“進化論”的再思考

陳軼翔/編譯

“進化論”的再思考

陳軼翔/編譯

可塑性：蝴蝶在干燥（圖左）和濕潤的季節（圖右）分別出現不同的顏色

●關于進化論，什么過程應當被看作是最基本的，或是否需要重新思考進化論。在這一問題上，研究者們看法不一。來自英國圣安德魯斯大學的凱文·萊蘭（Kevin Laland）及同事認為，進化論沒有一個廣泛適用的理論框架，忽視了一些關鍵過程，亟需重新考慮。而美國杜克大學的格雷戈里·A·雷（Gregory A.Wray）等人則認為，進化論能夠適應通過不懈合成產生的證據，無需反思。

在不知道基因存在的情況下，查爾斯·達爾文（Charles Darwin）構想出了物競天擇的進化理論，而現在主流進化理論幾乎完全聚焦于改變基因頻率的基因遺傳和過程上。然而，層出不窮的新數據使得前者的理論難以站得住腳——一種全新的進化論觀點開始成形，其中生物體生長發育的過程被認為是進化的原因。

英國圣安德魯斯大學的凱文·萊蘭說，六年前，他們中的一些人首次討論了與上述相關的研究進展。自那時起，萊蘭作為跨學科研究團隊的一位成員致力于創建一個更廣泛的框架，即“延伸進化合成”(EES)理論，并不斷充實其架構，提出假設和做出預測。本質上，該理論主張進化的重要驅動力不能僅僅歸應于基因，必須將其編織到進化論的整個架構中。

萊蘭相信，EES將會對進化如何工作進行新的闡釋。因為生物體是在發育過程中構建形成的，而不是簡單地由基因編碼發育的。生物不會為了去適應已有的環境而進化，但會與環境共同建構和共同進化，這一過程也會改變生態系統結構。

而且，支持改變進化論概念的生物學家數量在迅速增長，包括基因組學、表觀遺傳學、生態學和社會科學，尤其是發育生物學。然而，僅僅提到EES這一概念，通常會引發進化生物學家的不滿，繼而陷入一場激烈的爭論、相互指責，乃至失實的陳述?；蛟S進化生物學家擔心，其他學科涌入進化生物學領域會降低對他們的認可度。

在這里，我們希望闡明EES的邏輯關系，以此使這場辯論有所降溫，同時鼓勵大家對改變進化的根本原因公開進行討論。

遺傳的不只是基因

進化論的核心形成于上世紀三四十年代，它結合了自然選擇、遺傳學和其他領域的理論，闡釋進化是如何發生的。這種“現代綜合論”允許進化過程被描述為隨時間推移的種群變化中的基因變異頻率，例如兔子抵抗黏液瘤病毒的基因的擴展。

在之后的數十年中，進化生物學合并了與現代綜合論相一致的發展。其中之一是強調進化中的隨機事件“中性理論”。但標準進化理論(SET)很大程度上保持著與經典現代綜合論相同的假設，繼續引導著人們如何思考進化論。

SET講述的故事很簡單：基因隨機突變出現了新的變異類型；遺傳是通過DNA產生；自然選擇是適應的唯一原因。從這個觀點看，生物發育的復雜性，即隨著生物體的生長成熟而發生的變化是次要的，甚至可以說是無關緊要的。

萊蘭說，這種以基因為中心的觀點未能覆蓋整個進化過程。其缺失的環節包括生理發育如何影響變異產生（發育偏差）；環境怎樣直接決定生物體的特性（可塑性）；生物體如何修飾環境（生態位構建），以及生物體又是如何傳輸比跨世代更多的基因(額外基因遺傳)。

對于SET而言，這些現象僅僅是進化的結果。但對于EES來說，這些現象則是進化的原因。

對于生物體適應原因和新特性的出現，有價值的見解來自于進化發育生物學領域。例如一些實驗結果很難與SET吻合，很多變異并非隨機發生，在1 000多種蜈蚣當中，有一種蜈蚣因體節發育機制會產生部分奇數帶腿體節。

對此，有研究人員表示，發育偏差這個概念有助于解釋生物體是如何適應環境和物種多樣化的。例如，與那些在坦噶尼喀湖的麗魚科魚相比，馬拉維湖的麗魚科魚從物種上更接近生存于該湖的其他麗魚科魚，但兩個湖中的麗魚科魚體型相似：一些有著厚實的嘴唇，一些有著突出的額頭，還有一些有著短小強健的下頜。

圖中所示的兩條麗魚科魚，左側來自于坦噶尼喀湖，右側則來自于馬拉維湖，在進化過程中，兩者逐步形成了類似的體型

對于上述現象，SET解釋為趨同進化：類似的環境條件對隨機遺傳變異選擇產生的等效結果。一個更簡潔的假說是，是發育偏差和自然選擇共同作用的結果。自然并非自由地選擇生物體發育的各種可能，而是沿著發育過程所設置的特定路線進行。

這種現象被稱為可塑性。例如，隨著土壤水分和化學過程的變化，葉子的形狀也可能隨之改變。SET認為這種可塑性是調整，甚至干擾。EES則認為這是生物體在適應性進化過程中似乎可能邁出的第一步。這里的關鍵是，可塑性使得生物體不僅能夠應對新的環境條件，而且可以生成適應新條件的特性。當環境條件發生變化時，如果自然選擇保留那些能夠有效做出回應的基因變異，那么在某一特性首次出現之后，基因變異的累積使得該特性穩定下來時，也就有了生物體的適應，有時會在幾代之后出現。

本質上，SET將環境作為一個引發或改變自然選擇的背景條件，而不是進化過程的一部分。例如白蟻如何適應自己建造的洞穴，生物體又是如何適應火山爆發的，兩者并無區分。而萊蘭團隊則認為，火山爆發是特殊事件，不受生物體行為支配。相比之下，白蟻是以一種可重復、定向的方式在構建并規范自己的家園，是過去的自然選擇形成的，并促使未來的選擇。類似地，哺乳動物、鳥類和昆蟲建造和改善自己的巢窩，是對筑巢的不斷進化所做的適應性反應。

有待各學科的合作

上述見解來自于不同的領域，但整合在一起卻有驚人的一致性。它們表明，遺傳變異并非隨機的；遺傳的不只是基因，有多種途徑可以達到生物體和環境之間的和諧。重要的是，它們展現了生物體發育直接導致了適應和物種形成及其方式，以及進化改變的速度和模式。

SET一直以來的對于上述現象的界定方式，嚴重降低了其重要性。例如，發育偏差通常喜歡將一些“限制條件”強加于選擇能獲得什么上。相比之下，EES將發育過程視為一個創造性因素，可以解釋生物為何擁有某些特性的原因。

生理學、生態學和人類學領域的研究者都在證明SET框架所設定的限制性假設所存在的問題，他們沒有意識到其實還有很多人也在做著同樣的工作。萊蘭認為，科學中的多元化視角有利于替代性假說的發展，EES已形成一個可靠的理論框架，鼓勵大家探索有意義的工作，從而使進化生物學發生概念性的改變。

1881年10月，達爾文在辭世前6個月出版了最后一本書《腐植土的產生與蚯蚓的作用》。他之所以研究這些低等動物是因為它們證實了一種有趣的反饋過程：當改變自己的行為時，蚯蚓能適應一種環境。

達爾文通過與園藝大師對話和簡單實驗了解了蚯蚓的相關知識。通過多年觀察與實驗累積的數據，并結合了農業、地質、胚胎學和行為學的不同理論，他提煉出關于進化過程的深刻見解。自此，進化論思想從那時到現在都遵循著達爾文對證據以及合成其他領域信息的重視。

美國杜克大學的格雷戈里·A·雷等表示，進化論思想歷史上一次極具意義的轉變發生在上世紀20年代，當時少數統計學家和遺傳學家為這一轉變奠定了基礎。1936年至1947年，他們的研究成果形成了現代綜合論，將達爾文的自然選擇與遺傳學、較小范圍的古生物學和分類學結合起來。最重要的是，它為量化精確理解適應和物種形成奠定了理論基礎。

此后幾十年間，進化生物學家不斷改進、修正和擴充現代綜合論的框架。例如，當分子生物學家將DNA確定為遺傳和特性改變的物質基礎后，他們認為這一成果使進化論得到了實質的擴展延伸。“自私”DNA的發現使我們更多地在基因而非特性層面去研究自然選擇，代表了進化理論的另一擴展方面。

然而，卻有一些進化生物學家認為關于遺傳的概念方面的進化論已經僵化了。更具體地說，他們主張四個現象是重要的進化過程：表型可塑性，生態位構建，包容繼承和發育偏差。對此，哈佛大學的霍皮·E·胡克斯特拉（Hopi E.Hoekstra）在認同的同時，表示會用自己的方法研究它們?！拔覀儾徽J為這些過程應該得到如此特別的關注，并被賦予一個諸如EES的名字?！?/p>

進化論擴展的關鍵

事實上，萊蘭及其同事強調的進化現象已經與進化生物學融為了一體。所有這些概念都可以追溯到達爾文本人，例如他分析了蚯蚓在適應土壤的同時所發生的反饋現象?！艾F在，我們將其稱為生態位構建，但新名字無法改變進化生物學家一個多世紀以來對生物體和環境的研究事實?！卑紫?、海貍和園丁鳥的極好適應性長期以來是進化研究的主要部分。

另一個過程，即表型可塑性吸引了進化生物學家廣泛的關注。有關環境影響特征變化有無數證明的案例，例如當食物來源發生變化時，麗魚科魚類口部形狀也會發生變化；擬葉蟲出生在干燥的季節是棕色的，若在濕潤的季節則是綠色的。過去十年間的進步，揭示出響應不同環境條件的基因表達有著令人驚訝的可塑性，為人們理解其物質基礎敞開了大門。例如，M·J·韋斯特·埃伯哈德（M·J·West-Eberhard）在其著作中，討論了很多可塑性的問題，包括適應中可塑性是如何先于基因變化的。

雷表示，萊蘭及其同事強調的現象在進化生物學中沒有被忽視過。然而，和所有的理論一樣，他們需要在嚴謹理論、實證結果和批判性討論中證明自己的價值。他同時指出，萊蘭等感興趣的現象僅僅是有利于進化生物學發展的諸多現象中的四個。

事實上，大多數進化生物學家都有自己的一份清單，上面羅列著希望得到更多關注的話題。有人認為是異位顯性，即遺傳變異體之間的復雜交互，有人則主張研究“隱藏基因變異”（該基因突變只影響特定基因或環境條件特性），還有人認為應該研究物種的滅絕，或對氣候變化的適應，或行為的進化。這樣的例子不勝枚舉。

而萊蘭及其同事認為，SET是靜態和統一的。在他們看來，現在的進化生物學家不愿意考慮挑戰性觀點。雷說，當前的進化理論絕非停留在過去，而是充滿了活力。如今，進化生物學家從基因組學、醫學、生態學、人工智能和機器人技術領域汲取靈感。相信，達爾文如果在世的話，他也會贊同的。

最后，雷等認為，若淡化“基因中心論”觀點，也就意味著不再重視進化論最具預測性、廣泛的可適用性和已經過實證驗證的成分。盡管適應是需要基因改變，但非遺傳過程有時也會對生物體進化方式產生影響。例如，萊蘭及同事的表型可塑性的觀點是正確的，即如果生物體對環境反應出現了遺傳變異，可塑性使得進化更容易發生，這方面已有大量的文檔記錄，無需對此特別關注。

目前還不太清楚的是，生物體在適應過程中可塑性能否產生遺傳變異？半個多世紀前，發育生物學家康拉德·沃丁頓（Conrad Waddington）描述了一個他稱為遺傳同化的過程，即新的基因突變有時可使可塑性狀轉化并發育，甚至在沒有特定的環境條件下進行。然而，實驗室外很少有此類案例被記錄下來。這種情況究竟是缺乏關注，還是本質上很少見，對此還需進一步的研究。

至于萊蘭及同事強調的自然選擇、遺傳漂移、基因突變、基因重組四種現象是產生改變進化基本過程的附屬物，盡管都不是關鍵的，但它們可以在某種情況下改變進化過程。基于此，它們也都值得研究。對于真正有趣的現象，例如表型可塑性、基因外遺傳、生態位構建和發育偏差（還有很多）想要引起更多關注的話，則就是設法收集證據并證明其重要性。

達爾文曾聲稱蚯蚓“在世界歷史中發揮的作用比很多人預想的要大得多”。在做出結論之前，他花了40多年收集數據。即使這樣，他在出版著作時，唯一擔心的就是證據不足，唯恐誤導世人。

[資料來源：Nature][責任編輯：則鳴]