雅安市謝家山兩種密度柳杉人工林群落結構和物種多樣性研究

郝建鋒，李艷，王德藝，齊錦秋，姚小蘭，張逸博，朱云航

1. 四川農業大學林學院，四川 成都 611134；2. 水土保持與荒漠化防治重點實驗室，四川 成都 611134；3. 木材工業與家具工程重點實驗室，四川 成都 611134

雅安市謝家山兩種密度柳杉人工林群落結構和物種多樣性研究

郝建鋒1,2，李艷1，王德藝1，齊錦秋1,3，姚小蘭1，張逸博1，朱云航1

1. 四川農業大學林學院，四川 成都 611134；2. 水土保持與荒漠化防治重點實驗室，四川 成都 611134；3. 木材工業與家具工程重點實驗室，四川 成都 611134

林分密度是影響林分生長、群落結構及生物多樣性的重要因素之一，對近自然森林的經營改造、森林生態系統穩定性的維持及林業可持續發展具有重要意義。為研究林分密度對群落結構和物種多樣性的影響，并探索維持人工林生態系統的穩定性和促進近自然林業改造的合理林分密度，采用典型樣地法，以物種豐富度指數D值、Shannon-wienner指數H值、Simpson優勢度指數H′值和均勻度指數Jsw值作為綜合衡量群落物種多樣性的指標，對比研究了雅安市謝家山兩種林分密度（高密度和低密度）對柳杉（Cryptomeria fortunei）人工林群落結構和物種多樣性的影響。結果表明：（1）共記錄到植物109種，隸屬57科95屬。高密度群落物種組成為喬木11種，灌木27種，草本41種；低密度群落物種組成為喬木17種，灌木35種，草本35種；（2）從群落結構上看，在高密度下，物種多分布在中徑級（胸徑11.0～23.0cm）和高高度級（高度15.0～24.0 m）；在低密度下，物種多分布在小、中徑級（胸徑5.0～23.0 cm）和小、中高度級（高度9.0～21.0 m）；（3）兩種密度下群落的各指數均表現為：草本層>灌木層>喬木層。物種豐富度指數D值在喬木層和灌木層表現為低密度＞高密度，在草本層表現為低密度＜高密度。從Simpson指數H′值、Shannon-Wiener指數H值和均勻度指數值Jsw值分析來看，喬木層這些指數均表現為低密度＞高密度，而灌木和草本層則與之相反；研究認為低密度（1250～1375/(株·hm-2)）更利于謝家山地區柳杉人工林多樣性的維持及柳杉樹種的自然更新。

柳杉人工林；林分密度；物種多樣性；重要值

我國現有的人工林面積在快速增長，據第八次森林資源清查結果，我國森林覆蓋率達21.63%，其中人工林面積增加到6933萬hm2，繼續居世界首位。長期大面積人工林種植導致其結構組成單一、生物多樣性低、群落穩定性差、生態功能低下，同時也使得人工林災害性病蟲害的發生頻率增高、地力消耗增大、生產力下降、物種多樣性減少（羅應華等，2013；郝云慶等，2006；李婷婷等，2014），嚴重威脅著林業的可持續經營（陸元昌等，2009；陳秋波，2001）。因此加強森林經營特別是對于人工純林的經營改造顯得尤為重要。

近些年來，為增加人工林經濟價值、生態價值，國內外研究者進行了大量可持續經營的活動，如物種多樣性的維持等（Vander Schaaf，2008），較高的物種多樣性有利于維持群落穩定性，促進林業可持續發展（Adrian Ares等，2010）。我國一些學者引入德國“近自然”理論經營改造我國大面積人工純林，已取得一些成效（羅應華等，2013；李婷婷等，2014；陸元昌等，2006），而這個過程中，密度的確定是很重要的一環。林分密度是控制林木生長與生物量積累的關鍵因素，對人工林生態系統的穩定性及生產力產生重要影響（Evans，1992）。林分密度影響林分結構與生產力，直接影響培育目標能否實現及經營者的經濟效益、生態效益（侯磊等，2013）。林分密度的調整是人工林培育的重要措施，對林分在不同時期的林木種群數量有決定性作用，是實現人工純林向天然林恢復的有效手段之一（Baldwin等，2000；羅應華等，2013）。

柳杉（Cryptomeria fortunei）是我國亞熱帶地區常見的針葉林樹種，優良的用材速生樹種之一，同時在吸收二氧化碳和凈化空氣方面具有重要作用。（祁承經和湯庚國，2005；竇榮鵬等，2010）。現存的柳杉天然林不多，人工林在逐年增加，以單層純林居多（《中國森林》編輯委員會，1999）。柳杉目前也是中國人工林面積較大的樹種之一，為亞熱帶地區人民帶來了可觀的的經濟及生態效益，但目前在柳杉人工林經營過程中，由于片面追求速生豐產、純林密植，使得柳杉人工林的經濟及生態效益低下，因此謝家山地區柳杉人工林的經營面臨著巨大挑戰。目前關于人工林的研究多集中于杉木、馬尾松和柳杉人工林凋落物的分解及碳氮儲量等問題上（羅應華等，2013；李婷婷等，2014；莫德祥等，2012；竇榮鵬等，2010），在林分密度對柳杉人工林群落結構、物種多樣性的影響等方面的系統研究還比較缺乏。鑒于此，本文以雅安市謝家山柳杉人工林為例，研究林分密度對柳杉針葉林群落結構及物種多樣性的情況，以期為我國大面積柳杉人工林及針葉純林生態系統穩定性的維持及近自然林業的經營改造提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于四川省雅安市謝家山（30°08′42″～30°09′20″N，103°04′27″～103°05′13″E），地質構造為川西沉降褶皺帶，最高峰海拔 1200 m；亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫 13.5 ℃，最高氣溫35.2 ℃，最低氣溫為-5.4 ℃；年均無霜期298 d；年均日照1018 h；年均降雨量1500 mm左右，年均相對濕度82%，雨量充沛，終年溫暖濕潤；土壤為紫色土。因謝家山常年受高原冷氣流影響，前迎成都平原氣流沖擊，形成了云多、霧多，細雨多的特點。本研究區整體上屬于中亞熱帶濕潤氣候區，森林覆蓋率達34.2%。主要由柳杉人工林和天然林組成，其中柳杉人工林面積高達5000 hm2，主要為林齡 20年左右的中熟林及近熟林。從造林至今經人為采伐及自然枯死，現存林分密度分別為低密度（1250～1375/(株·hm-2)）與高密度（1825～2150/(株·hm-2)）兩種。本區內的天然樹種豐富，主要由樟科、殼斗科植物及杉木（Cunninghamia lanceolata）、柳杉和喜樹（Camptotheca acuminata）等樹種組成。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查

在雅安市謝家山的調查研究范圍內，采用典型抽樣的方法，在全面踏查的基礎上選取了立地條件基本相似、林相整齊、林層豐富、具有代表性的高密度、低密度樣地各4塊，共計8塊樣地。每塊樣地面積為20 m×20 m，樣地面積總計3200 m2。每個樣地內設置喬木層調查樣方 4個，每個面積 10 m×10 m；灌木層調查樣方6個，面積5 m×5 m；草本層12個，面積1 m×1 m。共計喬木樣方32個，灌木樣方48個，草本樣方96個，調查樣方共計176個，各樣地基本情況見表1。

表1 樣地概況Table 1 General situation of the sample plot

測定和統計內容有：（1）喬木層。依據孟祥楠（2012）等調查方法對喬木層進行每木檢尺，測定高度≥3 m的所有植株，所測指標有樹種種類、胸高直徑、樹高、冠幅；（2）灌木層。測定所有高度<3 m的木本個體，包括喬木幼苗和幼樹，記錄每個樣方內的植物種名、高度、冠幅、株數；（3）草本層。統計包括草質藤本和蕨類植物，但大型木質藤本按胸徑大小分別計入喬木層、灌木層，記錄其種類、高度、蓋度和株數（叢數）。

1.2.2 群落結構劃分

依據郝建鋒等（2014）對喬木樹種胸徑的劃分方法，測定柳杉人工林群落中高度不小于3 m喬木個體的胸徑和高度。將其喬木個體的胸徑分為8個徑級，每4 cm為一個徑級，胸徑3.0 cm以下為徑級Ⅰ，胸徑3.0～7.0 cm為徑級Ⅱ，以此類推，胸徑27.0 cm及以上為徑級Ⅷ。統計不同密度下喬木層中各徑級的個體數，并繪制徑級結構圖；將喬木個體的高度分為8個高度級，每3 m為一個高度級，高度3～6 m為高度級I，以此類推，高度24.0 m及以上為高度級Ⅷ。統計受不同密度下喬木層中各高度級的個體數，并繪制高度級結構圖。

1.2.3 數據處理

根據調查的內容，運用DPS統計軟件對每個樣地內喬、灌、草3層分別統計分析，采用以下多樣性指數來測度和分析群落物種多樣性特征（馬克平，1994）。

（1）重要值：根據樣地資料，計算不同物種的相對密度、相對顯著度（相對蓋度）和相對頻度，計算每個樣地不同物種的重要值（important value，IV）。

相對密度=某個種的株數/所有種的總株數

相對頻度=某個種在樣方中出現的次數/所有種出現的總次數

相對蓋度=某個種的蓋度/所有種蓋度之和

相對顯著度=某個種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和

重要值：喬木層：IV=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/3

灌木層、草本層：IV=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

（2）物種豐富度：以樣地中物種的數目來表示物種豐富度指數S值

豐富度指數： D=S

（3）多樣性指數：采用Shannon-wiener指數（H）和Simpson優勢度指數（H′）來計算。

Simpson指數（優勢度指數）：

Shannon-Wiener指數：

（4）均與度指數：采用Pielou均勻度指數（Jsw）計算。

Pielou均勻度指數：

上述各式中，Pi為第i種的個體數ni占所有種個體總數n的比例，ni為第i種的個體數，n為所有種的個體總數，即Pi=ni/n；i=1,2,3……S，S為物種數。此外，文中所有數據采用SPSS17.0統計軟件、Origin8.0軟件和Excel進行統計分析。

2 結果與分析

圖1 兩種密度柳杉人林群落喬木層徑級和高度級結構Fig. 1 The diameter class and height class in tree layer of Cryptomeria fortunei community under two different densities

2.1 林分密度對徑級、高度級的影響

由圖1可見，不同密度下，群落徑級結構差異顯著，喬木個體在各高度級的數量分布不同。在低密度群落，隨著胸徑的增大，物種數呈現出先增加后減小的趨勢，物種在中等徑級時分布數量較多且分布較為集中，而在兩端分布數量逐漸減少，在徑級Ⅴ（胸徑15.0～19.0 cm）出現峰值59株；在高密度群落內，物種在各徑級內分布不均勻，在徑級Ⅲ（胸徑7.0～11.0 cm）出現峰值101株且物種在中高徑級內分布較多。兩種密度相比，低密度群落內存在更多小徑級樹種，高密度群落內存在更多較大徑級的樹種。由圖1可見，在低密度群落內，物種在各高度級內分布數量先增高后降低，在高度級Ⅴ（高度15.0～18.0 m）出現峰值74株；在高密度群落內，群落高度級結構呈偏峰型，物種在中、高高度級分布較多，在高度級Ⅵ（高度18.0～21.0 m）出現峰值 95株，兩種密度相比，高密度下群落存在更多較大高度級的物種。

2.2 兩種密度下群落物種組成

在調查的總面積為3200 m2的8個樣地176個不同層次樣方中，分別統計兩種密度人工林群落的植物組成情況，然后進行比較（表2，圖2）。共記錄到植物110種，隸屬于56科95屬，以薔薇科（Rosaceae）、禾本科（Gramineae）、蕨類（Pteridophyta）、百合科（Liliaceae）、樟科（Lauraceae）等為主。在高密度群落內，植物分布情況為喬木層9科10屬11種，灌木層19科27屬27種，草本層26科39屬41種；在低密度群落內，植物的分布情況為，喬木層11科15屬17種，灌木層22科32屬35種，草本層23科32屬35種。可見喬木層物種組成較單一，灌木層和草本層對群落物種多樣性的貢獻最大。不同林分密度下柳杉人工林群落物種組成有差異。高密度群落內喬木層和灌木層物種在科數、屬數和種數上都要低于低密度群落，在草本層內高密度下群落物種在科數、屬數和種數上高于低密度群落。

圖2 兩種林分密度柳杉人工林群落物種組成Fig. 2 The two different densities of Species composition about Cryptomeria fortunei plantation community

表2 兩種密度柳杉人工林群落科、種出現頻率對照Table 2 The two different densities of Cryptomeria fortunei plantation community of department and species frequency table

表3 兩種密度下柳杉人工林群落喬木層物種重要值Table 3 The important value(IV) for tree layer of Cryptomeria fortunei plantation under two different densities

2.3 林分密度對群落重要值的影響

調查結果表明：不同林分密度下柳杉人工林群落各層次的物種組成和優勢種不同。由表3可見喬木層中，柳杉重要值均占絕對地位，主要伴生樹種有野桐（Mallotus tenuifolius）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、水麻（Debregeasia orientalis）等；不同密度下群落優勢種不同，高密度群落內喬木層優勢種為杉木、麻櫟（Quercus acutissima）、光皮樺（Betula luminifera）等 10種，柳杉的重要值為0.6395；在低密度群落內，主要有喜樹（Camptotheca acuminata）、楓香樹（Liquidambar formosana）等11種樹種，柳杉的重要值為0.6216。灌木層（表4）中主要優勢樹種有水麻、茶樹（Camellia sinensis）、崗柃（Eurya groffii）、柳杉。在低密度群落內，優勢樹種為茶樹、枹櫟（Quercus serrata）、杉木等18種樹種，柳杉的重要值為 0.1757；在高密度群落內，優勢物種為懸鉤子（Rubus corchorifolius）、崗柃、水麻（Debregeasia orientalis）等16種物種，柳杉的重要值為0.0283，低密度下，群落存在更多柳杉、杉木的幼苗。在草本層中（表5），兩種不同林分密度條件下的群落中都具有的物種主要有蕁麻（Urtica fissa）、畫眉草、藎草（Arthraxon hispidus）等。在兩群落內，畫眉草（Eragrostis pilosa）均處于優勢地位，說明該植物能適應于兩種密度下的環境。同時草本層植物能很好的利用微光，物種的耐蔭性均較強，因此兩種密度下草本層物種雖略有差距，但總體上差距不大。

表4 兩種密度下柳杉人工林群落灌木層物種重要值Table 4 The important value(IV) for shrub layer of Cryptomeria fortunei plantation under two different densities

表5 兩種密度下柳杉人工林群落草本層物種重要值Table 5 The important value(IV) for herb layer of Cryptomeria fortunei plantation under two different densities

2.4 林分密度對群落物種多樣性的影響

對柳杉人工林群落喬木層、灌木層和草本層物種多樣性進行分析（表 6）表明：在兩種不同密度的群落內，物種Shannon-wiener多樣性指數H值、Simpson優勢度指數H′值和均勻度指數Jsw值均為喬木層<灌木層<草本層。同時低密度群落與高密度群落相比，喬木層各指數值均為低密度>高密度；灌木層物種 Shannon-wiener多樣性指數 H值和Simpson優勢度指數H′值和均勻度指數Jsw值表現為低密度<高密度，物種指數 D值為低密度>高密度；草本層物種的豐富度指數D值、Shannon-wiener指數H值、Simpson優勢度指數H′和均勻度指數Jsw和為低密度<高密度。這說明低密度群落內，喬木層物種更為豐富，且分布更為均勻，但群落物種的不確定性高，而由于高密度喬木層豐富度等各指數不高，林木生長的空間充足，林分郁閉度相對不高，林下有較為充足的光照水源等因子，從而使林下灌木層物種豐富度、多樣性高，其分布相對更不均勻，林下草本層各指數之間雖有差異，但總體差異不大。

表6 兩種密度柳杉人工林群落各層物種多樣性指數Table 6 Species diversity of whole Cryptomeria fortunei community under two different densities

3 討論

群落的組成與結構可反映群落垂直空間層次上的多樣性，是研究生態系統過程和功能、衡量可持續森林經營的重要指標，不同的經營模式往往導致不同的群落結構和生物多樣性（郝建峰等，2014；梁星云等，2013）。而林分密度的控制是森林經營中的重要一環，因此，研究森林經營中合理的林分密度對群落結構和生物多樣性的影響意義重大（梁星云等，2013；段劼等，2010）。本研究中由群落結構、物種組成、物種重要值及多樣性指數結果表明，高密度群落物種分布不均勻，群落趨不穩定，而低密度群落內物種分布更為均勻，群落更為穩定這也與前人的研究結果相一致（段愛國和張建國，2004；鄭海水和黎明，2003；羅素梅等，2010；童書振和盛煒彤，2002）。柳杉在低密度及高密度下，在喬木層中重要值分別為：0.6216、0.6395；在灌木層中分別為：0.1751、0.0283，說明柳杉在群落生境中占據了絕對優勢地位，且在低密度下，群落存在較多更新的幼苗，表明低密度下柳杉能自然更新。

低密度下，喬木層及灌木層物種更為豐富，物種豐富度指數D值、Shannon-Wiener指數H值和均勻度指數值Jsw值在喬木層均為低密度>高密度。但灌木層、草本層物種多樣性指數會降低。本研究中只有喬木層物種多樣水平隨著密度的增加會增高，而灌木層及草本層則會降低，這與侯磊等（2013）研究結果相一致但與孫書存等（2005）研究結果有所不同，原因可能是影響人工林群落植物更新及物種多樣性的因素很多，除林分密度外，光照條件、樹種組成、凋落物、土壤理化性質等都是影響群落穩定性及多樣性的因素，各類干擾因素均會增大其時空異質性。因此，在進行人工林的撫育間伐時及經營改造時，還必須要考慮到以上各方面因素的綜合影響（何友均等，2013）以維持其多樣性和穩定性，促進林分結構的優化，實現群落的良性演替。

我國人工林面積已持續居于世界首位，大面積人工林可持續性問題令人擔憂，亟需加強經營力度與改造措施。近年來，我國一些學者引進德國“近自然”森林經營理念，在經營實踐中發現，除合理控制密度的同時，也應適當引入鄉土樹種進行混植，以保證立地產量，并保證不出現早期生長衰退，爆發性病害等不可挽回的災難，同時也可用以保持其生態系統的穩定性及物種多樣性（羅應華等，2013；陸元昌等，2006），使之在發揮森林的經濟功能的同時，不偏廢其生態功能（M?lder等，2014）。對本地區調查及研究結果發現，該地區林下存在較多杉木、枹櫟、喜樹等自然更新的幼苗，因此，可對其加以保護，增加其混交比例，以營造一個與該立地條件下自然生長最為接近的、結構豐富穩定和生態防護功能更高的異齡混交林。

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Researches on Structure and Species Diversity of Cryptomeria fortunei Plantation under Two Kinds of Densities in Xiejiashan, Ya’an, Sichuan

HAO Jianfeng1,2, LI Yan1, WANG Deyi1, QI Jinqiu1,3, YAO Xiaolan1, ZHANG Yibo1, ZHU Yunhang1
1. College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611134, China; 2. Soil and Water Conservation, Desertification Combating of MOE, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Chengdu 611134, China; 3. Wood Industry and Furniture Engineering, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Chengdu 611134, China

Stand density, which is one of the key factors that influence stand growth, community structure and biodiversity, is significant in managements and reforms of close-to-nature forests, maintenances of the stability forest ecosystems and and the sustainable development of forestry. In order to investigate the effects of different density(high density and low density)on community structure and species diversity of Cryptomeria fortunei plantation in Xiejiashan mountain, Ya’an district, Sichuan province a field study was conducted. Four sample plots were selected in big and small density, respectively. The species richness index D, Shannon-wienner index H, Simpson index H′ and Pielou index Jswwere adopted to evaluate the level of species diversity in Cryptomeria fortunei plantation. The results indicated that: (1)A total of 109 species belonging to 57 families and 95 genera were founded in this study area. 11 trees, 27 shrubs and 41 herbs were included in communities of high density, and 17 trees, 35 shrubs and 35 herbs were included in communities of low density, respectively. (2)In terms of community structure, significant difference was found in communities of big and small density. Individuals under low density were distributed in small and medium diameter class (5.0～23.0 cm) and medium height class (9.0～21.0 m). Individuals in high density were mainly distributed in medium diameter class (11.0～23.0 cm) and high height class(15.0～24.0 m). (3)The species diversity at both low density and high density in different layers of these communities was in a decreasing order of herb layer > shrub layer > tree layer. The Species richness index D of the shrub layer and tree layer under the high density decreased, while it was converse in the herb layer. The Simpson index H′, Shannon-Wiener index H and Pielou index Jswof the tree layer under high density increased, while they were converse in the shrub layer and herb layer.

Cryptomeria fortunei plantation; stand density; species diversity; important value

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.02.006

S725.6

A

1674-5906（2015）02-0217-07

郝建鋒，李艷，王德藝，齊錦秋，姚小蘭，張逸博，朱云航. 雅安市謝家山兩種密度柳杉人工林群落結構和物種多樣性研究[J]. 生態環境學報, 2015, 24(2): 217-223.

HAO Jiangeng, LI Yan, WANG Deyi, QI Jinqiu, YAO Xiaolan, ZHANG Yibo, ZHU Yunhang. Researches on Structure and Species Diversity of Cryptomeria fortunei Plantation under Two Kinds of Densities in Xiejiashan, Ya’an, Sichuan [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(2): 217-223.

國家自然科學基金項目（31370628）；國家“十二五”科技支撐計劃項目（2011BAC09B05）；四川農業大學雙支計劃博士專項基金項目（00370401）

郝建鋒（1972年生），男（蒙古族），講師，博士，主要從事森林生態學研究。E-mail：haojf2005@aliyun.com

2014-12-01