科爾沁沙質割草地植物群落種間聯結研究*

李曉蘭，相吉山，趙 巖，秦立金，趙雪梅

(赤峰學院)

0 引言

種間聯結是指不同物種在空間分布上的相互聯結性，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的［1-2］．種間聯結是生態群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基礎，是重要的數量和結構指標，是種群間相互作用的一種表現形式，也是群落分類的依據．對不同種個體在空間聯結程度的客觀測定在研究群落水平格局的形成、種群進化和群落演替動態方面具有重大的意義［3］．根據群落內共同出現的種對生境選擇和要求上的異同以及相互間的吸引或排斥狀況，可將種間關系分成正相關、負相關或不相關三種類型［4］．

測定種間聯結通常用樣方抽樣調查兩個種存在或不存在的二元數據，排成2×2聯列表，再將聯列表內的數據代入有關數學公式進行計算，測定種間的聯結程度．在國外Fisher(1943)［5］、Krglov(1968)［6］和 Yate 等(1972)［7］運用 χ2檢驗的方法測定了植物群落中種間的聯結關系．Schluter(1984)［8］改進了前人的方法，提出了反映多種間關聯的方差比值法，為測定多種間的復合相關性提供了新的途徑．

我國關于植物種間聯結性研究始于上世紀70 年代末，王伯蓀、彭少麟［9-10］、李育中［11］等學者在種間相關測定取樣技術、種間關聯的理論和應用實踐等方面作了大量的開創性工作，使我國在植物種間聯結性的研究方面得到進一步發展．該文主要以科爾沁草地植被調查為基礎，分析各物種之間的相關關系，進而為研究科爾沁沙地草地植物群落的結構、特性和演替提供依據．

1 研究區自然概況

研究地點位于科爾沁沙地西部，以多年圍欄封育的沙質草地植物群落為研究對象，其地理位置位于東經 119°39'，北緯 43°02'，平均海拔494．6 m．該地區屬于溫帶大陸性半干旱氣候類型，平均年降雨量311 mm左右，主要集中在5～9月，占全年降水量的 70．1%;年蒸發量約2500 mm，年均溫度為5．8 ～6．4 ℃;≥10℃的積溫為3000～3200℃ ，無霜期140～160 d．

2 研究方法

2．1 取樣方法

在圍欄封育草地內隨機設置1 m×1 m的樣方160個．在每個樣方內記錄植物的種名、蓋度、多度、高度、生活型等指標．

2．2 測量方法

根據樣地調查資料，對調查數據進行整理，剔除蓋度和頻度小于5%的物種，建立2×2聯列表，分別計算 a，b，c，d 值．其中，a 為兩個種都出現的樣方數;b為A種出現而B種不出現的樣方數;c為A種不出現而B種出現的樣方數;d為兩個種均不出現的樣方數．

(1)多物種間的總體關聯性檢驗

Schluter(1984)［8］提出基于出現 -不出現數據的方差比率進行檢驗，其計算公式為:

式中S為總物種數，N為總樣方數，Tj為樣方j內出現的研究物種的總數，ni為物種i出現的樣方數，t為樣方中種的平均數．

VR＞1表示物種間表現出正的關聯，VR＜1表示物種間存在負的關聯，VR=1表示復合種間關聯性是獨立的．值得注意的是在具體分析時，種間的正負關聯是可以抵消的．

采用統計量W(=N×VR)來檢驗VR值偏移1的顯著程度．例如種間不顯著關聯，則W落入由下面χ2分布給出的界限內的概率有90%，

(2)成對物種間聯結性檢驗 -χ2檢驗

由于取樣的不連續性，因此，非連續性數據的χ2值用Yates的連續校正公式計算:

式中N為樣方數，其他意義同前．

(3)種間聯結系數 AC(association coefficient)

關聯系數AC在［-1，+1］之間，其最大值為+1，也就是兩個物種共同出現的最大可能性，最小的可能性是 -1．計算關聯系數時常采用下列公式［9-10，12］:

(4)共同出現百分率PC(percentage cooccurrence)

共同出現百分率PC是用來測度物種間正聯結程度的，其計算公式為:

PC的值域為［0，1］，其值域越趨近于1，則表明物種間的正聯結性越強［9，13，14］．

3 結果與分析

3．1 種間的總體關聯分析

對于調查樣方中蓋度和頻度≥5%的物種間的整體關聯進行分析，結果表明:群落內種間的總體關聯性的方差均值VR=2．624，表現為多物種間存在正相關．檢驗相關性的統計量W=419．84，W 不落入之間，說明所有調查38個種群之間在總體上表現出顯著的正相關．

種間的總體關聯性反映了群落的穩定性［15］．一般來說，進展演替的植物群落，群落結構及其種類組成將逐漸趨于完善和穩定，種間關系也逐漸趨向于正相關，以求得物種間的穩定共存［16-17］．上述結果說明，科爾沁割草草地群落種物種間表現出顯著的正聯結性，反映了該群落處于較穩定的階段．

3．2 種間聯結的χ2檢驗

χ2檢驗能比較準確的表示種對間聯結的顯著程度［13，18］(圖 1)．從圖 1 可以看出，38 個物種兩兩組合構成703個種對，共有230個種對的種間關聯達到顯著水平;其中，正、負關聯分別為124個和106個，正、負關聯達到極顯著水平(P＜0．01)的種對分別為90個和34個．其余種對的關聯性都不顯著，占總種對的67．3%．

圖1 38種主要種群間χ2值的半矩陣圖

由于χ2檢驗只是確定了種間關聯性顯著與否，并沒有對種間關聯性的大小作出定量分析，有些種對經χ2檢驗不顯著的種對實際上也存在著一定的關聯性，因此，χ2檢驗法只能對種間關聯作出定性的判別．而聯結系數AC和共同出現百分率PC則能體現那些由χ2檢驗證明不顯著的聯結性的大小［13］．

3．3 種間聯結系數AC

由聯結系數計算公式可知，AC的值域為［-1，1］．AC的值越接近于1，表明2個物種共同出現和共同不出現的可能性越大;相反，AC的值越接近于 -1，表明2個物種單獨出現的可能性越大．本圍封割草地38個主要種群組成的703個種對間的聯結系數詳見圖2．

從圖2可知，703對個種對中67．3% 的種對經χ2檢驗后沒有達到顯著水平．聯結系數AC≥0．6的種對有43對，僅占6%;AC ＜-0．6的種對有60對，占8．5%;-0．6≤AC ＜ -0．2的種對有105對;-0．2≤ AC ＜0．2的種對有 287對;0．2≤AC ＜0．6的種對有208對．

3．4 共同出現的百分率PC

PC值是用來測定物種間聯結程度強弱的指標，其值域［0，100%］，PC值越接近于100%，則表明2物種間的正聯結程度越高，2物種共同出現和不出現的可能性越大，2物種的生態習性和對環境的需求越一致．38種主要種群的703個種對間的PC值詳見圖3．

圖2 38種主要種群間聯結系數的半矩陣圖

圖3 38種主要種群間共同出現百分率的半矩陣圖

由圖3可知，PC＜20% 的種對為358對，所占比例已達51%;20%≤PC＜40%的種對為244對，占34．7%;40% ≤PC ＜70% 的種對為91對，占12．9%;而PC≥70% 的種對僅有8對，僅占1%．由此可見38種主要物種種間的聯結性較弱．

4 結論與討論

結果與分析已表明，χ2檢驗只是對種間聯結性給出了一個概括性的結論，AC值和PC值雖能反映種間聯結性的相對強弱，但就AC值而言，由于計算公式中分子為(ad-bc)，當所研究群落中物種數目較多，而調查樣方面積較小僅能體現較少的物種數(人為地減小了b值或c值)時，它一方面夸大了負聯結性，另一方面則由于高d值(2個物種在調查樣方中均不出現)導致AC值正值偏高．PC值由于忽視了d值的作用，無形中夸大了a、b、c值在聯結測定中的作用(參見PC的計算公式)．因此，將χ2檢驗、AC值和PC值三個指標結合起來分析，結果更為可靠．

科爾沁圍封割草草地群落內38種主要草本種群構成了703個種對，經χ2檢驗、AC值和PC值的比較分析可知，有近一半的種對間的聯結性不顯著．經χ2檢驗種間聯結關系顯著、AC值和PC值相對較高的種對是:大油芒—掐不齊、狗尾草—野韭菜、狼毒—黃金菊、節節草—黃金菊、蘆葦—野韭菜、洽草—黃金菊、狼毒—山萵苣、蘆葦—輪葉沙參8個種對．表明這些種對的生態習性和對環境的需求較一致．

近些年來，科爾沁草地正處于不同程度的退化狀態，所以為了實現可持續發展，應該對科爾沁地區的原有植被進行分析．根據該文的種間聯結分析，揭示了植物群落種間關系，進而為植被恢復過程中的種群配置和植被管理提供重要的科學依據，對指導生產實踐具有重要的意義．

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