叉角厲蝽對斜紋夜蛾的捕食功能反應

陳 然，梁廣文，張拯研，曾 嶸，冼繼東*

(1.華南農業大學資源環境學院，廣州510642;2.云南省煙草公司曲靖市公司，云南曲靖655000)

叉角厲蝽Cantheconidea furcellata屬蝽科Pentatomidae益蝽亞科 Asopinae厲蝽屬Cantheconidea，是一種捕食性蝽，捕食獵物范圍廣，尤其喜歡捕食鱗翅目害蟲。據國外報道，叉角厲蝽對 Latoia lepida Cramer、Notolophus antiqua Linn、Clostera fulgurita Walk 和 Zygogramma bicolorata Pallister有很好的生物控制作用(Senrayan，1988;Sharma，2003;Ray，2008)。在國內朱滌芳 (1990)報道了該蝽可捕食隱紋谷弄蝶Pelopidas mathias、茶帶蛾Andraca bipunctata、塵污燈蛾Diarisia abliqua、芝麻莢野螟 Antigastra catalaunalis、Crocidolomia binotalis等多種害蟲，該蝽也是綠額翠尺蛾Pelagodes proquadraria(Inoue)的主要捕食性天敵之一 (謝銘欽等，2001)。蔣杰賢等 (2001)報道了叉角厲蝽對斜紋夜蛾四齡幼蟲捕食量最大。目前在國內外對該蝽的研究報道較少，且主要集中在食性 (朱耀沂等，1975)、生物學特性 (朱滌芳，1990)和人工飼料 (李麗英等，1988)研究方面，近年來，對于該蝽在人工飼養方面有了突破性進展，據何旭諾等 (2013)通過對四種昆蟲飼料的篩選，表明用黃粉蟲作為飼料更方便經濟，且可在室內進行大量繁殖，為實際中應用叉角厲蝽打下基礎。

斜紋夜蛾Spodoptera litura Fab.屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是農作物上一種重要的害蟲，該蟲分布極廣，食性雜，可為害多種植物。近年來，斜紋夜蛾持續大爆發，給農產品生產造成嚴重危害，減產幅度高達50% －60%(高春先等，2004;周忠實，2009)。由于此蟲具有極強的抗藥性 (桑松等，2013)，因此，需要一種綜合有效的防治措施來控制斜紋夜蛾的大爆發。利用生物防治的手段控制該蟲，可減少環境殘留污染，避免抗藥性的產生，又能有效降低蟲口密度。目前，對利用病原微生物防治斜紋夜蛾已有一些研究和應用 (林華峰等，2007)。曹天宇等(2013)測定了廣藿香酮對斜紋夜蛾的拒食作用。而在天敵昆蟲研究方面，鮮見報道。由于斜紋夜蛾初齡幼蟲取食下表皮及葉肉，2－3齡逐漸擴散危害，3齡以后即咬孔或從葉緣起吃，四至六齡是暴食期 (胡國棟，2003)，因此在低齡時期對斜紋夜蛾進行控制是防止斜紋夜蛾大爆發的關鍵時期。本文在室內條件下研究了叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾2、3齡幼蟲的捕食潛能，旨在為斜紋夜蛾田間的生物防治提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試叉角厲蝽采自華南農業大學試驗農場十字花科蔬菜地，于室內用黃粉蟲進行多代飼養備用。

斜紋夜蛾為室內續代飼養的2齡幼蟲和3齡幼蟲。

試驗期間培養箱溫度為27℃ ±1℃，相對濕度為70% －85%。

1.2 試驗方法

1.2.1 叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲的捕食功能反應

在一次性培養皿內分別測定叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾2齡和3齡幼蟲的捕食功能反應，2齡斜紋夜蛾獵物密度分別設為 10、20、30、40、50頭/皿。3齡斜紋夜蛾獵物密度分別設為5、10、15、20、25頭/皿，將一頭叉角厲蝽成蟲與不同密度組合放入一次性培養皿中，每個組合5個重復，24 h后檢查獵物活蟲數量。

1.2.2 捕食者自身密度對功能反應的影響

分別以1、2、3、4、5頭叉角厲蝽成蟲與50頭斜紋夜蛾3齡幼蟲組合，重復3次，24 h后檢查記錄剩余的活蟲數。

1.2.3 干擾反應

以捕食者叉角厲蝽成蟲1、2、3、4、5頭分別對10、20、30、40、50頭獵物3齡幼蟲組合，重復3次，24 h后檢查捕食效果。

1.3 數據分析

1.3.1 功能反應 (丁巖欽，1994):

式中:N為供試獵物密度;Ne為被捕食的獵物數量;T為試驗持續時間;a為瞬時攻擊率;Th為處置一頭獵物時間。因為T=1 d(24 h)，以上公式簡化為:

1.3.2 Watt反應模型 (Wattk，1959):A=aP－b

上式中，A為競爭條件下的捕食量，a為常數(是在無競爭條件下每頭天敵的捕食量估計)，P為天敵密度，b為種內競爭參數。

式中:Q為搜尋常數;P為捕食者的密度;m為干擾常數;E為捕食作用率;Ne為捕食的獵物總數;N為獵物密度。

2 結果與分析

2.1 叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲的功能反應

叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾2齡和3齡幼蟲的捕食功能反應結果如表1，分別將叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾2齡和3齡幼蟲功能反應的參數a和Th分別代入方程式 (1)計算得到理論捕食數的擬合曲線方程 (圖1、圖2)。叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾2齡和3齡幼蟲的理論捕食數與實際捕食數差異不顯著，經χ2檢驗，得χ2＜χ24，0.05，說明理論捕食量與實際捕食量非常吻合，模型能夠較好的反應叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲不同密度下的捕食量變化規律，說明試驗結果配合方程 (1)擬合的曲線可近似描述試驗條件下叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾2齡和3齡幼蟲的捕食作用。

表1 叉角厲蝽對斜紋夜蛾功能反應Table 1 Functional response of Cantheconidea furcellata on Spodoptera litura Fab

圖1 叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾2齡幼蟲的捕食功能曲線Fig.1 Functional response curve of Cantheconidea furcellata adults on Spodoptera litura 2nd larvae

2.2 捕食者自身密度對功能反應的影響

捕食性天敵在一定空間內，個體數的多少常會產生不同程度的相互影響，即一個個體常對鄰近的同種個體的存在有著明顯的影響。這種相互干擾的作用，常隨捕食者密度的增加而減少單個捕食者的尋找效應。Watt根據這種規律提出了1個數學模型:A=ap－b.本試驗用該模型測定了叉角厲蝽成蟲不同密度對斜紋夜蛾2齡幼蟲同一密度的捕食效果 (表2)，模擬結果為A=0.5196P－0.6828(χ2=0.0005＜χ24，0.05=9.49)，說明隨著叉角厲蝽成蟲密度的增加，攻擊率減小 (圖3)。

圖2 叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食功能曲線Fig.2 Functional response curve of Cantheconidea furcellata adults on Spodoptera litura 3nd larvae

2.3 個體間相互干擾對叉角厲蝽成蟲捕食效應的影響

本試驗觀察了在同樣的空間里，叉角厲蝽成蟲與斜紋夜蛾2齡幼蟲兩者數量比例相同，但在密度成倍增加的情況下，捕食者的捕食效應有一定的變化 (表3)。表3數據說明，在一定空間和不同獵物密度存在的條件下，隨著叉角厲蝽成蟲密度的增加，其平均捕食作用率逐漸下降，這說明叉角厲蝽成蟲之間存在種內干擾作用，其作用可用干擾反應模型進行擬合，按照Hassell提出的符合這種變化規律的方程E=QP－m擬合表3數據，擬合結果為E=0.7825P－1.1755理論值與實測值比較χ2=0.0009＜χ24，0.05，說明擬合曲線符合因干擾作用而引起的捕食效應變化規律 (圖4)

表2 叉角厲蝽成蟲密度對捕食效應的影響Table2 TheeffectionofCantheconideafurcellataadultdensitytopredationeffect

圖3 叉角厲蝽自身密度對功能反應的影響Fig.3 TheeffectionofCantheconideafurcellata densitytofunctionalresponse

圖4 干擾作用對叉角厲蝽捕食效應的影響Fig.4 Theeffectionofinterferenceeffectto Cantheconideafurcellata'spredation

表3 干擾作用對叉角厲蝽成蟲捕食作用的影響Table3 TheaffectionofinterferenceeffecttoCantheconideafurcellataadult'spredation

3 結論與討論

研究表明，叉角厲蝽對斜紋夜蛾2、3齡幼蟲的功能反應符合HollingⅡ型，在試驗設計的密度范圍內，隨著斜紋夜蛾幼蟲密度的增加叉角厲蝽的捕食量也逐漸增大，當斜紋夜蛾密度增加到一定程度時，叉角厲蝽的捕食量增加的速度減慢。叉角厲蝽對斜紋夜蛾3齡蟲態的捕食能力遠遠大于斜紋夜蛾2齡蟲態的捕食能力，這一結果與蔣杰賢等 (2001)的研究結果相一致。謝欽銘等(2001)研究也表明，叉角厲蝽在有混合獵物蟲齡的情況下，叉角厲蝽一般首先選擇3齡以上的幼蟲，幾乎不捕食1－2齡幼蟲。因此田間應用時，根據田間預測預報，斜紋夜蛾達到3齡高峰時，釋放叉角厲蝽成蟲可以取得更理想的防治效果。

在一定空間和獵物數量均保持不變的條件下，叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的平均作用率隨自身密度的增加而略有下降，捕食者間有較小的干擾 (b=0.6828);在一定空間和相同比例獵物存在的條件下，叉角厲蝽成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的平均捕食率隨自身密度和斜紋夜蛾3齡幼蟲密度的增加而明顯下降，這表明叉角厲蝽成蟲與斜紋夜蛾3齡幼蟲之間存在著相互干擾作用，且干擾作用較大 (m=1.1175)。該結果與叉角厲蝽對綠額翠尺蛾幼蟲的捕食功能反應結果相似(謝欽銘等，2001)。也與一些捕食性天敵的功能反應相似 (李文靜等，2012;寧格等，2013)。在實踐中，應注重保護和利用田間的自然種群，只有在田間斜紋夜蛾增長較快而叉角厲蝽成蟲種群數量較小的情況下，才進行適當的人工釋放，以避免它們之間產生較大的干擾作用。叉角厲蝽的成蟲和若蟲均可捕食斜紋夜蛾 (朱滌芳，1990)，關于叉角厲蝽若蟲對斜紋夜蛾幼蟲捕食作用的研究將在后續發表的文章中做出研究報道。

本實驗是在室內條件下進行的，自然界中捕食性天敵的捕食能力受溫度、濕度等多種因子的影響，這些因子對叉角厲蝽成蟲對捕食斜紋夜蛾的影響有待進一步研究。又由于自然生態系統的復雜性，叉角厲蝽的捕食作用在一定范圍內，隨著獵物密度的增加而增加，而在某一密度范圍內，捕食效應穩定在某一捕食水平。因此，我們建議對天敵的利用應以保護為主，盡量依靠自然控制，只有天敵密度過低，而害蟲密度過大時，輔以人工助遷天敵來達到人工防治的目的。

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