圍欄禁牧與放牧對(duì)若爾蓋高原泥炭地CO2和CH4排放的影響

周文昌，索郎奪爾基，崔麗娟*，王義飛，李偉

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，北京 100091；2. 若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 若爾蓋 624500

圍欄禁牧與放牧對(duì)若爾蓋高原泥炭地CO2和CH4排放的影響

周文昌1，索郎奪爾基2，崔麗娟1*，王義飛1，李偉1

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，北京 100091；2. 若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 若爾蓋 624500

全球氣候變暖已是不爭(zhēng)的事實(shí)，主要是由于大氣中CO2和CH4濃度的大幅度增加。泥炭地作為大氣CO2“匯”和CH4排放“源”，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。然而，放牧管理影響著泥炭地CO2和CH4排放通量，以前有關(guān)放牧管理對(duì)濕地CO2和CH4排放通量的影響研究仍未取得一致的結(jié)論。選擇了世界上最高的濕地若爾蓋高原濕地作為研究樣點(diǎn)，對(duì)比研究了若爾蓋高原濕地圍欄內(nèi)和放牧地CO2和CH4的排放，有助于深刻理解放牧管理對(duì)CO2和CH4排放通量的影響過(guò)程。于是，在2013年6─10月，基于靜態(tài)暗箱法，CO2和CH4通量測(cè)量采用快速溫室氣體分析儀（DLT-100，Los Gatos Research，USA）。結(jié)果表明：放牧地地表植物生物量較圍封地減少了350.21 g·m-2，但增加了地下植物根的生物量729.17 g·m-2。生長(zhǎng)季期間，圍封地和放牧地的CO2排放通量平均值（±標(biāo)準(zhǔn)差）為(845.02±559.24)和(763.78±534.99) mg·m-2·h-1，但它們無(wú)差異顯著；而CH4排放通量為(7.65±5.92)和(7.91±4.94) mg·m-2·h-1，它們之間也無(wú)差異顯著。然而，集中放牧期間（7月下旬至9月底），放牧地CH4排放通量較圍封地增加了54.3%，這種CH4排放通量增加的結(jié)果主要出現(xiàn)在水位趨向下降，溫度最高和生物量最大的條件下，并且 CH4排放以維管植物傳輸方式為主的時(shí)期。因此，這些結(jié)果有助于為濕地合理經(jīng)營(yíng)和減緩溫室氣體排放提供數(shù)據(jù)支撐。

放牧；二氧化碳；甲烷；生物量；若爾蓋濕地

全球變暖已是不爭(zhēng)的事實(shí)，主要是由于大氣中二氧化碳（CO2）和甲烷（CH4）等溫室氣體大幅度的增加（Solomon等，2007；Wang等，2013）。自然泥炭地長(zhǎng)期作為一個(gè)大氣 CO2的吸收“匯”，使得泥炭地土壤儲(chǔ)存了地球陸地土壤有機(jī)碳庫(kù)的30%（Gorgam，1991；Yu等，2010；周文昌和崔麗娟，2014），進(jìn)而表明了泥炭地具有緩減氣候變暖的效應(yīng)（Frolking等，2006）。同時(shí)，泥炭地又作為大氣CH4的主要排放“源”（Gorgam，1991），每年的排放量為115×1012g CH4（Fung等，1991），占全球大氣中 CH4排放源的 22%（Chowdhury和Dick，2013）。然而，由于過(guò)去數(shù)十年間嚴(yán)重的土地利用，導(dǎo)致了全球泥炭地大量的退化，改變其CO2和CH4排放通量（Strack，2008），可能影響到泥炭地的碳“匯”功能發(fā)揮和準(zhǔn)確地預(yù)算將來(lái) CO2和CH4的排放量（Kluge等，2008；Strack，2008）。

放牧作為山地泥炭沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)中一種主要的土地利用方式，影響濕地生態(tài)系統(tǒng) CO2和CH4排放通量（Hirota等，2005；Wang等，2008；Worrall和Clay，2012；張艷博等，2012）。然而，目前有關(guān)放牧對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2和CH4排放通量的影響研究結(jié)果表明，F(xiàn)ord等（2012）對(duì)比研究沼澤放牧和圍欄內(nèi)禁牧指出放牧減少了 CO2排放通量，且排放量存在空間上的差異，認(rèn)為氣候條件溫度因子起著重要的作用；同樣，王愛(ài)東等（2010）研究祁連山高寒灌叢草地放牧也較圍欄內(nèi)禁牧的CO2排放通量小，這些研究者認(rèn)為是土壤溫度和濕度因子影響的結(jié)果；反之，高寒草甸處于長(zhǎng)期的放牧壓力、泥炭地放牧或者牧羊踐踏泥炭地土壤后，均增加濕地CO2排放通量（Wang等，2008；Clay和Worrall，2013），認(rèn)為是放牧增加了系統(tǒng)易于分解的有機(jī)碳源，諸如牲口排泄的糞便和尿液輸入到生態(tài)系統(tǒng)，改變了其土壤理化性質(zhì)。Wang等（2013）研究草地生態(tài)系統(tǒng)牲口排泄物輸入生態(tài)系統(tǒng)中增加了CO2通量的排放；張艷博等（2012）研究高寒草地放牧指出放牧增加了凋落物的分解速率，可能也是增加生態(tài)系統(tǒng)CO2排放通量的原因。然而，宗寧等（2013）報(bào)道短期內(nèi)放牧并未顯著地影響青藏高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸，由于放牧減少了微生物碳含量，降低其微生物分解的碳源底物，另一方面增加了植物根的補(bǔ)償性的碳排放。然而目前有關(guān)放牧對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng) CH4排放通量的影響結(jié)果表明，Hirota等（2005）和 Ward等（2007）研究濕地放牧增加了CH4排放通量100%～300%，主要由于放牧縮短了CH4排放通量的路徑或者引起植物變化導(dǎo)致的原因；但是從長(zhǎng)期考慮，放牧減少地表生物量，進(jìn)而減少CH4生成的底物，隨后減少CH4排放通量（Hirota等，2005）。于是Falk等（2014）經(jīng)過(guò)3年的模擬實(shí)驗(yàn)研究放牧對(duì)CH4排放通量的影響指出放牧減少了CH4排放通量為84%，得到與之前預(yù)期的結(jié)果一致。Ford等（2012）研究濕地生態(tài)系統(tǒng)放牧并無(wú)顯著地影響濕地CH4排放通量，可能是由于濕地具有較高的水位和更低的土壤溫度。因此，以上研究表明了放牧對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2和CH4排放通量的影響較復(fù)雜，并且存在影響CO2和CH4排放通量方向不一致的爭(zhēng)論，有必要繼續(xù)調(diào)查研究放牧對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2和CH4排放通量的影響，以便揭示放牧對(duì)濕地CO2和CH4排放通量的影響規(guī)律，為濕地放牧管理提供可靠數(shù)據(jù)支撐。

青海-西藏高原天然濕地面積約為9.4×106hm2（包含河流和湖泊）占到我國(guó)天然濕地面積 51.2%（Ding等，2004）。然而，位于青海-西藏高原東部邊緣的若爾蓋高原濕地，是世界上海拔最高的濕地分布區(qū)（Xiang等，2009），同時(shí)又作為我國(guó)5大牧區(qū)之一，沼澤草場(chǎng)過(guò)度放牧嚴(yán)重，實(shí)際載畜量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于理論載畜量（張順謙等，2007；鄭群英等，2009）。為了滿(mǎn)足放牧的需求，目前濕地生態(tài)系統(tǒng)為了放牧而被排水或者濕地放牧趨勢(shì)越來(lái)越嚴(yán)重，這種不合理的過(guò)度放牧活動(dòng)引起了一系列生態(tài)問(wèn)題，包含植被組成和結(jié)構(gòu)（李珂等，2011）、生物多樣性和濕地退化（趙魁義和何池全，2000；Xiang等，2009；韓大勇等，2011；崔麗娟等，2013），以及放牧可能影響土壤水分（Worrall和 Clay，2012）、溫度（Ford等，2012）和植物生產(chǎn)力的變化（Hirota等，2005；Ward等，2007；Worrall和Clay，2012）。這些環(huán)境生物和非生物因子又作為影響濕地CO2和CH4排放通量的主控因子（Hirota等，2005；Wang等，2008；宗寧等，2013）。因此，調(diào)查研究若爾蓋高原濕地的放牧活動(dòng)對(duì)濕地 CO2和 CH4排放通量的影響，揭示其影響規(guī)律和效果，有助于深刻理解放牧管理對(duì)高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程和方向。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

若爾蓋濕地位于青藏高原的東部邊緣，西臨巴顏克拉山，東抵岷山，南至邛崍山，為一塊完整的丘狀高原。行政上主要包括四川省紅原縣、若爾蓋縣，此外還包括甘肅省瑪曲東南部、碌曲縣南部以及青海省的久治縣西南部。本區(qū)屬于青藏高原寒冷氣候區(qū)，氣候特點(diǎn)為寒冷而潮濕，四季差異不明顯，僅有寒暖二季。本區(qū)年平均氣溫為 0.6～1.2 ℃，7月氣溫最高，平均氣溫為9.1～11.4 ℃，1月最冷，平均氣溫為-8.2～-10.9 ℃（Xiang等，2009；李珂等，2011）。年均降水量為650 mm，降水量主要集中在5─9月，占全年降水量的80%（鄭群英等，2009；Xiang等，2009）。本研究點(diǎn)位于若爾蓋縣行政管轄內(nèi)，地理坐標(biāo)為33°55′8″N，102°49′8″E，海拔為3441 m。樣地優(yōu)勢(shì)植物為西藏嵩草（Kobresia tibetica）、木里苔草（Carex muliejsis）、花葶驢蹄草（Caltha scaposa）和鵝絨委陵菜(Potentilla ansrina)，伴生稀少的矮金蓮花（Trollius farreri）和矮火絨草（Leontopodium nonum）等。植被蓋度接近100%，土壤類(lèi)型為泥炭沼澤土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置方法

于2013年5月底建立標(biāo)準(zhǔn)樣地1 hm2，在樣地內(nèi)建立圍欄樣方和圍欄外取樣點(diǎn)，圍欄內(nèi)禁止牧羊啃食草和踐踏土壤地表。圍欄外以牛羊任意啃食植物，在圍欄內(nèi)和圍欄外的放牧地草丘植物生長(zhǎng)位置上各自安裝靜態(tài)暗箱底座3個(gè)（n=3）。為了防止樣地異質(zhì)性造成較大的誤差源，圍欄內(nèi)與圍欄外放牧取樣點(diǎn)相距3～5 m，數(shù)據(jù)取樣調(diào)查期間，研究樣點(diǎn)放牧?xí)r間段集中在7月下旬至9月底，植被被牧羊啃食。

1.2.2 氣體采集方法

氣體通量（CO2和CH4）采集方法基于靜態(tài)暗箱法，靜態(tài)暗箱由底座（50 cm×50 cm×20 cm）和頂箱（50 cm×50 cm×50 cm）組成。靜態(tài)暗箱底座由鐵皮制作，上口周?chē)? cm高度的水槽，防止氣體遺漏；底座插入土壤為15 cm，整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間保持于原位土壤中。頂箱由有機(jī)玻璃塑膠制成，箱子四周棱角用鋁包裝，箱子內(nèi)部頂部有2個(gè)5 cm×5 cm風(fēng)扇，頂箱上部中央有2個(gè)2 cm直徑的小圓孔，以便2根末端帶有橡膠塞的透明導(dǎo)氣管（內(nèi)徑為4 mm）插入靜態(tài)箱內(nèi)頂部，導(dǎo)氣管長(zhǎng)度為20 m。頂箱外面周?chē)盟芰吓菽３窒鋬?nèi)溫度穩(wěn)定。在選定的取樣點(diǎn)安裝靜態(tài)暗箱底座，箱內(nèi)空氣伴隨著2個(gè)末端導(dǎo)氣管通過(guò)溫室氣體分析儀（DLT-100，Los Gatos Research，USA）分析。該儀器采用離軸積分腔輸出光譜（Off-Axis Integrated Cavity Output Spectroscopy，簡(jiǎn)稱(chēng)為 OA-ICOS）技術(shù)，具有操作簡(jiǎn)單、低耗能、高精度和高穩(wěn)定性等特點(diǎn)（Hendriks等，2008；Baldocchi等，2012）。每次氣體通量測(cè)量之前，底座水槽注滿(mǎn)水，啟動(dòng)溫室氣體分析儀，當(dāng)儀器顯示的CO2和CH4體積分?jǐn)?shù)穩(wěn)定到當(dāng)?shù)卮髿猸h(huán)境體積分?jǐn)?shù)值分別為380×10-6和1.8×10-6左右時(shí)，這個(gè)過(guò)程大約持續(xù)5 min。然后，將靜態(tài)暗箱扣在底座上，箱內(nèi)空氣通過(guò)1根導(dǎo)氣管經(jīng)過(guò)溫室氣體分析儀分析，接著氣體通過(guò)另1根導(dǎo)氣管無(wú)破壞地返回到靜態(tài)暗箱，密閉測(cè)量約15 min，將靜態(tài)暗箱置于開(kāi)放狀態(tài)。這個(gè)過(guò)程一直持續(xù)測(cè)量完所有靜態(tài)暗箱取樣位點(diǎn)，數(shù)據(jù)通過(guò)該儀器自動(dòng)記錄讀取保存，數(shù)據(jù)采樣頻率設(shè)置為1 Hz。經(jīng)過(guò)數(shù)據(jù)分析表明時(shí)間的延長(zhǎng)，氣體濃度變化的斜率并沒(méi)有隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而改變，氣體通量測(cè)量時(shí)間為2013年6─10月，約2周測(cè)量1次，每次測(cè)量時(shí)間為每天的09:30─12:00。氣體通量以暗箱內(nèi)氣體濃度變化的直線斜率計(jì)算（R2>0.95），公式根據(jù)王躍思（2004）的氣體通量等式：

式中：F為氣體通量（mg·m-2·h-1），dc/dt代表箱內(nèi)封閉期間的氣體濃度在單位時(shí)間內(nèi)的直線斜率，M為被測(cè)氣體的摩爾質(zhì)量，P為采樣點(diǎn)的大氣壓，Vo、Po、To分別為標(biāo)準(zhǔn)大氣壓下的標(biāo)準(zhǔn)摩爾體積、標(biāo)準(zhǔn)大氣壓和絕對(duì)溫度，T為箱內(nèi)的絕對(duì)溫度，H為箱子高度。

1.2.3 環(huán)境因子測(cè)量

測(cè)量氣體通量時(shí)，同步采用數(shù)字溫度計(jì)測(cè)量箱內(nèi)溫度和土壤30 cm溫度。水位記錄在樣地內(nèi)挖井深度為1 m，測(cè)量其樣地地下水位深度。水位為負(fù)值代表水位在地表之下，水位為正值代表水位在地表之上，圍欄內(nèi)和圍欄外放牧地采用同一個(gè)水位記錄值。

1.2.4 生物量采集方法

于2013年8月中旬收割植被生物量。生物量采集丘狀上50 cm×50 cm，生物量分地上和地下生物量。地上生物量采用割草刀收獲，地下挖取土壤表層0～20 cm的植被根生物量，根通過(guò)水沖洗后，放牧區(qū)和圍欄區(qū)內(nèi)分別收集6個(gè)點(diǎn)。然后，植物樣品均帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒質(zhì)量，分別計(jì)算地上和地下生物量。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

圍欄內(nèi)和放牧地?cái)?shù)據(jù)之間的差異顯著采用樣本t檢驗(yàn)。環(huán)境因子（水位和溫度）與氣體通量的相關(guān)關(guān)系采用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)其相關(guān)顯著性，采用逐步回歸線性分析檢驗(yàn)通量和所有環(huán)境因子之間的關(guān)系。數(shù)理統(tǒng)計(jì)差異分析采用SPSS 18.0軟件包，以及作圖采用軟件Origin 8.6。數(shù)據(jù)組之間顯著差異性水平設(shè)置為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄內(nèi)和放牧地的植被生物量和環(huán)境因子

由表1可知，放牧地的地上植物生物量較圍欄內(nèi)顯著地減少了350.21 g·m-2（t=-5.300，P=0.000），反而放牧地的地下生物量較圍欄內(nèi)增加了 729.17 g·m-2，但它們之間未達(dá)到差異顯著（t=1.051，P=0.318），最終放牧地總植物生物量較圍欄內(nèi)增加了 378.96 g·m-2，不過(guò)它們之間無(wú)差異顯著（t=-0.574，P=0.579）。

表1 圍欄內(nèi)和放牧地的植物生物量Table 1 Plant biomass in fencing and sites grazing in the study site g·m-2

生長(zhǎng)季平均水位（±標(biāo)準(zhǔn)差）為(-30.0±21.6) cm，水位最高峰值出現(xiàn)7月22日（-1.3 cm），次峰出現(xiàn)在6月初（-13.9 cm）、8月13日（-12.1 cm）和9月29日（-12.5 cm），水位最低峰值出現(xiàn)在8月底（-67.9 cm）（圖1）。土壤30 cm溫度從夏季初逐漸升高，到8月底達(dá)到峰值，然后10月底達(dá)到最低值，溫度趨勢(shì)呈現(xiàn)“單峰”形狀（圖1）。經(jīng)過(guò)t檢驗(yàn)，短期內(nèi)的圍欄禁牧和放牧極少觀測(cè)到它們之間的土壤30 cm溫度存在顯著差異（t=-0.707～5.000，P=0.070～1.000）（圖1）。

2.2 圍欄內(nèi)和放牧地的CO2和CH4排放量

生長(zhǎng)季期間，圍欄內(nèi)和放牧地的CO2排放量平均值（±標(biāo)準(zhǔn)差）分別為(845.02±559.24)和(763.78± 534.99) mg·m-2·h-1，然而，配對(duì)-t檢驗(yàn)分析表明它們之間無(wú)顯著的差異（t=1.567，P=0.156）（圖2）。即使在7月下旬至9月底，研究點(diǎn)為集中放牧?xí)r間段，它們之間的 CO2排放量也未達(dá)到差異顯著（t=1.579，P=0.189）（圖2）。然而，基于獨(dú)立t-檢驗(yàn)對(duì)每次取樣時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行分析，也未發(fā)現(xiàn)圍欄與放牧地CO2排放通量存在差異顯著（t=-0.474～2.039，P=0.111～0.936）（圖2）。

生長(zhǎng)季期間，圍欄內(nèi)和放牧地CH4排放量平均值（±標(biāo)準(zhǔn)差）(7.65±5.92)和(7.91±4.94) mg·m-2·h-1，配對(duì)-t檢驗(yàn)分析表明它們之間無(wú)顯著的差異（t=-0.123，P=0.905）（圖2）。但在7月下旬至9月底，配對(duì)-t檢驗(yàn)分析表明研究點(diǎn)為集中放牧?xí)r間段，放牧地 CH4排放量較圍欄內(nèi)禁牧地顯著地增加了54.3%（t=-3.347，P=0.029）（圖2）。但是，基于不同時(shí)間段上的取樣進(jìn)行獨(dú)立-t檢驗(yàn)分析表明僅在8月份期間，觀測(cè)到圍欄內(nèi)禁牧和放牧地處理之間的CH4排放量存在差異顯著（t=-3.182～17.993，P=0.033～0.000）（圖2）。

圖1 水位和土壤30 cm深度的溫度Fig. 1 Seasonal variation of soil temperature at 30 cm depth and water table

圖2 圍欄內(nèi)和放牧地生長(zhǎng)季的二氧化碳和甲烷排放量Fig. 2 Carbon dioxide and methane emissions during the growing season in the fencing and the grazing sites

2.3 圍欄內(nèi)和放牧地CO2和CH4排放通量與環(huán)境因子的關(guān)系

通過(guò)Pearson相關(guān)性分析得知，CO2和CH4兩種氣體排放量與溫度存在正相關(guān)，但是唯有圍欄內(nèi)CO2排放量與土壤 30 cm 溫度存在顯著正相關(guān)（r=0.675，P=0.046），其他的未達(dá)到顯著相關(guān)水平（r=0.377～0.608，P=0.061～0.317）。CO2和 CH4兩種氣體排放量與水位存在負(fù)相關(guān)，但是均未達(dá)到顯著相關(guān)水平（r=-0.331～-0.653，P=0.057～0.384）（表2）。然而，基于所有數(shù)據(jù)通過(guò)逐步回歸分析指出溫度解釋了CO2排放量變化的49.4%，而另一個(gè)因子水位解釋了排放量變化的31.4%（線性函數(shù)關(guān)系：CO2排放量(mg·m-2·h-1)=104.436土壤 30 cm溫度-16.638水位-830.861，調(diào)整r2=0.808，F(xiàn)=36.824，P=0.000，n=18）；溫度解釋了 CH4排放量變化的27.3%，水位解釋了排放量的19.9%（線性函數(shù)關(guān)系：CH4排放量(mg·m-2·h-1)=0.807土壤30 cm溫度-0.137水位-5.110，調(diào)整 r2=0.472，F(xiàn)=8.585，P=0.003，n=18）。

表2 氣體通量與溫度和水位的關(guān)系Table 2 Correlation between gas fluxes with temperature and water table

3 討論與結(jié)論

3.1 放牧對(duì)泥炭地CO2排放通量的影響

食草動(dòng)物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響主要依賴(lài)于生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型和放牧壓力（Mulder，1999）。濕地 CO2排放通量主要受溫度、水位和植被的影響（楊青和呂憲國(guó)，1999；宋長(zhǎng)春等，2006；Ford等，2012；Schneider等，2012）。放牧管理通過(guò)影響土壤濕度、土壤溫度和植被類(lèi)型，從而期待著影響CO2排放通量（Ward等，2007；Ford等，2012）。適宜的濕度條件，溫度的增加通常導(dǎo)致CO2排放量的增加（王愛(ài)東等，2010；Wang等，2013）。然而，本研究結(jié)果指出放牧地和圍欄樣地之間生長(zhǎng)季期間的土壤溫度因子和水位因子并無(wú)顯著地差異（圖1），這種結(jié)果可能是由于放牧地和圍欄內(nèi)的植被蓋度均超過(guò)95%，甚至達(dá)到100%，使得地表土壤水分蒸發(fā)和土壤溫度差異不明顯；另外，基于所有數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸分析指出溫度和水位共同解釋了CO2排放量變化的80.8%。因此，這兩種主控因子無(wú)顯著差異可能是本研究的不同時(shí)間點(diǎn)、集中放牧期間和生長(zhǎng)季期間，圍欄內(nèi)禁牧與放牧地的CO2排放量均無(wú)差異顯著的原因（圖 2），該研究結(jié)果與宗寧等（2013）研究報(bào)道高寒草甸一致。另一方面，生態(tài)系統(tǒng)呼吸是地上植被和地下根呼吸，以及土壤微生物呼吸的總和（宋長(zhǎng)春等，2006；Wang等，2008）。宋長(zhǎng)春等（2006）和Wang等（2013）研究表明植物的生長(zhǎng)旺盛階段（或者高的植物生物量）顯著地影響濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放通量。因此，與圍欄內(nèi)生物量比較，放牧地顯著地降低了地表生物量，卻增加了地下生物量（表1），使得根呼吸的增加可能彌補(bǔ)了地上植物呼吸的減少（Ford等，2012；宗寧等，2013）。這也可能是放牧和圍欄內(nèi)禁牧的 CO2排放通量無(wú)顯著差異的原因。例如，宗寧等（2013）通過(guò)模擬青藏高寒草甸放牧植物存在補(bǔ)償性生長(zhǎng)對(duì)于維持CO2排放穩(wěn)定性的重要性，使得短期內(nèi)的放牧并未顯著性影響CO2排放通量。Cao等（2004）研究指出青藏高原草甸重度放牧土壤呼吸比低強(qiáng)度放牧減少50%，可能是由于高強(qiáng)度放牧減少了根生物量所致的原因。

然而，其他研究表明放牧減少地表生物量（Hirota等，2005；Ward等，2007），進(jìn)而減少植物光合作用的同化能力（Hirota等，2005；Falk等，2014），導(dǎo)致地表土壤裸露，長(zhǎng)期的放牧可能將會(huì)增加土壤溫度和增加土壤地表水分的蒸發(fā)強(qiáng)度，進(jìn)而可能增加CO2排放通量。另外，牲口啃食植物，然后通過(guò)胃發(fā)酵排泄出的尿液和糞便輸入到生態(tài)系統(tǒng)中，進(jìn)而刺激植被生產(chǎn)力（Cao等，2004）和將植物轉(zhuǎn)變?yōu)橐子诜纸獾呐判刮铮蛞汉图S便），加速有機(jī)質(zhì)的分解，進(jìn)而可能增加生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Lin等，2009；Wang等，2013；宗寧等，2013）。但是有研究報(bào)道高強(qiáng)度放牧的高山草地生態(tài)系統(tǒng)，放牧增加了土壤穩(wěn)定性的碳含量（Mu?oz等，2013），減少了微生物分解的活性碳源底物（宗寧等，2013），進(jìn)而可能會(huì)減少CO2排放通量。因此，放牧管理對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放通量的影響很復(fù)雜，受到一系列的因素影響，例如，土壤理化性質(zhì)、植被特征，以及放牧強(qiáng)度和放牧歷史，需要進(jìn)行長(zhǎng)期的研究。

3.2 放牧對(duì)泥炭地CH4排放通量的影響

CH4的生成、氧化、傳輸，到從土壤中排放到大氣中主要受水位、土壤溫度、基質(zhì)活性和植被初級(jí)生產(chǎn)力等因子的影響（Strack等，2004；葛瑞娟等，2011；孫曉新等，2011；Falk等，2014；李曉密和倫小秀，2014）。放牧被認(rèn)為顯著地影響 CH4排放通量（Hirota等，2005；Falk等，2014）。Falk等（2014）研究表明模擬長(zhǎng)期放牧減少高山濕地CH4排放通量為84%，歸因于植被初級(jí)生產(chǎn)力或生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換與CH4排放通量存在顯著地正相關(guān)。這種關(guān)系存在的普遍解釋是更高的生產(chǎn)力或光合作用為產(chǎn)甲烷菌提供了更多的底物，隨后促進(jìn)更高的CH4排放（Joabsson等，1999）。但Hirota等（2005）研究指出短期（生長(zhǎng)季）放牧減少了地表植物生物量，反而增加高山濕地CH4排放通量，可能是由于牲口（牦牛和羊）啃食地表植物，減少了CH4排放通過(guò)維管植物（莎草科）傳輸?shù)娇諝庵斜谎趸拇怪本嚯x，而增加 CH4排放通量。另外，Sj?gersten等（2011）和Ford等（2012）研究指出放牧未顯著地影響濕地CH4排放通量，這與放牧樣地具有更高土壤濕度、較低土壤溫度和維管植物的出現(xiàn)有關(guān)或者食草動(dòng)物樣地與圍欄內(nèi)未食草動(dòng)物的植物類(lèi)型沒(méi)有改變和地下活性碳也沒(méi)有變化有關(guān)。這兩種處理之間CH4排放通量無(wú)差異顯著的結(jié)論與本研究在生長(zhǎng)季的放牧和圍欄內(nèi)禁牧處理結(jié)果一致。但是，這種CH4通量無(wú)顯著差異可能也與放牧處理和圍欄內(nèi)禁牧處理之間 CH4通量存在高度的空間變化有關(guān)。例如，圍欄內(nèi)最高CH4排放通量峰值出現(xiàn)在6月底（18.06 mg·m-2·h-1），反之放牧處理減少為4.15 mg·m-2·h-1（此段時(shí)間前牛羊未進(jìn)入研究樣地）（圖2）。不過(guò)在放牧高峰期（7月下旬至9月底），放牧顯著地增加CH4排放通量，該結(jié)果證實(shí)了Hirota等（2005）的結(jié)論。但是，基于獨(dú)立-t檢驗(yàn)各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的取樣表明，圍欄內(nèi)禁牧和放牧地的CH4排放通量存在顯著的差異是在水位趨向最低、土壤溫度趨向最高和生物量最大的月份（圖1），是決定CH4排放通量增加的主要月份（圖 2）。這可能聯(lián)系到 CH4排放的3種傳輸方式：氣泡傳輸、土壤擴(kuò)散傳輸和以維管植物通氣組織為媒介傳輸（Joabsson等，1999；Strack等，2004）。段曉男等（2005）綜述表明維管植物對(duì)濕地 CH4排放的傳輸起著重要的作用，有時(shí)候達(dá)到90%。因此在8月份溫度最高和植物生物量最大的條件下，加強(qiáng)了CH4生成菌的活性和增加了 CH4生成所需底物，增加了濕地土壤中CH4的生成量（Joabsson等，1999；段曉男等，2005；Trinder等，2008）。然后當(dāng)土壤水位遠(yuǎn)離土壤地表后（圖1），可能導(dǎo)致CH4排放主要以維管植物傳輸，進(jìn)而放牧減少地表植物生物量（或植物高度）（表1），將會(huì)減少了維管植物傳輸 CH4被氧化的路徑（Hirota等，2005），隨后增加CH4排放通量。因此，對(duì)出現(xiàn)這種現(xiàn)象的傳輸機(jī)制和結(jié)果推測(cè)，仍需要進(jìn)一步去研究證實(shí)。

致謝：本課題依托若爾蓋濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，且得到若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的大力幫助，作者在此表示感謝。

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Effects of Fencing and Grazing on the Emissions of CO2and CH4in Zoige Peatland, East Qinghai-Tibetan Plateau

ZHOU Wenchang1, SUOLANG Duoerji2, CUI Lijuan1*, WANG Yifei1, LI Wei1
1. Institute of Wetland Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2. The Management Bureau of Zoige Wetland National Nature Reserve, Zoige 624500, China

Global warming is well-known, which is mainly because of the increase of greenhouse gas in the atmosphere, such as carbon dioxide (CO2) and methane (CH4). Natural peatland as a sink of atmospheric CO2and a source of atmospheric CH4, plays an important role in global carbon cycle. However, grazing could affect the emissions of the CO2and CH4fluxes in the peatland. So far, many studies focused on the influences of grazing on the emissions of both CO2and CH4fluxes in the wetlands and there are still no consensus achieved. In this study, to understand the influence of grazing on the emissions of both CO2and CH4fluxes in wetland, we investigated the emissions of both CO2and CH4fluxes from the fencing and grazing sites in the Zoige Plateau wetland, which is the highest Plateau wetland in the world. The CO2and CH4fluxes were measured based on the dark static chamber method using the Fast Greenhouse Gas Analyzer over the growing season in 2013. Results showed that the aboveground biomass in the grazing site decreased by 350.21 g·m-2compared with the fencing site, while belowground biomass in the grazing site increased by 729.17 g·m-2compared with the fencing site. The mean CO2emissions over the growing season in the fencing and grazing sites were (845.02±559.24) (standard deviation) mg·m-2·h-1and (763.78±534.99) mg·m-2·h-1with no significant difference. In addition, the mean CH4emissions in the fencing and grazing sites were (7.65±5.92) mg·m-2·h-1and (7.91±4.94) mg·m-2·h-1with no significant difference. However, the mean CH4emission during the main grazing period (from late July to September in 2013) in the grazing site significantly increased by 54.3% compared with the fencing site. During the main grazing period, the enhanced CH4emissions in grazing site mainly relied on vascular plants transport in the low water table, the high methanogenic activity at the high soil temperature, and the large plant biomass. Therefore, the results will help to provide basic information for the reasonable wetland management and mitigating the emissions of greenhouse gas.

grazing; fencing; CO2; CH4; biomass; Zoige wetlands

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.02.001

X171.1

A

1674-5906（2015）02-0183-07

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中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)（CAFINT2011K07）；國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)（201304315；201204201）；國(guó)家科技支撐項(xiàng)目（2011BAC02B03）；中國(guó)清潔發(fā)展機(jī)制基金贈(zèng)款項(xiàng)目（2012076）

周文昌（1983年生），男，博士研究生，主要從事濕地碳循環(huán)研究。E-mail: zwclky@126.com *通信作者：E-mail: wetlands108@126.com

2014-11-28