段可能決定板栗將來的雌雄比例[13]。因此，推測此階段的板栗樹體中礦質營養(yǎng)狀況對將來雌花數(shù)乃至結果枝數(shù)目影響重大，此時期施肥是提高板栗產(chǎn)量的關鍵。

3月份在板栗冬后梢花芽分化期施加N、P、K、Ca復合性肥料可能比單施B肥效果更好。板栗樹雌花分化期正值新梢生長高峰期，此時葉幕尚未完全建成，消耗多，積累少，屬養(yǎng)分消耗期，需要大量養(yǎng)分。因此花前追施速效氮肥，能促進雌花分化和枝葉生長，對提高當年產(chǎn)量效果較好[17]。板栗花期消耗較多磷、鉀[18]，所以追施一定量的磷鉀肥可增加雌花數(shù)量。B肥施加能減少板栗空苞率[19]。

綜合分析認為，在3月份，對板栗施加N、P、K、Ca有利于板栗的生長發(fā)育，促進板栗對礦質元素的吸收；在板栗冬前梢花芽分化期（生理分化期）進行B和N、P、K、Ca混合肥補施，不僅可減少板栗空苞率，還可能對板栗花芽分化產(chǎn)生影響。

3.2 施肥與板栗內(nèi)源激素含量變化關系

植物內(nèi)源激素對維持植物正常生理代謝意義重大，尤其在植物花芽分化過程中，內(nèi)源激素的平衡直接影響著花芽分化的進程及結果。施肥可以調節(jié)植物生長，增加樹勢，從本研究中發(fā)現(xiàn)，施肥也會影響板栗內(nèi)源激素的生物合成，但對內(nèi)源激素在芽內(nèi)的變化趨勢影響很小。因此，充足的礦質營養(yǎng)加強了板栗的營養(yǎng)吸收，從而促進了板栗分泌內(nèi)源激素。但內(nèi)源激素的變化趨勢可能跟植株本身基因表達調控有關，施肥只能從外在環(huán)境因素刺激其量的積累，而無法從根本上調控其合成時間和合成量。

但施肥對板栗冬前梢花芽分化過程中內(nèi)源激素含量的變化有一定的影響。研究結果表明，各個測試點上板栗花芽中IAA、ABA、GA3、Z含量均比未施肥的高。在3月份施加硼肥（施肥方案3）對幾種內(nèi)源激素含量影響較其他幾種方案有較大差異，如IAA含量各個測試點均最高，ABA含量在花序原基分化期（10～11月）比其他施肥方案高，在花簇原基分化期（12月至次年1月）上升幅度比其他高，GA3含量和Z含量變化跟其他施肥方案差別不明顯。很多研究表明，B有利于栗苞營養(yǎng)成分積累，對提高板栗產(chǎn)量和減少空苞率有重要作用。本研究表明早期充足的B元素對植物內(nèi)源激素積累亦有重要作用，通過促進分化期內(nèi)內(nèi)源激素的合成達到促進花序、花芽分化。

肥料在土壤中的釋放有一個過程，而且不同的肥料在土壤中完全釋放到植物吸收利用需要的時間亦各不相同，試驗中選擇施肥3個月后開始測定板栗花芽激素含量，連續(xù)測定了4個月，是否能客觀完整的反映植物吸收這些礦質元素后對內(nèi)源激素合成影響尚需進一步的研究以驗證。

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