桔小實蠅體重和糖原的積累及其飛行消耗

袁瑞玲，楊 珊，王曉渭，陳 鵬

(1．云南省森林植物培育與開發利用重點實驗室，昆明650201;2．云南省林業科學院，昆明650201;3．西南林業大學，昆明650224)

桔小實蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)又名東方果實蠅，屬雙翅目Diptera、實蠅科Tephritidae，是40多科250多種水果和蔬菜的重要害蟲，因其生活周期短、寄主廣泛、繁殖力強、危害性大，被稱為“水果殺手”，一直被世界各國列為重要的檢疫性害蟲 (Drew and Hancock，1994;Chen and Ye，2008;Suganya et al.，2010;Arévalo － Galarza and Follett，2011)。桔小實蠅1911年在中國臺灣最早被記錄，經過100年的遷移和擴散，其已在中國長江以南的大部分地區分布危害，盡管強遷飛能力已被報道是造成其分布和發生區不斷擴張，以及根除后又再次發生的重要原因之一 (陳鵬等，2007;李偉豐等，2007;Shi et al.，2010)，但目前國內外涉及桔小實蠅遷飛行為發生機理方面的相關研究甚少。明確桔小實蠅遷飛過程中的能量利用與物質代謝是闡述桔小實蠅遷飛機制的基礎，而與此相關的研究尚未見報道。

昆蟲的遷飛伴隨著較高的代謝速率和能源物質的消耗，主要的能源物質一般有碳水化合物、脂類化合物、氨基酸等其中一種或兩種以上(Rankin，1992)。甜菜夜蛾 Spodoptera exigua(Hübner)屬于糖類和脂肪都能利用的混合型，小桕天蛾Philosamia cynthia主要利用脂肪，而紅頭麗蠅Calliphora erythrocephala及大多數雙翅目昆蟲主要利用糖類為飛行提供能源 (Beenakkers，1969;李克斌等，2005)。桔小實蠅為雙翅目昆蟲，基于此，本文擬通過測定桔小實蠅不同日齡干重和糖原的累積及最強飛行日齡不同吊飛時間處理的雌、雄成蟲糖原的含量和體重消耗，為揭示桔小實蠅飛行與能源消耗的相關關系提供基礎數據，為桔小實蠅的檢疫、監測預警和防治提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗所用蟲源均為云南省林業科學院森林保護研究所飼養的桔小實蠅種群，經室內連續繼代飼養約10代的成蟲。飼養條件為:溫度25℃ －28℃，濕度為60% －80%，光周期為 L16∶D8。同一時期羽化的成蟲聚養在同一養蟲籠 (75.0 cm×60.0 cm×45.0 cm)內，每24 h補充一次飼料和飲用水。

1.2 試驗處理及蟲體取樣

分別取1、4、7、10、15、20、25日齡的桔小實蠅雌、雄成蟲各12頭，用乙醚快速麻醉后，于烘箱中80℃烘烤12 h至恒重，稱單頭干重，然后放入裝有變色硅膠的1.5 mL離心管中，于－20℃的冰箱中保存備用。

取最強飛行日齡15日齡 (袁瑞玲等，2014)的桔小實蠅，用乙醚輕微麻醉，在飛行磨 (即昆蟲飛行數據微機采集系統)吊臂的一端直接粘取少量市售502膠水，小心的粘于成蟲的前胸背板上，確認桔小實蠅頭胸部、腹部和翅基部未受到影響，將帶有桔小實蠅的吊臂放回飛行磨上待測，吊臂的另一端與吊蟲端需保持水平。溫度25℃－28℃，濕度為60% －80%，光照為自然光照，晚間補給光照，吊飛時間分別為1、2、5、10和24 h，整個飛行過程中不補充水分和營養。每處理雌、雄成蟲各12頭。計算機系統記錄飛行時間、距離等參數。設同一日齡的不飛行個體為對照。吊飛結束后，于烘箱中80℃烘烤12 h，稱干重，然后放入裝有變色硅膠的1.5 mL離心管中，于－20℃的冰箱中保存備用。

1.3 飛行前后體重的測定

15日齡成蟲吊飛測試前，分別測量雌、雄成蟲單頭蟲重，吊飛結束后，分別對測試個體進行稱重，二者體重相減，即可得到測試個體的體重消耗量。測試個體的體重消耗量與吊飛測試前該測試個體的單頭蟲重之比×100，即可得到測試個體的體重消耗百分比。

體重消耗百分比 (%)= 〔(吊飛前體重－吊飛后體重)/吊飛前體重〕 ×100

1.4 蟲體糖原含量的測定

將烘干后去掉頭、足、翅的單頭蟲體放入1.5 mL離心管中，搗碎，加入30%的KOH 400μL，振蕩器上混勻，沸水浴30－40 min后取出，立即加入無水乙醇900μL混勻，離心 (12000 r/min，15 min)后，棄上清液，往沉淀物中加入1 mL 0.5 MHcl。沸水浴2 h后過濾，用10 mL離心管定容至3 mL，取1 mL，用改進的蒽酮法測糖原含量。將所得數值乘0.927(李克斌和羅禮智，1998)，即為糖原值 (單位mg/g)。

改進的蒽酮法:對照取1 mL蒸餾水，待測樣品各取1 mL，分別加到玻璃試管中，每支試管用移液管分別加入5 mL 0.2%蒽酮溶液;按下秒表計時，搖勻，反應70 S，用冰水迅速冷卻后，室溫平衡，在UV1100II單光束紫外可見分光光度計(UV1100II Series UV－VIS Spectrophotometer)上，于620 nm測定吸光度。

1.5 數據分析處理

所獲數據用SPSS17.0統計軟件進行方差分析，對各處理間方差進行齊性Levene檢驗，各組方差齊時 (P＞0.05)或組間方差不能達到齊性，但對數據進行轉換后，組間方差齊時，經正態檢驗后，用Duncans新復極差法進行多重比較;組間方差經數據轉換后仍不齊時 (P＜0.05)，采用Games－Howell法進行多重比較。

其中，不同日齡桔小實蠅的雌雄蟲干重方差齊 (P＞0.05);桔小實蠅雌雄蟲不同日齡糖原含量數據經對數轉換;吊飛測試中雌蟲體重消耗數據經對數轉換，雄蟲體重消耗數據經反正弦平方根轉換;其他試驗數據方差不齊 (P＜0.05)。

2 結果與分析

2.1 蟲體干重與蟲齡的關系

不同日齡桔小實蠅的成蟲干重有一定程度的差異，并隨著日齡的增加其蟲體干重呈現先增加后下降的現象 (圖1)。雌、雄蟲相比較，1日齡雌、雄蟲干重沒有差異，且為最低值，平均單頭重量為2.47 mg，極顯著低于其他日齡 (P＜0.01);其他日齡的雌蟲干重均高于雄蟲。在雄蟲中，7日齡的干重最高，達4.33 mg/頭，顯著高于除4、20、25日齡以外的其他日齡 (P＜0.05)。就雌蟲而言，20日齡的干重最高，達5.89 mg/頭，顯著高于其他日齡 (P＜0.05)，是1日齡雌蟲的2.4倍，其中4、7、10、15和25日齡之間差異不明顯 (P ＞0.05)。

圖1 不同日齡桔小實蠅干重的變化Fig.1 Changes of dry body weight of Bactrocera dorsalis(Hendel)at different days after emergence

2.2 不同日齡蟲體糖原含量的動態

不同日齡桔小實蠅體內糖原的含量變化見圖2。1日齡蟲糖原含量最低，隨日齡的增加，雄蟲糖原的含量逐漸增加，至10日齡達到最高值42.82 mg/g，其后含量逐漸降低，7、10、15、20日齡糖原含量沒有顯著差異，但極顯著高于1、4和25日齡 (P＜0.01)。就雌蟲而言，糖原含量先隨日齡的增加而增加，在7日齡時達到較高值，其后糖原含量在4日齡水平上下波動，15日齡含量最高，達29.77 mg/g，顯著高于除7日齡外的其他日齡(P＜0.05)，是1日齡蟲含量的4.6倍。雌雄蟲相比較，除25日齡外，各個日齡單位重量的雄蟲糖原含量略高于雌蟲。

圖2 不同日齡桔小實蠅糖原含量的變化Fig.2 Changes of glycogen at different days after emergence in Bactrocera dorsalis(Hendel)

2.3 飛行對桔小實蠅體重的消耗動態

吊飛處理的測定結果表明，桔小實蠅飛行大量消耗體重，吊飛2 h后的雌雄蟲體重均顯著低于對照 (P＜0.05)。由圖3可以看出，桔小實蠅飛行過程中體重消耗百分比Y(%)隨吊飛時間x(h)的延長而增加，兩者呈直線相關，雌蟲:Y♀=1.2899x+5.5696(r=0.9961);雄蟲:Y♂=1.8550x+3.2210(r=0.9962)。但實際飛行時間與吊飛時間往往不等，因為在飛行的過程中桔小實蠅會自行停歇。吊測的桔小實蠅實際飛行時間、飛行距離及體重消耗情況見表1。

分析實際飛行時間、距離和體重消耗三者間的關系，得到以下直線模型。體重消耗Y(%)依飛行時間t(h)的變化方程為:

體重消耗Y(%)與飛行距離D(km)的關系式為:

飛行距離D(km)依飛行時間t(h)的變化方程為:

由表1還可以看出，相同的吊飛時間內，雄蟲實際飛行的時間和距離較雌蟲長 (遠)，從而表現為雄蟲體重消耗高于雌蟲 (圖3)，而事實是，單位實際飛行時間 (h)和單位飛行距離 (km)的雌蟲體重消耗均高于雄蟲，其原因是雌蟲個體較雄蟲大體重較重。

表1 不同吊測時間處理的桔小實蠅成蟲實際飛行時間、距離及其體重消耗Table 1 The actual flight duration，distance and weight consumptions of adults with different tethered time

圖3 桔小實蠅飛行過程中體重消耗與處理時間的關系Fig.3 The relation between tathered time and weight consumption during Bactrocera dorsalis(Hendel)migration

2.4 桔小實蠅飛行過程中糖原的消耗

桔小實蠅吊飛過程中糖原含量的變化見圖4。結果表明，糖原含量和飛行時間呈顯著的負相關。吊飛前糖原的含量雌蟲為29.77 mg/g，雄蟲為35.1 mg/g，吊飛24 h后分別降低至3.67 mg/g和3.95 mg/g。方差分析結果表明，吊飛2 h，糖原含量與對照間即達到顯著差異 (P＜0.05)，吊飛5 h達到極顯著差異 (P＜0.01)，隨著飛行時間的增加，糖原含量顯著下降。表明糖原是桔小實蠅飛行的能源物質之一。

圖4 桔小實蠅成蟲吊飛處理的蟲體內糖原含量 (mg/g)Fig.4 The glycogen contents of adults with different tethered time

飛行過程中糖原消耗量G(mg/g)依飛行時間t(h)的變化模型為Logistic模型:

同理亦可建立糖原消耗依飛行距離的變化模型。糖原消耗與實際飛行時間和飛行距離呈正相關，與用于飛行的體重消耗關系一致。比較糖原消耗和體重消耗 (圖5、6)，雌蟲 (圖5)，隨著體重消耗的增加，糖原消耗占蟲體重消耗率也在增加，雖然吊飛10、24 h時糖原消耗占蟲體重消耗的百分比有所降低，但從體重消耗看，吊飛24 h比5 h高出2.7倍，而糖原消耗占蟲體重消耗率，吊飛5 h比24 h，僅高1.5倍，表明糖原消耗隨吊飛時間的延長持續增加，證明雌蟲飛行消耗糖原。雄蟲的糖原消耗占蟲體重消耗率的變化同雌蟲相似，說明糖原是桔小實蠅飛行的能源物質之一。

圖5 桔小實蠅雌蟲不同吊飛時間內的體重消耗與糖原消耗比較Fig.5 The comparision between weight consumptions and glycogen consumptions of female Bactrocera dorsalis(Hendel)with different tethered time

圖6 桔小實蠅雄蟲不同吊飛時間內的體重消耗與糖原消耗比較Fig.6 The comparision between weight consumptions and glycogen consumptions of male Bactrocera dorsalis(Hendel)with different tethered time

分析糖原的消耗速率發現，隨飛行活動的增加，雖然糖原的消耗與實際飛行時間和飛行距離呈正相關，但速率呈現先增加后逐漸減緩的趨勢，單位實際飛行時間糖原消耗，雌蟲為16.53－47.05－24.45 mg/(h·g)，雄蟲為39.43－67.63－9.48 mg/(h·g);單位飛行距離糖原消耗，雌蟲為10.25－34.09－20.47 mg/(km·g)，雄蟲為18.70－42.95－7.36 mg/(km·g)。由此看出，飛行的初期，雄蟲所消耗的糖原速率高于雌蟲，隨著飛行時間和距離的增加雌蟲消耗糖原的速率高于雄蟲。

3 結論與討論

國內外研究表明，桔小實蠅具有遠距離遷飛能力。Steiner(1957)在美國夏威夷，通過標記重捕方法研究發現，桔小實蠅遷飛距離達37 km。Iwahashi(1972)在日本小笠原群島研究發現，桔小實蠅可飛越50 km的海面。朱耀沂和邱輝宗(1989)基于標記釋放試驗發現，桔小實蠅可從臺灣本島隨東北風飛到27 km以外的小琉球島。Froerer et al.(2010)基于標記重捕法研究發現，在美國夏威夷島上的高山區，桔小實蠅遷飛距離達2－11.39 km。在中國西南縱向嶺谷區桔小實蠅遷移擴散距離可達97 km(陳鵬等，2007)。梁帆等(2001)應用昆蟲飛行磨初步測試發現廣州地區當地的桔小實蠅一次飛行最遠距離可達46.16 km，證明桔小實蠅可遠距離遷飛。本試驗吊飛24 h的測試中，雌蟲平均飛行距離為1.27 km，變幅為0.33－3.35 km，雄蟲平均飛行距離為4.23 km，變幅為0.001－10.16 km，最遠飛行距離與Froerer et al.(2010)研究結果較為一致，在夏威夷島桔小實蠅遷飛距離在2－11.39 km之間，再次試證了桔小實蠅具有較強的自主飛行能力。本研究與上述其他研究中桔小實蠅的飛行能力存在差異的原因，很可能是由室內試蟲與野外桔小實蠅自身的差異引起。室內飼養的桔小實蠅種群，繼代飼養約10代左右，其生理、生物學等特性與野生種群存在差異;吊飛是在靜風、被動懸吊的室內條件，且供試昆蟲未進行補充營養，使室內吊飛測試的桔小實蠅飛行距離低于野外種群。

能源貯備是昆蟲飛行的物質基礎，本研究測定了不同日齡桔小實蠅干重和糖原的累積動態，其總體表現為隨日齡的增加，干重和糖原先增加后下降。對桔小實蠅飛行能力的測試 (袁瑞玲等，2014)和卵巢解剖 (陳敏等，2014)發現，羽化初期的成蟲，翅較軟，飛行肌發育不完全，遠距離飛行能力較弱。隨著日齡的增加，蟲體內能源物質不斷積累，飛行能力也逐漸增強。4日齡后雌蟲卵巢開始發育;一般到5日齡時，成蟲開始出現交配現象;7日齡時出現交配高峰，并有少量個體開始產卵;10日齡時，桔小實蠅成蟲已進入產卵期，表現出第一個飛行能力的高峰;15日齡飛行能力最強，隨后桔小實蠅會繼續補充營養，積累能源物質繼續交配、產卵;19－20日齡時達到產卵高峰。桔小實蠅雌蟲干重在20日齡，糖原含量在15日齡達最高，說明桔小實蠅干重和糖原的貯備與生殖及飛行能力間存在明顯的相關性。其體內糖原的累積并不隨性器官的發育成熟而降低，而是隨日齡的增加在強飛行能力期間 (10－25日齡)，同時也是交配產卵期7－20日齡內達到最高，表明桔小實蠅不存在多數遷飛性昆蟲所特有的“卵子發生與飛行共軛”現象。

研究中發現，不同日齡桔小實蠅體內糖原的累積量和吊飛過程中糖原的消耗量幾乎都存在雄蟲高于雌蟲的現象，這與遷徙蚱蜢Melanoplus sanguinipes雌雄個體飛行相同時間，雄性個體消耗的能源物質遠高于雌性個體 (Rankin，1992);粘蟲飛行初期雄蛾動用海藻糖的比例要比雌蛾大得多，而在適宜的溫、濕度條件下，飛行同樣的時間雄蛾消耗的能源物質也比雌蛾多 (王宗舜和歐陽迎春，1995)的研究結果一致。這種性別差異導致的能源物質儲存、利用率的不同，很可能是因為雄蟲為了盡快的尋找到合適的雌蟲繁衍下一代，更早的運用了能源物質，而雌蟲，交配后還需尋找后代更好更理想的生存場所，其所釋放的能源物質相比雄蟲會緩慢一些。也有報道認為可能是由于不同性別昆蟲酶活性的差異所致 (李克斌和羅禮智，1999)，其根本原因、生理機制有待研究。

糖類和脂肪被認為是昆蟲飛行的兩類主要能源物質。糖類因其在血淋巴中有較高的溶解度能夠被迅速動用，在昆蟲的起飛階段起重要作用。在某些昆蟲中糖類是唯一的可以利用的能源物質，其中包括大多數的雙翅目昆蟲，膜翅目昆蟲及某些鱗翅目昆蟲 (Steele，1981;Wheeler，1989)。而其它的一些遷飛昆蟲，在飛行的起始階段利用糖類，而持續飛行過程則轉向利用脂類 (Beenakkers et al.，1984)。飛蝗在持續飛翔期間維持使用糖類作為飛翔肌的能源，是飛翔肌提供消耗能量的1/4，其余的3/4消耗能量由脂類提供 (van der Horst et al.，1978)。棉鈴蟲在整個飛行期間糖原、脂肪提供的能量占總能量消耗的14.12%和85.87%(吳孔明和郭予元，1998)。甜菜夜蛾在初始階段主要利用糖類作為能源物質，而后期飛行又可通過脂類代謝提供能量 (韓蘭芝等，2005)。糖原是糖類貯存的主要形式之一。本研究結果表明，桔小實蠅在整個吊飛期間，糖原一直處于動用狀態，表明糖原是桔小實蠅飛行的能源物質之一。而不同吊飛時間的桔小實蠅糖原消耗占體重消耗率在14%以下，這就說明，糖原不可能是桔小實蠅長時間 (遠距離)飛行的唯一能源物質，其飛行的能源物質應該還有其他種類。飛行過程中脂肪是否作為能源物質提供能量?其供能占能量消耗的比例如何?還需要進一步研究。

根據試驗結果擬合的多個數學模型直觀的體現了桔小實蠅成蟲體重變化、糖原消耗與飛行時間和距離之間的相互關系，為闡明桔小實蠅遠距離飛行的能量利用與物質代謝的關系提供了科學依據，為桔小實蠅的綜合防控提供了基礎信息。

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