太湖流域河流及溪流大型底棲動物群落結構及影響因素

張 又，劉 凌，蔡永久，尹洪斌，高俊峰，高永年（.中國科學院南京地理與湖泊研究所，江蘇 南京0008；.河海大學水文水資源學院，江蘇 南京 0098；3.南京水利科學研究院，江蘇 南京 009）

太湖流域河流及溪流大型底棲動物群落結構及影響因素

張 又1，2，劉 凌2，蔡永久1，3*，尹洪斌1，高俊峰1，高永年1（1.中國科學院南京地理與湖泊研究所，江蘇 南京210008；2.河海大學水文水資源學院，江蘇 南京 210098；3.南京水利科學研究院，江蘇 南京 210029）

2012年10月對太湖流域93個樣點大型底棲動物進行調查，分析西部丘陵水生態功能區和東部平原水生態功能區底棲動物群落結構及其與環境因子的關系.共采集到底棲動物104種，隸屬4門8綱19目46科85屬.各樣點的底棲動物總密度差別很大，介于1.33～39080ind./m2.西部丘陵區的物種豐富度、物種多樣性均高于東部平原區.東部平原區的優勢種主要為銅銹環棱螺和霍甫水絲蚓等耐污種，而西部丘陵區的優勢種中包括清潔種（毛翅目和蜉蝣目幼蟲）.相似性分析結果表明2個生態區底棲動物群落具有顯著差異，銅銹環棱螺、霍甫水絲蚓、鋸齒新米蝦、大沼螺、蘇氏尾鰓蚓等是造成2生態區之間群落結構差異的主要原因.典范對應分析結果表明影響底棲動物群落結構的主要因素為棲境多樣性、營養狀態及底質異質性.Goodnight-Whitley指數和BPI指數評價結果表明西部丘陵區整體處于輕污染狀態，而東部平原區大部分采樣點處于輕污染狀態和中污染狀態，部分采樣點處于重污染狀態.

太湖流域；水生態功能區；人為干擾；棲息地質量；生物多樣性

大型底棲動物是淡水生態系統的一個重要生物類群，對大型底棲動物的研究一直是河流生態學研究的重要部分.大型底棲動物在淡水生態系統中發揮著重要的作用，包括促進有機碎屑分解、調節泥水界面物質交換、維持生物完整性等［1-2］.此外，底棲動物具有相對較長的生命周期、活動范圍小，且不同物種對環境變化的敏感程度不同，當水體受到污染時，底棲動物群落結構也隨之發生變化.因此，大型底棲動物群落結構特征常被用于生物監測和水質評價［3］.

太湖流域是我國經濟最發達的地區之一，隨著高速發展的工業化與城市化及居民生活水平的提高，流域用水總量逐年上升.工業廢水排放量隨著工業產值增加雖有下降趨勢，但生活污水的排放量卻大幅上升.不合理的農業生產方式［4］，農業化肥的使用、畜禽和水產養殖對水環境的影響越來越大.太湖流域水生態系統受到了不同程度的破壞，水環境面臨巨大的壓力［5］.

“生態區”的概念于1967年首次提出，生態區是指具有相對一致的水生態系統組成、結構、格局、過程和功能的水體或具有“水陸一致性”的陸水聯合體［6］.生態分區已被相關政府部門應用到日常的水資源管理中去，成為水資源管理的常用基本單元.生態區的自然特征變化可能決定了生物群落的差異，如海撥、水文特征等，并且以生態區來研究河流底棲動物群落的分布格局，可以協助淡水生態系統的有效管理［7-8］. 2010年，高永年等［9］將太湖流域共劃分為2個一級水生態功能區即西部丘陵水生態功能區（簡稱西部丘陵區，E1）和東部平原水生態功能區（簡稱東部平原區，E2），為太湖流域的管理提供了新的空間單元.

目前，針對太湖流域溪流和河流大型底棲動物已有一些研究，如高欣等［10］對太湖流域37個采樣點的調查，分析大型底棲動物群落結構及其與環境因子的關系.吳召仕等［11］對太湖流域苕溪、南河、洮滆、黃浦江、沿江5個主要水系底棲動物進行對比研究.王備新團隊［12-13］對太湖上游西苕溪底棲動物群落結構及影響因素進行了研究.然而，已有研究主要集中于太湖流域的部分區域，而對全流域的研究布點數量較少，還不能完全反映全流域的情況.本文于2012年10月對太湖全流域范圍內的河流和溪流進行了采樣調查，以太湖流域一級水生態功能區（以下簡稱生態區）為研究單元，分析底棲動物群落結構特征，初步探討2個生態區間底棲動物差異的原因，并用生物學指數評價2個生態區的水質狀況.

1 材料與方法

1.1 研究區概況與樣點布設

太湖流域地處長江三角洲，北抵長江，東臨東海，南濱錢塘江，西以天目山、茅山為界，介于東經119°3′1″～121°54′26″、北緯30°7′19″～32°14′56″之間，總面積為36900km2.太湖流域中部地勢低洼，大小湖泊星羅棋布，以太湖為中心，河流與湖泊相互交錯形成我國著名的水網地區.太湖流域也是全國河道密度最大的地區，河道總長約120000km，河道密度達3.25km/km2.

本研究在太湖流域主要溪流和河流上共布設93個采樣點.考慮到2個生態區面積大小及河網密度，西部丘陵區（E1）和東部平原區（E2）分別布設22個和71個采樣點，如圖1所示.

圖1 太湖流域底棲動物采樣點分布Fig.1 Location of the sampling sites in Lake Taihu Basin

1.2 底棲動物樣品采集

底棲動物樣品采集時間為2012年10月.采用D形抄網進行底棲動物樣品采集，每個采樣點采集10個樣方（30×50cm）并混合成一個樣品.這10個樣方涵蓋100m河段內的主要生境，如激流、緩流、沉水植物區、挺水植物區、無水生植物區域.因為每個采樣點所包含的生境不同，所以采樣時應盡可能將10個樣方按生境比例分配至不同的生境.對于無法涉水的大型河流，采用1/16m2的彼得遜采泥器采集底棲動物，每個樣點采集6次混合成一個樣品.所采得的泥樣經過60目尼龍篩網現場篩洗，剩余物帶回實驗室進行分揀.實驗室中，將剩余物置入白色盤中，將底棲動物逐一挑出，并用7%福爾馬林溶液固定保存.所有樣品都鑒定至盡可能低的分類單元［14-17］，每個采樣點所采到的底棲動物按不同種類準確地統計數量，然后用濾紙吸去表面固定液，置于電子天平上稱重，最終換算出單位面積的密度（ind./m2）和生物量（g/m2）.

1.3 環境因子測定

采集底棲動物樣品時，同時現場測定環境指標，并采集水樣分析化學參數.現場用多參數水質監測儀（YSI 6600V2）測定pH值、電導率、溶解氧（DO）和濁度.采集水樣冷凍保存帶回實驗室，銨態氮（NH4+-N）、硝態氮（NO3--N）、正磷酸鹽（PO43--P）用微量流動注射儀測定，總懸浮顆粒物（TSS）、葉綠素a（Chl-a）、總氮（TP）、總磷（TP）、及高錳酸鹽指數（CODMn）的測定方法參考《水和廢水監測分析方法》［18］.

棲息地生境質量評價選用棲境多樣性、河道變化、水生植被覆蓋、人為干擾強度、河岸帶土地利用和底質指數（SI）六個參數.水生植被覆蓋的值反映的是河道水生植被的覆蓋率，用百分比（%）表示.棲境多樣性、河道變化、人為干擾強度和河岸帶土地利用的值介于0～20之間，通過現場調查，目測評分的方法獲取.具體做法是，根據質量狀況優劣程度，將指標分成4個級別，4個級別的分值范圍為:20～16（好）、15～ 11（較好）、10～ 6（一般）、5～ 1（差）［19-20］，具體的打分標準見表1.底質指數（SI）是一個反應底質異質性的綜合指數，其數值介于1（淤泥）與7（大石塊）之間，計算公式為:

式中:底質劃分依據［21-22］如下: ＜0.5mm 淤泥（mud/silt）、0.5～2mm 沙（sand）、2～16mm 礫石（gravel）、16～64mm小卵石（pebble）、64～256mm大卵石（cobbles）、256～512mm 石塊（boulder）和＞512mm大石塊（large boulder）.

表1 太湖流域河流棲息地生境指標評價標準Table 1 Indicators' criteria of river habitat in Lake Taihu Basin

1.4 數據處理

1.4.1 優勢種 優勢種是指群落中占優勢的對整個群落具有控制性影響的生物種類，本文采用相對重要性指數（IRI）進行優勢種的確定［23］，該指數的計算將每種生物的個體重量、豐度及出現頻率均考慮在內，能夠較為全面的反映出每種生物在整個群落中的地位，其計算公式為:式中:W為某一種類的生物量占各點大型底棲動物總生物量的百分比；N為該種類的密度占各點總密度的百分比；F為該種類在各點出現的相對頻率.

1.4.2 多樣性指數 生物多樣性指數用于定量表述環境的生物多樣性程度，本文運用Simpson優勢度指數（D）、Margalef豐富度指數（dma）、Shannon-Wiener多樣性指數（H′）及Pielou均勻度指數（J′）這4個多樣性指數計算各樣點的底棲動物多樣性.

Simpson優勢度指數（D）:

Margalef豐富度指數（dma）:

Shannon-Wiener多樣性指數（H′）:

Pielou均勻度指數（J′）:

式中:S為群落中的總物種數，N為觀察到的總個體數，ni為第i個物種的個體數.

1.4.3 多元分析 主成分分析（PCA）是一種非約束的排序方式，是為尋找潛在的、虛擬的梯度（排序軸）代表最優的解釋變量來擬合參與排序的響應變量的排序方法［24］.本文采用PCA分析理化數據，將23個環境指標重新組合，從而提取出可以盡可能多的反應原來變量信息的綜合變量，尋找個采樣點環境因子的潛在梯度.

采用相似性分析（ANOSIM）檢驗2個生態區的底棲動物群落組成的差異顯著性，進一步利用相似百分比分析（SIMPER）找出對底棲動物群落差異貢獻最大的種類，同時找出每個生態區的特征種及其相應的貢獻率.采用典范對應分析（CCA）分析底棲動物群落與環境因子之間的關系.分析時，物種數據進行平方根轉換，環境因子進行lg（x+1）轉換（pH值除外）.環境因子的篩選采用向前引入法，保留能通過蒙特卡羅置換檢驗的顯著因子（P＜0.01）.用CCA排序圖將物種、樣點和環境因子繪出，直觀地呈現出種類組成及群落分布與環境因子之間的關系.

本文中ANOSIM和SIMPER在PRIMER 5.0軟件中完成，PCA和CCA分析在CANOCO 4.5軟件中完成.僅出現次數大于5的物種參與ANOSIM和CCA分析，即有32個物種參與了ANOSIM和CCA分析.

1.4.4 水質生物學評價 選取Goodnight-Whitley指數和BPI生物學污染指數這2個生物指數進行水質生物學評價，其評價標準見表2.

式中:N1為寡毛類、蛭類和搖蚊幼蟲個體數；N2為多毛類、甲殼類、除搖蚊幼蟲以外的其他水生昆蟲個體數；N3為軟體動物個體數.

表2 2種生物學指數評價標準Table 2 The standard of two biological indices

2 結果與分析

2.1 水體理化特征

理化分析結果表明，2個生態區水質差異較大（表3），東部平原區（E2）的營養鹽濃度高于西部丘陵區（E1），而東部平原區的溶解氧濃度低于西部丘陵區.此外，西部丘陵區的生境指標分值明顯高于東部平原區.

主成分排序圖顯示93個采樣點環境因子梯度變化的空間分布格局（圖2）.第1主成分與TN、CaCO3、CODMn、鹽度、電導率成顯著負相關，與河岸帶土地利用、河道變化、棲境多樣性、人為干擾強度和河道植被呈顯著正相關.表明PC1主要反映水體的營養狀態及棲息地質量.第2主成分與TSS和濁度具有顯著相關性.前2個主成分的方差解釋率分別為33.1%和12.2%.西部丘陵區的采樣點主要分布于右側，而東部平原區的采樣點主要分布于左側，反映了營養鹽及生境退化程度從西向東依次升高的趨勢.

表3 太湖流域一級生態區的理化特征Table 3 Physicochemical characteristics in the two ecoregions of Lake Taihu Basin

圖2 各采樣點理化因子主成分分析Fig 2 Principal components analysis of physicochemical parameters in the 93 sampling sites

2.2 種類組成及優勢種

本次采樣共采集到底棲動物104種，隸屬4門8綱19目46科85屬.從全流域調查結果看，出現率超過10%的種類共有20種，其中環節動物門3種，節肢動物門4種，腹足綱和雙殼綱分別7種和6種（圖3）.在所有的底棲動物中，銅銹環棱螺（Bellamya aeruginosa）的出現率最高，達到76.34%，霍甫水絲蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）、河蜆（Corbicula fluminea）、蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）、大沼螺（Parafossarulus eximius）次之，分別為52.69%、45.16%、44.09%和44.09%.2個生態區的種類數量和組成具有較大差異.各樣點物種數均值為7.65種，最小值和最大值分別為1種和24種.西部丘陵區物種豐富度相對較高，共采集到底棲動物85種.而東部平原區（65種）較低.東部平原區發現的寡毛類和雙殼類種類數（3和8種）稍多于西部丘陵區（2和7種），但西部丘陵區發現的水生昆蟲種類數（28種）遠多于東部平原區（11種）.

圖3 太湖流域出現率高的底棲動物種類Fig.3 Macroinvertebrates taxa with high occurrence in Lake Taihu Basin

表4 太湖流域主要大型底棲動物的IRITable 4 IRI of the dominated taxa in the two ecoregions

銅銹環棱螺的IRI值在2個生態區均處于第一位（表4），且與其他物種的IRI值相差較大，可見銅銹環棱螺在2個生態區中均處于優勢地位.霍甫水絲蚓的IRI值在東部平原區也很高，但不是西部丘陵區的優勢種.此外，在西部丘陵區的優勢種中包括對水質要求較高的毛翅目和蜉蝣目幼蟲，這些物種在東部平原區都未采集到.

2.3 密度與多樣性

圖4 太湖流域底棲動物總密度及主要類群密度空間格局Fig.4 Spatial patterns of abundance for total macroinvertebrate and two dominant taxa in Lake Taihu Basin

圖5 2個生態區中5種常見底棲動物類群的相對密度、相對種類數及物種數量Fig.5 Relative abundance and taxa number of the five common taxonomic groups in the two ecoregions

全流域內各采樣點的底棲動物總密度差別很大，最高可達39080ind./m2，但最低僅為1.33ind./m2（圖4）.總密度高值的采樣點多為城市河流，主要是因為這些采樣點的寡毛類密度較高.各采樣點底棲動物類群的密度組成呈現顯著的空間差異.整體而言，寡毛類分布是最廣泛，占全流域總密度的89.42%，腹足類（7.57%）次之.霍甫水絲蚓占全流域總密度的86.3%，占寡毛類總密度的96.56%，為太湖流域最主要的優勢種.從相對密度（圖5）看，寡毛類在西部丘陵區所占比例較少，但在東部平原區占有絕對優勢.銅銹環棱螺是腹足類的重要貢獻者，占腹足綱總密度的70.8%，其次為大沼螺（8.8%），方格短溝蜷（6.4%），紋沼螺（5.5%）及長角涵螺（3.6%）.

圖6 底棲動物多樣性空間分布格局Fig.6 Spatial patterns of four diversity indices in Lake Taihu Basin

表5 西部丘陵區和東部平原區底棲動物相似百分比分析Table 5 SIMPER analysis of the two ecoregions

太湖流域底棲動物多樣性偏低，并呈現顯著空間差異（圖6）.Shannon-Wiener指數均值為0.98，最大值分別為2.52，其在西部丘陵區河流較高，東部平原區較低.Simpson指數均值為0.45，最大值為0.88.Margalef指數均值為1.51、最大值為4.94.其空間格局與Shannon-Wiener指數基本一致，高值出現在西部丘陵區，低值主要出現在東部平原區.t檢驗分析結果表明Simpson指數（P= 0.016）、Shannon-Wiener指數（P= 0.001）及Margalef指數（P＜0.001）在2個生態區間具有顯著差異，而Pielou均勻度指數（P=0.172）在2生態區間差異不明顯.

2.4 群落結構差異分析

ANOSIM檢驗結果表明2個生態區間的底棲動物群落結構存在顯著差異（P=0.024）. SIMPER分析結果顯示銅銹環棱螺是造成2個生態區之間底棲動物群落結構差異的主要物種，其次是霍甫水絲蚓、鋸齒新米蝦（Neocaridina denticulata）、大沼螺、蘇氏尾鰓蚓、方格短溝蜷（Semisulcospira cancelata）、秀麗白蝦（Exopalaemon modestus）、河蜆和橢圓蘿卜螺（Radix swinhoei）（表5）.2個生態區的特征種也有所差異.西部丘陵區的主要特征種有9種，包括2種寡毛類、4種腹足類、1種雙殼類及1種甲殼類.東部平原區的主要特征種只有4種，分別為霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓、銅銹環棱螺和大沼螺，這4種特征種均為耐污種類.

2.5 底棲動物與環境因子的關系

DCA分析結果顯示第一排序軸較長（12.12），表明更宜使用單峰模型CCA排序分析.通過蒙特卡羅置換檢驗最終篩選出能夠最大程度解釋底棲動物群落組成變化的5個環境變量組合——TN、Chl-a、濁度、棲境多樣性和底質指數. CCA分析的第1軸和第2軸的特征值分別為0.261和0.111，分別解釋11.6%的物種數據方差變異和74.7%的物種-環境關系變異（表6）.從CCA排序圖（圖7）可以看出，2個生態區的采樣點在排序圖中能較好的區分開來，其中西部丘陵區的采樣點主要位于排序圖右側，而東部平原區的采樣點主要位于排序圖左側.

表6 底棲動物群落與環境因子的典范對應分析結果Table 6 Summarized results for the first four axes of the canonical correspondence analysis （CCA） of species-environment

圖7 太湖流域底棲動物群落與環境因子的CCA排序Fig.7 CCA biplots of macroinvertebrate assemblages and environmental factors in the two ecoregions

2.6 水質生物學評價

Goodnight-Whitley指數和BPI生物學污染指數評價結果表明太湖流域河流大部分處 于輕污染及以上的狀態，且東部平原區的污染程度高于西部丘陵區（表7）.總體而言， Goodnight-Whitley指數的評價結果顯示西部丘陵區的采樣點均處于輕污染狀態，而BPI指數的評價結果顯示西部丘陵區絕大部分采樣點處于輕污染狀態，還有13.64%的點位處于β-中污染狀態.對于東部平原區，Goodnight-Whitley指數評價結果顯示東部平原區的大部分采樣點處于輕污染狀態，部分采樣點處于中污染甚至重污染狀態.BPI指數評價結果顯示，東部平原區有2.82%的采樣點處于清潔狀態和56.34%的采樣點處于輕污染狀態，而處于β-中污染、α-中污染、重污染的比例占40.84%，說明東部平原區河流受到不同程度的污染.相關性分析結果表明，各采樣點的Goodnight-Whitley指數和BPI指數之間具有顯著相關性，這2個指數與反應水體營養鹽濃度的第1主成分（PC1）具有顯著負相關性（表8）.

表7 太湖流域水質生物學評價結果Table 7 Bioassessment of water quality for the two ecoregions in Lake Taihu Basin

表8 太湖流域水質生物指數與主成分的相關系數Table 8 Pearson correlation coefficients between the two biological indices and PC1， PC2

3 討論

3.1 底棲動物群落結構與水質生物評價

本次調查結果表明，太湖流域主要河流底棲動物群落結構簡單，多樣性較低.太湖流域底棲動物的主要優勢種為寡毛類（如霍甫水絲蚓）、腹足類（如銅銹環棱螺）和搖蚊幼蟲（如環足搖蚊）.這些種類都有較強的耐污性，可以在嚴重污染的環境中生存［25］.霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓可以在極度缺氧的環境中生存，而其他底棲動物的生長在缺氧條件下往往受到抑制，這2種物種的大量出現常被認為是環境污染嚴重的標志［26］.在富營養化水體中可發現大量霍甫水絲蚓，如在東湖富營養化最嚴重的區域，霍甫水絲蚓年平均密度達3502ind./m2，最高可達10524ind./m2，占有絕對優勢（占總密度的99%）［27］.環棱螺的耐污能力也很強，在重度和中度污染的水體中都可以生存.梨形環棱螺（Bellamya purificata）被報道不僅可以在總氮含量極高（2.77%）的環境中生存，而且其生物量也極高（428g/m2）［28］.在巢湖富營養化較重的西湖區，環棱螺的生物量高于富營養化較輕的東湖區［29］.搖蚊幼蟲在全流域范圍內廣泛分布，高密度的搖蚊也被認為是水體富營養化的一項重要指標［30］.

本次調查采樣點較多，分布范圍更廣，涵蓋了太湖流域主要河流，共采集到底棲動物104種，高于前期對太湖流域調查時發現的種類數（吳召仕采集到88種）.而王備新［12］在研究常州地區太湖流域上游水系大型底棲無脊椎動物群落結構時采集到底棲動物113種，這主要是因為其采集的樣點均分布在上游，所采集到的水生昆蟲較多.研究結果表明，霍甫水絲蚓在太湖流域處于優勢地位，占全流域總密度的86.3%，銅銹環棱螺次之.但銅銹環棱螺的IRI值在西部丘陵區和東部平原區都是最大的，這主要是因為銅銹環棱螺個體較大，占據了生物量的大部分.

本文選用Goodnight-Whitley指數和BPI指數2種標準來評價太湖流域水質狀況，2種評價方法側重點不同，造成評價結果略有差異. Goodnight-Whitley指數主要考慮耐污性高的寡毛類所占底棲動物總密度的百分比，而BPI指數綜合考慮了底棲動物的多個類群，包括寡毛類、水蛭、搖蚊幼蟲、多毛類、甲殼類、除搖蚊幼蟲以外的水生昆蟲以及軟體動物.這2種評價方法均在一定程度從底棲動物層面上反映了水體的水質狀況.評價結果表明，太湖流域西部丘陵區整體處于輕污染狀態，而東部平原區大部分采樣點處于輕污染狀態和中污染狀態，部分采樣點處于重污染狀態.從種類組成來看，西部丘陵區的物種數，特別是水生昆蟲的種類數量大于東部平原區.從優勢種的種類來看，東部平原區的優勢種主要為銅銹環棱螺和霍甫水絲蚓等耐污性種類，而西部平原區的優勢種中沒有寡毛類，而且包括敏感性種類（毛翅目和蜉蝣目昆蟲），說明西部丘陵區受污染程度小于東部平原區.這主要是因為2個生態區的經濟發展水平存在差異，城市化程度不同，受到人類干擾的程度不同以及污染程度差異，西部丘陵區的生態結構完整性要高于東部平原區.此外，4個多樣性指數也顯示出西高東低的趨勢，西部丘陵區的生物多樣性要遠高于東部平原區.底棲動物多樣性主要取決于物種的種類及個數.寡毛類的豐度值卻呈現相反的趨勢，在個別的城市河道中，寡毛類的豐度呈現極高值.一般情況下，極高的寡毛類豐度，特別是極高豐度的霍甫水絲蚓或蘇氏尾鰓蚓，被認為是生態系統嚴重污染的標志［26］.各采樣點的Goodnight-Whitley指數和BPI指數之間具有顯著相關性，這2個指數與反映水體營養鹽濃度及棲息地質量的第1主成分（PC1）具有顯著負相關性，表明這2個指數能較好地評價太湖流域河流水體營養狀態和棲息地質量.

3.2 底棲動物群落結構的主要影響因素

西部丘陵區與東部平原區的自然地質和地理特征差異明顯，相應的2個生態區的底棲動物群落結構也呈現顯著差異.自然地質和地理特征可能是影響大型底棲動物群落結構的重要因素.2個生態區之間的地理差異，可能會影響人類活動和土地利用方式，這反過來也會放大區域的差異.本研究結果顯示，影響太湖流域底棲動物結構特征的主要影響因素為棲境多樣性、底質異質性及營養鹽濃度.

底棲動物群落結構與棲境多樣性關系密切.棲境多樣性高的區域可以為底棲動物提供更多的生存空間，密度和多樣性會相應比較高［31］.因此，生境結構越多樣化，底棲動物多樣性越高［32］.水生植被對底棲動物群落結構的構建也有重要作用.水生植物可以為底棲動物提供生活空間，也可以吸收和消耗水體中的營養物質［33］，然后通過收獲使得水體營養鹽濃度降低［34］.東部平原區的河道高度硬質化，無水生植物而且底質多為淤泥，棲境單一.而西部丘陵區具有多種類型的棲境，如有水生植物區、無水生植物區以及不同類型的底質.源頭區還有激流生境.這應該也是其底棲動物多樣性比西部丘陵區低的原因之一.硬質化河道的河岸帶連續性較差，是河流與沿岸帶分離開，切斷了河道和沿岸帶的聯系，在一定程度上破壞了生態結構完整性.因此，河道硬質化會降低底棲動物的豐度和多樣性［35］.

底質大小及底質異質性也可以影響底棲動物群落結構多樣性.底質是底棲動物賴以生存的環境，為其提供了攝食、棲息、繁殖及躲避捕食的場所.一般而言，底棲動物多樣性隨底質的穩定性和異質性的增加而增加［36］.此外，不同類群的底棲動物對底質的喜好差異很大，顫蚓類和搖蚊幼蟲喜好淤泥底質，研究發現顫蚓類喜歡生活在粒徑小于63μm的底質中［37］；而軟體動物喜好砂質淤泥中，有研究表明細顆粒的沉積物會顯著降低螺Reymondia horei的存活率，其主要原因是影響了螺的攝食行為［38］.本研究結果表明，太湖流域2個生態區間的底質指數具有顯著差異，東部平原區的底質指數低于西部丘陵區，東部平原區的顫蚓類（霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓）密度高于西部丘陵區，這2個結果是一致的.

水體營養鹽與底棲動物群落組成也具有較高相關性.此外，厭氧環境還會增加沉積物中硫化物的含量，這也增加了對底棲動物的潛在毒性［39］.中等生產力假說指出:物種多樣性水平在一個中等生產力水平上達到最大，此時物種對食物的競爭減弱，共存生物間的潛在競爭增大［40］.可以理解為多樣性最高值出現在中等營養水平的水體中，而在貧營養和超富營養水體中多樣性卻較低，這一假說被許多研究結果所支持［41］.伴隨著營養物濃度水平的升高，耐污種類逐漸增多，敏感種類逐漸減少，群落結構中物種數越來越少，但是個體數卻大量增加.這個過程也加速富營養化進程，并且有機質的增加將導致水體溶解氧的降低，這進一步成為限制敏感性物種生存的因素.此外，隨著有機質的增加，大個體逐漸被小個體替代［42］.因為小個體的種類多為機會種，一般具有較短的生活年限，因此對環境的適應能力較強.東部平原區城市化程度高，流域內大城市主要位于該區，其水體營養鹽濃度較高，該區域檢測到的底棲動物種類數少，而且主要是耐污性種類.個別城市河道出現大量霍甫水絲蚓，表明其富營養化較嚴重.西部丘陵區的水體營養鹽濃度較低，該區監測到的底棲動物物種相對較多，并且包括一些敏感性物種.

4 結論

4.1 太湖流域的主要優勢種多為耐污種類.底棲動物多樣性較低，表明太湖流域河流生態系統受到了嚴重的人為干擾，生境退化嚴重.

4.2 西部丘陵區與東部平原區的底棲動物群落結構具有顯著差異，2個生態區的底棲動物種類組成、多樣性指數等都表明東部平原區的污染程度要高于西部丘陵區，這與理化環境特征結果一致.

4.3 研究顯示棲境多樣性、底質異質性及營養鹽濃度是影響太湖底棲動物的重要因素，研究結果表明控制水體營養鹽濃度、恢復生境多樣性是保護底棲動物多樣性的重要措施.

4.4 Goodnight-Whitley指數和BPI指數評價結果表明西部丘陵區整體處于輕污染狀態，而東部平原區大部分采樣點處于輕污染狀態和中污染狀態，部分采樣點處于重污染狀態.

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Benthic macroinvertebrate community structure in rivers and streams of Lake Taihu Basin and environmental determinants.

ZHANG You1，2， LIU Ling2， CAI Yong-jiu1，3*， YIN Hong-bin1， GAO Jun-feng1， GAO Yong-nian1（1.State Key Laboratory of Lake Science and Environment， Nanjing Institute of Geography and Limnology， Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008， China；2.College of Hydrology and Water Resources， Hohai University， Nanjing 210098， China；3.Nanjing Hydraulic Research Institute， Nanjing 210029， China）. China Environmental Science， 2015，35（5）：1535～1546

We investigated macroinvertebrate communities at 93 sampling sites across Lake Taihu Basin in October 2012 to reveal the patterns of community structures and the possible determinants. A total of 104 macroinvertebrate taxa from 85 genera， 46 families， 19 orders， 8 classes， 4 phyla were recorded. Total abundance of macroinvertebrate varied greatly between 1.33 and 39080 ind./m2. More taxa were found in the western hills than the eastern plains， and the diversity indices in the western hills were significantly higher than the eastern plains. The benthic communities in the eastern plains were mainly dominated by pollution-tolerant taxa， such as Limnodrilus hoffmeisteri and Bellamya aeruginosa， while the dominant species in western hills included the sensitive taxa （aquatic insects from Ephemeroptera and Trichoptera）. ANOSIM analysis showed that macroinvertebrate assemblages differed significantly between the two ecoregions， and B. aeruginosa was primarily responsible for the dissimilarity， followed by L. hoffmeisteri， Neocaridina denticulata，Parafossarulus eximius， and Branchiura sowerbyi. CCA showed that the most important factors regulating the assemblage structure were mainly habitat diversity， trophic state， and substrate heterogeneity. The results of Goodnight-Whitley and BPI indices indicated that rivers in the western hills were mostly at status of slight polluted， and rivers in the eastern plains were mostly at status of slight or intermediate polluted， with several severely polluted sites.

Lake Taihu basin；aquatic ecoregion；anthropogenic disturbance；habitat quality；biodiversity

Q178，X171

A

1000-6923（2015）05-1535-12

張 又（1989-），女，安徽蕭縣人，博士研究生，主要從事水環境監測與水生生物群落生態學研究.

2014-09-15

國家水體污染控制與治理科技重大專項（2012ZX07501 001-03，2012ZX07506003，2014ZX07101011）；中國科學院南京地理與湖泊研究所一三五前沿交叉項目（NIGLAS2012135012）；江蘇省自然科學基金（BK20131055）；國家自然科學基金項目（51279060）

* 責任作者， 助理研究員， caiyj@niglas.ac.cn