煙蚜繭蜂感器的掃描電鏡觀察

田盼盼，張立猛，谷星慧，計思貴，孫躍先，楊碩媛,張宏瑞

1 云南農業大學植物保護學院 昆明 650201；2云南省煙草公司玉溪市公司，云南玉溪653100

煙蚜繭蜂感器的掃描電鏡觀察

田盼盼1，張立猛2，谷星慧2，計思貴2，孫躍先1，楊碩媛2,張宏瑞1

1 云南農業大學植物保護學院 昆明 650201；2云南省煙草公司玉溪市公司，云南玉溪653100

煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）是蚜蟲尤其是煙蚜（Myzus persicae）的常見重要寄生性天敵,煙蚜繭蜂感器的研究為其在寄生時的功能提供理論依據。本文運用掃描電鏡技術,對煙蚜繭蜂的觸角、復眼、口器、足上的重要感器形態與超微結構進行了系統研究。研究發現煙蚜繭蜂主要有6種類型的感器：板形感器、刺形感器、毛形感器、錐形感器、B?hm 氏鬃毛和膜狀中墊。雌、雄蜂的感器差異不明顯。觸角鞭節上感器的種類和數量最多。毛形感器的數量最多且分布最廣,B?hm 氏鬃毛只分布在觸角基節窩和足基節端部。

煙蚜繭蜂 ；感器 ；掃描電鏡

煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis），屬膜翅目Hymenoptera 蚜繭蜂科Aphidiidae 蚜繭蜂屬Aphidius，主要分布于亞洲遠東地區及夏威夷，在亞洲主要分布于我國、韓國和日本等地[1]；在我國的分布十分廣泛，從北部的吉林、河北、陜西和河南，到南部的湖南、福建、云南和臺灣等地均有分布，是煙蚜、蘿卜蚜等蚜蟲的重要內寄生天敵[2-3]。

分布于昆蟲表面的多種類型的感器在感受化學信息素和觸覺嗅覺等方面發揮著重要作用[4-5]。位于昆蟲不同部位的感器,種類及功能均有差異。國內外對寄生蜂感器的研究很多[6-10]，但對煙蚜繭蜂感器的詳細研究報道較少。本文采用掃描電鏡觀察煙蚜繭蜂觸角、復眼、口器和足上的感器的類型和特征，以期為進一步揭示煙蚜繭蜂的寄生機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試昆蟲

煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis采自云南省煙草公司玉溪市公司馬橋基地（E24°14′，N102°30′）的煙蚜繭蜂繁殖大棚，在云南農業大學溫室內以煙蚜繁殖飼養。

1.1.2 試驗設備與材料

PVT-3B 型臨界點干燥儀，JFC-1200 型鍍膜儀，KYKY-EM3200型掃描電鏡（SEM），體式顯微鏡（XTS20，北京泰克儀器有限公司），冰箱【西門子BCD-254（KK25V61TI），博西華家用電器有限公司】，玻璃培養皿（Ф=5 cm，h=1cm），雙面膠，解剖針，鑷子，指形管，脫脂棉。

1.2 試驗方法及步驟[11]

1.2.1 清洗

將樣品置于pH=7.2-7.4，0.1mol/L 磷酸緩沖液中清洗3次。

1.2.2 前固定

1.2.3 漂洗

經前固定的樣品加入pH=7.2-7.4，0.1mol/L 磷酸緩沖液，靜置10-15 min；更換液體，重復3次。漂洗的前兩次在通風廚內進行。

1.2.4 后固定

將漂洗過的樣品加入1%的鋨酸，在4℃冰箱內靜置25-120 min。然后吸去后固定液，再加入磷酸緩沖液清洗3次，每次10-15 min。以上操作均在通風廚內進行。

1.2.5 脫水

室溫下分別用濃度30%、50%、70%（可過夜）、80%、90%、100%的乙醇逐級脫水。100%的乙醇3次，每級停留時間10 min。

1.2.6 醋酸異戊酯

將脫水后的樣品加入醋酸異戊酯，靜置15 min，重復兩次。以上操作在通風廚內進行。

1.2.7 臨界點干燥

CO2臨界點干燥1 h。

1.2.8 粘樣和鍍膜

樣品干燥后，在體式顯微鏡下小心取下成蟲頭、觸角和足，觀察面朝上用雙面膠固定在樣品臺上。用JFC-1200 型鍍膜儀進行真空噴金鍍膜。

1.2.9 掃描電鏡觀察與圖像處理

KYKY-EM3200型掃描電鏡（SEM）于 22及20kV 加速電壓下觀察，拍照。用 Adobe Photoshop CS4軟件對圖像進行標注。

作業布置還要考慮難度。難度太大，容易使學生望而卻步，退縮不前，導致積極性下降，自信心喪失；作業太容易，不能激發學生強烈的學習動機和興趣，影響知識的鞏固和掌握。應該根據學生的知識能力水平，設計適當的題型，讓問題處于學生思維水平的“最近發展區”，對學習者能起激勵作用。

圖1 煙蚜繭蜂雌成蟲感覺器Fig.1 Ultrastructure of the Sensilla of female Aphidius gifuensis by SEM

圖2 煙蚜繭蜂雄成蟲感覺器Fig.2 Ultrastructure of the sensilla of male Aphidius gifuensis by SEM

2 結果與分析

2.1 煙蚜繭蜂觸角的基本結構

煙蚜繭蜂的雌、雄蜂觸角均為線形，著生于兩復眼間中的觸角窩內，由柄節、梗節和鞭節組成。雌蜂鞭節由15個亞節組成(圖1A)，偶有16節；雄蜂的觸角鞭節由17個亞節組成(圖2 A)，偶有18節。

在雌蜂和雄蜂觸角上共觀察到5種感器，分別為板形感器 (Sensilla Placodea，SP) , 毛形感器 (Sensilla Trichodea, ST)，錐形感器 (Sensilla Basiconica，SB)，刺形感器 (Sensilla Chaetica，SC)，B?hm 氏鬃毛 (B?hm Bristle，BB)。

2.1.1 板形感器 (Sensilla Placodea, SP)

板形感器 (SP) 廣泛分布于雌、雄觸角鞭節的每個亞節(圖1B，圖2B)。著生在觸角表面而又略高于表面，與觸角中軸線平行，分布在毛形感器 (ST) 和錐形感器 (SB) 之間(圖1B，圖2B)，表面光滑(圖1B，圖2B)。整體上看，雄蜂觸角上的板形感器 (SP)是細長形的，而雌蜂觸角上的略微寬短一些，并且在雄蜂觸角上分布的數量要多于在雌蜂觸角上分布的數量。具有嗅覺功能，可能還有感受紅外輻射的功能[12]。

2.1.2 毛形感器 (Sensilla Trichodea, ST)

毛形感器 (ST) 分布于雌、雄蜂的整個觸角，也是數量最多的感器(圖1B ,圖2B)。毛形感器頂端尖，整個感器稍微彎曲向觸角表面貼近(圖1B ,圖2B)。從圖形上可以看出，毛形感器的長度變化較大。從數量上看，雌蜂觸角上的多于雄蜂觸角上的數量。可能具有感受機械性刺激和嗅覺感受的功能，雌蟲觸角上分布多，有利于寄生蜂進行寄主的定位、寄主識別以及寄主的接受[13]。

2.1.3 錐形感器 (Sensilla Basiconica, SB)

錐形感器 (SB) 在雌、雄蜂整個觸角的鞭節都有分布，但在端部的幾個亞節分布較多，尤其是鞭節末端(圖1B ,圖2B)。感器著生與觸角表面垂直，要高于其它感器。可能具有機械感受后嗅覺和味覺的功能[14]。

2.1.4 刺形感器 (Sensilla Chaetica, SC)

刺形感器 (SC) 在煙蚜繭蜂觸角的各個分節上均有分布，其外形和毛狀感器相近，比毛形感器稍粗，頂端尖而細，著生于基窩內，與觸角長軸呈銳角排列(圖1B ,圖2B)。刺形感器對機械震動有反應，對行為環境、求偶微環境和適宜場所起選擇作用等[15]。

2.1.5 B?hm 氏鬃毛 (B?hm Bristle, BB)

B?hm 氏鬃毛 (BB) 外形類似短刺，比錐形感器細，著生于觸角柄節基部(圖1C ,圖2C)。B?hm氏鬃毛用于感受觸角的位置、速度和加速度。Schneide[21]認為這是一種感受重力的機械受器，當遇到機械刺激時，能夠緩沖重力的作用力，從而控制觸角位置下降的速度[16,17]。

2.2 煙蚜繭蜂復眼感器類型與特征

煙蚜繭蜂復眼上僅有一種錐形感器，數目極少，主要著在復眼的小眼之間，長短不等(圖1D, 圖2D)，與觸角上的錐形感器相比，基部較細，它的主要作用是對顏色、光強和光譜敏感[18]。

2.3 煙蚜繭蜂口器感器類型與特征

昆蟲找到食物后能否成功取食，往往取決于口器上的感器對食物的感受[15,19]。煙蚜繭蜂口器上感器有兩類感器，分別是毛形感器 (ST) 和刺形感器 (SC) (圖1E ,圖2E ,圖2F)。寄生蜂口器上感器的功能可能是用于試探羽化孔大小，另外，王竹紅等[19]研究了友恩蚜小蜂Encarsia amicula口器上著生的感覺器，上顎上的具有毛形感器、下顎須和下唇須的頂端著生刺形感器，這類感覺器取食時可能起到化學或機械感受的作用。

2.4 煙蚜繭蜂足的感器類型與特征

寄生蜂足的主要功能是爬行、跳躍、清掃梳理，支撐著整個身體。在煙蚜繭蜂足上觀察到了膜狀中墊 (Membranous Arolium, MA)、毛形感器 (Sensilla Trichodea, ST)、觸角清潔器、翅膀清潔器、B?hm 氏鬃毛 (B?hm Bristle, BB) 和刺形感器 (Sensilla Chaetica,SC)。

2.4.1 膜狀中墊 (Membranous Arolium, MA)

膜狀中墊 (MA) 在煙蚜繭蜂雌、雄蜂的前足、中足和后足的前跗節端部都有分布(圖1F ,圖2G)，能夠感受機械刺激，為物理感覺器[20]。膜狀中墊每翻出一次，煙蚜繭蜂在葉面上就更進一步。

2.4.2 毛形感器 (Sensilla Trichodea, ST)

毛形感器 (ST) 在足的基節、轉節、跗節、前跗節均有分布，能不斷接受寄主發出的一系列振動刺激，為物理感覺器[15](圖1J ,圖2K)。中足脛節末端有一大距 (Calcar, CAL) (圖1G ,圖2H)。

2.4.3 觸角清潔器

煙蚜繭蜂的觸角清潔器位于其前足上，由成排的刺構成，著生于其脛節末端和基跗節上(圖1H,圖2I)。主要功能是清除煙蚜繭蜂觸角在其活動過程中沾上的灰塵等。煙蚜繭蜂觸角上的感覺器功能重要，因此必須把觸角清潔干凈，才能保證觸角上個感器對寄主的識別不會有誤，提高寄生的效率。

2.4.4 翅膀清潔器

煙蚜繭蜂的翅膀清潔器由粗壯整齊的刺構成 (圖1I ,圖2J)，其主要功能是煙蚜繭蜂羽化、交配等后，對翅膀上的灰塵等進行梳理和清掃。

2.4.5 B?hm 氏鬃毛 (B?hm bristle, BB)

B?hm 氏鬃毛 (BB) 外形類似短刺，比錐形感器細，著生于足基節基部(圖1J, 圖2K)。B?hm 氏鬃毛用于感受足的位置、速度和加速度。Schneide[21]認為這是一種感受重力的機械受器，當遇到機械刺激時，能夠緩沖重力的作用力 。

2.4.6 刺形感器 (sensilla chaetica, SC)

與觸角上的刺形感器相似 (圖1G, 圖2H)。

3 討論

掃描電鏡觀察結果表明，煙蚜繭蜂觸角上著生有5種類型感器，與同屬繭蜂科的寄生蜂觸角感器類型相似[22-26]，但不同寄生蜂觸角感器在分布及數量上往往有較大的區別，本研究表明煙蚜繭蜂感器種類相對較少，如麥蛾繭蜂中存在的鱗形感器 (SS)[26]、 松毛蟲繭蜂中存在的鐘形感器 (SCA)[15]均未觀察到 。

板形感器通常具有多個神經元細胞，具有嗅覺功能，與寄生蜂的搜尋和寄生行為有關。 寄生蜂中的毛形感器分布最廣，與刺形感器一樣，一般均被認為是機械感器[27]。錐形感器被認為具有味覺和機械功能，是寄主識別過程中重要的感器[14,18]。刺形感器具有選擇環境的行為功能, 如求偶微環境及適宜部位和對溫濕度敏感等，但主要可能為感覺機械刺激[15]。B?hm 氏鬃毛通常只著生于柄節和梗節，有研究表明該感受器與觸角的機械轉動有關[21]，觀察到在足基節有其分布。觸角清潔器與翅膀清潔器對煙蚜繭蜂尋找寄主的準確性起到重要作用。

本研究僅對煙蚜繭蜂觸角、復眼、口器、足感器的超微結構進行掃描電鏡觀察, 而有關各類感器的功能以及產卵器感器[28-29]相關方面還有待進一步研究。

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Observation on sensilla of Aphidius gifuensis with scanning electron microscope

TIAN Panpan1, ZHANG Limeng2, GU Xinghui2, JI Sigui2, SUN Yuexian1, YANG Shuoyuan2, ZHANG Hongrui1
1 School of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China；2 YunnanYuxi Municipal Tobacco Company，Yuxi 653100，Yunnan，China

Aphidius gifuensisis an important common parasitic natural enemy of aphids, especially ofMyzus persicae.The morphology and ultrastructure of the sensilla on antennae, mouthparts, compound eyes and legs ofAphidius gifuensiswere observed with scanning electron microscopy.Six morphogically distinct types of sensilla were found onAphidius gifuensis, namely sensilla placoid, sensilla chaetica,sensilla trichoidea, sensilla basiconica, B?hm bristle and membranous arolium.There was no signi fi cant difference on sensilla between male and female.Sensilla trichoidea had the largest quantity and was most widely distributed，while B?hm bristle was only distributed in the antennal socket and the end of the coxa.Ontenna fl agellums boasted the most types and largest quantity of the sensilla.

Aphidius gifuensis; sensilla; scanning electron microscopy

田盼盼，張立猛，谷星慧,等.煙蚜繭蜂感器的掃描電鏡觀察[J].中國煙草學報，2015,21（5）

中國煙草總公司科技重點項目（110201302013）和云南省煙草公司科技計劃項目（項目合同編號2013YN18）

田盼盼（1990—），在讀碩士研究生，研究方向為昆蟲生態與害蟲綜合防治，Email: 18487338294@163.com

張宏瑞（1976—），博士，教授，從事昆蟲生態與害蟲綜合防治研究，Email: hongruizh@126.com

2014-11-14

:TIAN Panpan , ZHANG Limeng, GU Xinghui, et al.Observation on sensilla of Aphidius gifuensis with scanning electron microscope [J].Acta Tabacaria Sinica, 2015, 21(5)