甘肅省典型林區主要優勢樹種養分含量變化特征分析

車宗璽，劉賢德，潘欣，李曄，金銘，敬文茂，王順利，王榮新，趙維俊

1. 甘肅省祁連山水源涵養林研究院，甘肅 張掖 734000；2. 甘肅祁連山國家級自然保護區管理局，甘肅 張掖 734000；3. 張掖市甘州區環境保護局，甘肅 張掖 734000

甘肅省典型林區主要優勢樹種養分含量變化特征分析

車宗璽1，劉賢德1，潘欣2，李曄3，金銘1，敬文茂1，王順利1，王榮新1，趙維俊1

1. 甘肅省祁連山水源涵養林研究院，甘肅 張掖 734000；2. 甘肅祁連山國家級自然保護區管理局，甘肅 張掖 734000；3. 張掖市甘州區環境保護局，甘肅 張掖 734000

林木養分含量是研究森林生態系統物流和能流的基礎，養分分布是揭示生態系統中養分循環功能過程的一個重要參數，了解養分含量變化是合理計算植物群落內養分儲量的有效途徑，對合理評價植物生長潛力有重要意義。利用動態取樣法重點選擇祁連山、小隴山、白龍江林區的優勢樹種青海云杉（Picea crassifolia）、華山松（Pinus armandii Franch）、油松（Pinus tabulaeformis）作為研究對象，按照不同起源、不同林齡、不同部位對各樹種的葉、枝、干、根進行動態取樣，測定各器官N、P、K含量和土壤理化指標等，共獲取24個標準地的數據。結果表明：3種喬木葉的N、P、K質量分數分別為1.26%、0.20%、0.65%；枝的分別為0.46%、0.09%、0.34%；干的分別為0.27%、0.07%、0.20%；根的分別為0.37%、0.10%、0.27%。各器官養分含量順序為葉>根>枝。油松幼林齡N、P、K質量分數分別為0.62%、0.22%、1.08%；中幼林分別為1.24%、0.18%、1.62%；近熟林分別為0.85%、0.26%、1.08%；成熟林分別為0.77%、0.15%、1.04%；過熟林分別為0.70%、0.17%、0.70%，不同林齡養分含量順序表現為中幼林>近熟林>成熟林>幼林齡>過熟林。油松天然林葉中含N量最高，為0.39%；根中含P量最低，為0.03%；人工林葉中含K量最高，為0.75%，干中含P量最低，為0.04%。華山松天然林葉中含N量最高，為1.61%；干中含K量最低，為0.10%；人工林葉中含N量最高，為1.83%；干中含K最低，為0.09%。土壤N與林木N差異不顯著，具有相關性，枝N和根N較強，系數為0.84和0.97；土壤P、土壤K含量均顯著高于林木P、K含量，是林木P、K含量的數倍，也具有相關性，相關性最強的為土壤K與葉K，系數為0.98。

優勢樹種；養分含量；變化特征

林木養分的積累與分布是研究森林生態系統物流和能流的基礎，系統中的養分循環是系統功能的主要表現之一，養分分布是揭示生態系統中養分循環功能過程的一個重要參數之一，養分分布特征不但是植物自身特征，同時也受到所處生境的影響，是植物生物學特性與生態環境相統一的結果（史瑞和，1989），林木中不同器官的生理機能不同，不同元素尤其是營養元素在林木中的分布是有差異的。由于林木體內的營養元素含量取決于林木的種類和生長狀況，因此了解甘肅省主要優勢樹種林木養分分布狀況，為合理計算植物群落內養分儲量奠定基礎，更為合理評價植物生長潛力提供技術支撐。

甘肅地處黃土高原、內蒙古高原和青藏高原交匯地帶，該地帶有森林分布典型的祁連山、白龍江和小隴山林區，祁連山以青海云杉（Picea crassifolia）為優勢種，白龍江以油松（Pinus tabulaeformis）為優勢種，小隴山以華山松（Pinus armandii Franch）為優勢種，這些優勢種為本文的研究對象，分析不同優勢樹種各器官養分含量的差異及同一樹種各器官養分含量的差異是本文重點解決的科學問題。

關于林木養分的研究國外啟動較早，1876年德國學者 Ebermayer（1876）就測定了德國巴州伐利亞地區闊葉林和針葉林的養分含量；1930年Albert發表了歐洲松養分循環研究等（侯學煜，1959），相關研究陸續增多。我國林木養分研究起步較晚，70年代候學煜（潘維儔等，1978）做過一些研究，80年代潘維儔等（1983，1978）、陳楚瑩等（1988）、王戰等（1982）、廖利平等（1999）對杉木人工林的養分進行了研究；劉玉萃等（2003）、阮宏華等（1992）對次生櫟林養分含量、分布格局進行了研究；陳靈芝等（1997）總結了近 20年我國對森林生態系統養分循環的研究；羅輯等（2005）對貢嘎山東坡闊葉林和冷杉養分分布進行了研究；高甲榮等（2002）對黃土區油松人工林養分分配格局和積累進行了研究；隨著生態系統定位研究的發展，我國對林木養分的研究已趨于組織化、系統化、網絡化，研究大多集中在南方和東北地區的人工林（陳放鳴和林小伍，1994）。本文的特色是天然林和人工林相結合、不同林齡相結合在區域尺度上研究比較分析不同優勢樹種的養分差異性。

本文重點分析了青海云杉、油松、華山松各器官的養分含量，比較了不同樹種及同一樹種各器官的養分差異性，建立土壤養分與林木養分之間的相關關系，闡明不同樹種養分含量的變化規律，對林木種群的有效管理及野外新種群的人工構建具有重要意義。

1 研究區域

研究區選擇在甘肅省白龍江迭部、洮河林區，小隴山山門、百花、黨川、龍門林區，祁連山西水林區，共布設 24個觀測點，試驗點位于東經100°17′～106°23′，北緯34°00′～38°24′，地處黃土高原、青藏高原、內蒙古高原交匯地帶，分屬長江流域、黃河流域、內陸河流域。海拔在 550～5808 m之間（王順利等，2010），地形條件復雜，氣候多樣，由南至北具有北亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶等多種氣候類型，除高山陰濕地區外，省內大部分地區具有氣候干燥，氣溫年、日較差大，大陸性強，光照充足，雨熱同季，水熱條件由東南向西北遞減等主要氣候特征，屬大陸性氣候。全年平均氣溫 0.5～12 ℃，年平均氣溫的分布趨勢自東南向西北，并隨地勢的增高逐漸降低，年降水量在435.5～800 mm之間，以東南部溫濕多雨，中、北、西部干旱少雨為主要特征，表1為各觀測點的情況。

表1 樣地基本情況Table 1 Sample situation

2 研究方法

2.1 樣地布設

樣地按照不同林齡、不同起源分別布設在白龍江迭部油松林區（圖1），小隴山山門、龍門、黨川、百花華山松林區，祁連山西水青海云杉林區，樣地面積為25 m×25 m，共24塊，其中8塊為固定樣地，16塊為臨時樣地。在白龍江迭部油松林區布設了5塊樣地，1塊為油松天然成熟林固定樣地，樣地內布設兩個1 m×1.5 m小型徑流場，4個林冠截留槽，2個降雨量收集器測定水文因子，4塊臨時樣地，分別為油松人工中幼林、油松天然近熟林、油松天然過熟林、油松人工幼林。用同樣的方法在天水小隴山布設了1塊華山松天然近熟林固定樣地，4塊臨時樣地，分別為2塊華山松人工中幼林臨時樣地、1塊華山松天然中幼林臨時樣地、1塊華山松人工近熟林臨時樣地。剩余樣地布設在祁連山西水青海云杉林區，24塊樣點基本能覆蓋3大林區，且具有典型性和代表性。

圖1 樣點分布圖Fig. 1 Point distribution

2.2 樣品采集與測定

林木樣品的采集與測定。在標準地內對胸徑大于2 cm的樣樹進行每木檢尺，測定胸徑、樹高、冠幅、枝下高，結合上述生長因子在樣方內隨機選擇有代表性的樣樹3棵，對當年葉、多年葉，當年生和多年生枝條取樣，樹干按2 m分段分別取干樣，同時，對所選樣木地下部分按不同土壤層次（20 cm劃分1層）挖出全部根系，并將根樁、粗根（DR>2.0 cm）、中根（1.0 cm

土壤樣品采集與測定。在每個標準地內利用剖面法分層取樣，層次按照 0～10、10～20、20～40、40～60、60～80 cm劃分，每層取3個重復樣品，分別測定土壤N、P、K含量，N采用半微量開氏法，P采用NaOH熔融鉬銻抗比色法，K采用NaOH熔融火焰光度法。

2.3 數據處理與分析

試驗數據統計分析采用DPS（11.0）.LSD法，圖表制作采用Excel（2003）和Origin8.0。

3 結果與分析

3.1 各樹種不同器官養分含量分析

植物營養元素含量是植物在一定生境條件下吸收營養元素的能力，能在一定程度上揭示植物的生長發育狀況。N、P、K在植物的生理活動中具有重要的作用，對各樹種不同器官的 N、P、K含量進行分析表明，油松不同器官各營養元素含量大小順序為，葉、干和根：K>N>P；枝：N>K>P。華山松不同器官各營養元素含量大小順序為，葉、枝和根：N>K>P；干：N>P>K。青海云杉不同器官各營養元素含量大小順序為，葉、干和根：N>K>P；枝：K>N>P。

由表2計算得出：3樹種葉的N、P、K平均質量分數分別為1.26%、0.20%、0.65%；枝的分別為0.46%、0.09%、0.34%；干的分別為0.27%、0.07%、0.20%；根的分別為 0.37%、0.10%、0.27%。各器官養分含量順序為葉>枝>根>干。

3.2 不同林齡養分質量分數分析

對油松不同林齡 N、P、K質量分數的變化情況（圖 2）分析發現，不同林齡葉表現為從幼林到中幼林N、K質量分數有增大趨勢，從中幼林到過熟林N、K質量分數有遞減趨勢，中幼林含K最高，中幼和過熟林含P最低，P變化不明顯；不同林齡枝N、P、K質量分數變化趨勢和葉類似，中幼林N質量分數為最高，從幼林齡到近熟林P質量分數有逐漸增加趨勢，成熟林含P最低；不同林齡干表現為從幼林到中幼林 N、P、K有遞減趨勢，從中幼林到過熟林N、K有遞增趨勢，P變化不明顯，幼林齡含K最高，中幼齡含P最低；不同林齡根N、P、K質量分數表現各異，分析得出K有多項式變化關系，決定系數r=0.95，N在中幼林中質量分數最低，從中幼齡到過熟林有遞增趨勢，P變化不明顯，在過熟林中質量分數最低。油松幼林齡N、P、K質量分數分別為0.62%、0.22%、1.08%；中幼林分別為1.24%、0.18%、1.62%；近熟林分別為0.85%、0.26%、1.08%；成熟林分別為0.77%、0.15%、1.04%；過熟林分別為0.70%、0.17%、0.70%。從圖3對各林齡N、P、K平均質量分數分析得出：中幼林>近熟林>成熟林>幼林齡>過熟林，該結論很符合自然生長規律，因為中幼林和近熟林屬于林木的旺盛生長階段，該階段生理功能較強，對養分的吸收能力也強，所以需要土壤中的大量營養元素來供應，才能滿足其正常的生長需要；幼林齡各器官正在發育，生命力弱，對外界的抵抗力差，環境因子改變很難適應其正常生長，對土壤中的養分吸收、利用不夠導致體內養分較少，過熟林由于各器官老化，生理功能減退、消化吸收能力較差，對土壤中的養分吸收利用率較低，導致其自身養分較低。

表2 不同樹種、不同林齡、不同起源林木各器官養分含量情況Table 2 Nutrient content of organs in different tree species, ages and origin

圖2 油松不同林齡各器官N、P、K含量變化曲線圖Fig. 2 Change curve of N, P, K content of Pinus tabulaeformis organs at different ages

3.3 同一樹種不同起源養分質量分數對比

為了分析同一樹種不同起源養分質量分數的差異，分別對華山松中幼林和近熟林兩種林齡的天然林和人工林進行對比（圖4）。在華山松中幼林中，葉N和葉K質量分數表現為華山松人工中幼林大于華山松天然中幼林，葉P質量分數表現為華山松天然中幼林大于華山松人工中幼林；枝 N、P、K質量分數均表現為華山松人工中幼林大于華山松天然中幼林；干 N、P、K質量分數均表現為華山松天然中幼林大于華山松人工中幼林；根N和根K含量表現為華山松人工中幼林大于華山松天然中幼林，根P質量分數表現為華山松天然中幼林大于華山松人工中幼林。在華山松近熟林中，葉N和葉K質量分數表現為華山松人工近熟林大于華山松天然近熟林，葉P質量分數表現為華山松天然近熟林大于華山松人工近熟林；枝 N、P、K質量分數均表現為華山松天然近熟林大于華山松人工近熟林；干P和干K質量分數表現為華山松人工近熟林大于華山松天然近熟林，干N質量分數表現為華山松天然近熟林大于華山松人工近熟林；根 N、P、K質量分數均表現為華山松人工近熟林大于華山松天然近熟林。由此可以看出，同一樹種不同起源各個器官的養分質量分數有差異。

圖3 不同林齡N、P、K平均質量分數變化趨勢圖Fig. 3 Change trends of N, P, K average content at different age

圖4 華山松天然林和人工林養分質量分數對比圖Fig. 4 Nutrient content comparison chart of the natural and artificial forest of Pinus armandii

對華山松中幼林與華山松近熟林進行比較，可以看出，隨著林齡的增長，葉N和葉K質量分數均表現為華山松人工林大于華山松天然林，葉P質量分數表現為華山松天然林大于華山松人工林，說明葉中的養分較穩定，不隨著林齡的增長而變化；在中幼林中，枝 N、P、K質量分數表現為人工林大于天然林，而在近熟林中則相反，說明隨著林齡的增長，天然林的枝 N、P、K質量分數大于人工林。干和根中的養分質量分數隨著林齡的變化無明顯的規律。

圖5 油松土壤N、P、K與林木各器官N、P、K顯著性分析Fig. 5 Significance analysis of soil N, P, K and organs N, P, K of Pinus tabulaeformis

3.4 林木養分與土壤養分的相關性分析

土壤是生態系統的物質基礎，林木生長所需的水分、養分和部分CO2均要依賴森林土壤的供給，有研究表明土壤中有效元素（N、P、K）與植物體內的對應元素之間有正相關關系（張曉娟，2008）。對油松各器官養分質量分數與土壤中元素含量統計分析（圖5、表3）表明，油松葉N質量分數顯著高于干和根，土壤N質量分數與各器官差異不顯著，但土壤與各器官均具有一定的相關性，土壤N質量分數與葉N和枝N呈正相關關系，而與干N和根N呈負相關關系，其中枝N和根N與土壤中N相關性較強，決定系數分別為0.8427和0.9738。可見，作為主要營養吸收與運輸器官，枝N和根N與土壤N有密不可分的關系，土壤N在一定程度上決定著油松枝和根的含量。土壤P顯著高于油松各器官P質量分數，分別是葉、枝、干、根的6倍、9.8倍、8.6倍和10.7倍；土壤P與葉P和干P呈負相關關系，決定系數分別為：0.3078、0.5407，與枝和根呈正相關關系，其決定系數分別為：0.2305、0.4931，但相關性不強。土壤K顯著高于油松各器官K的質量分數，分別是葉、枝、干、根的37倍、101.3倍、131.4倍和81倍；土壤K與各器官K含量均有負相關關系，其中葉K與土壤K相關性最強，其決定系數為 0.978。由此可見，油松枝 N、根N和葉K受土壤質量分數的影響較大，而其他指標則在受土壤養分含量影響的同時還受其他生境因子綜合影響，如光照條件、土壤肥力、土層厚度、坡度、坡向、巖石裸露率等。

表3 油松土壤N、P、K與各器官N、P、K質量分數的相關性分析Table 3 Correlation analysis of soil N, P, K and organs N, P, K of Pinus tabulaeformis

4 結論

（1）林木養分是林木生物學特性與生態環境相統一的結果，同時由于林木中不同器官的生理機能不同，不同營養元素在林木中的分布有所差異，其質量分數受到所處生境的作用，光照條件、土壤肥力特征等均對植物的生長發育及元素分布有一定影響。油松不同器官各營養元素大小順序為，葉、干和根：K>N>P；枝：N>K>P。華山松不同器官各營養元素大小順序為，葉、枝和根：N>K>P；干：N>P>K。青海云杉不同器官各營養元素大小順序為，葉、干和根：N>K>P；枝：K>N>P。

（2）不同林齡各器官 N、P、K含量各異，隨林齡的增大，林木器官養分含量差異顯著。油松幼林齡N、P、K質量分數分別為0.62%、0.22%、1.08%；中幼林分別為1.24%、0.18%、1.62%；近熟林分別為0.85%、0.26%、1.08%；成熟林分別為0.77%、0.15%、1.04%；過熟林分別為0.70%、0.17%、0.70%，各林齡N、P、K平均含量分析得出：中幼林>近熟林>成熟林>幼林齡>過熟林。

（3）華山松隨著林齡的增長，葉N和葉K質量分數均表現為人工林大于天然林，葉P表現為天然林大于人工林，說明葉中的養分含量較穩定，不隨林齡的增長而變化；在中幼林中，枝 N、P、K含量表現為人工林大于天然林，在近熟林中則相反，隨林齡的增長，天然林的枝 N、P、K含量大于人工林，干和根中的養分含量隨林齡的變化無明顯的規律。

（4）土壤是生態系統的物質基礎，林木生長所需的水分、養分和部分CO2均要依賴森林土壤的供給。土壤N與各器官N差異不顯著，但均具有一定的相關性，土壤N與葉N和枝N呈正相關關系，而與干N和根N呈負相關關系，其中枝N和根N與土壤N相關性較強，決定系數分別為0.8427和0.9738。土壤P顯著高于油松各器官P，分別是葉、枝、干、根的6倍、9.8倍、8.6倍和10.7倍；土壤P與葉P和干P呈負相關關系，與枝和根呈正相關關系，但相關性不強。土壤K顯著高于油松各器官的K，分別是葉、枝、干、根的37倍、101.3倍、131.4倍和81倍；土壤K與各器官K均有負相關關系，其中葉K與土壤K相關性最強，其決定系數為0.978。

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The Variation Characteristics of Nutrients Contents of Main Dominant Tree Species in Gansu Province

CHE Zongxi, LIU Xiande, PAN Xin, LI Ye, JIN Ming, JING Wenmao, WANG Shunli, WANG Rongxin, ZHAO Weijun
1. Academy of Water Resource Conservation Forests in Qilian Mountains of Gansu Province, Zhangye 734000, China; 2. National Nature Reserves Bureau of Qilian Mountain, Zhangye 734000, China 3. Environmental Protection Bureau of Ganzhouqu, Zhangye 734000, China

Forest nutrient content is the basis of matter and energy flows in forest ecosystem. Nutrient distribution is an important parameter to reveal the nutrient cycling function of ecosystem processes. To understand the nutrient content change is the effective way to reasonably calculate the nutrient reserves in plant communities, and it is important to evaluate the potential of plant growth. In this paper, we use the dynamic sampling method to focus on Picea crassifolia, Pinus armandii Franch and Pinus tabulaeformis in Qianlian Mountain, Xiaolongshan Mountain and Bailongjiang forest, which are the dominant tree species in these area. The dynamic sampling was carried out from leaf, branch, stem and root of the trees according to the different parts of different origin, different ages and of various species, the N, P, and K contents of and determination of these samples were measured, and 24 standard data were obtained. The results showed that the N, P, K content in leaf of the three tree leaf are 1.26%, 0.20% and 0.65% respectively; 0.46%, 0.09% and 0.46% in the branches respectively; 0.27%, 0.07% and 0.20% in the trunk respectively; 0.37%, 0.10% and 0.27% in the root respectively. For organs, the sequence of nutrient contents was leaves, roots and branches from highest to lowest value; for Pinus tabulaeformis in young forest age, N, P, K content of 0.62%, 0.22% and 1.08% respectively; for the young and middle aged forests, 1.24%, 0.18% and 1.24% respectively; for the nearly ripe forest, 0.85%, 0.26% and 1.08% respectively; for the mature forest, 0.77%, 0.15%, 0.15% respectively; for the overmature forest, 0.70%, 0.17% and 0.17% respectively; the order of the nutrient content for the different age forest was middle-aged, nearly ripe, mature, young and overmature forests from the highest to lowest value. The N content of leaf in the natural forest of Pinus tabulaeformis is the highest and reaches 0.39%; the P content of root is the lowest, 0.03%. For artificial forest, the K content of leaf was the highest, 0.75%, and the P content of stem was the lowest, 0.04%. For Pinus armandii Franch, the N content of leaf is the highest, 1.61%; The lowest K content is in trunk, 0.10%; Artificial forest containing N was the highest, 1.83%; stem K content is the minimum, 0.09%. This study indicates that there is no significant differences and relatively strong correlation (0.84) in the N content between soil and trees. There is strong correlation (0.97) between branch and root N content. The P and K content of soil were higher than ones of tree.

dominant tree species; nutrient elements; variation characteristics

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.02.009

Q948

A

1674-5906（2015）02-0237-07

車宗璽，劉賢德，潘欣，李曄，金銘，敬文茂，王順利，王榮新，趙維俊. 甘肅省典型林區主要優勢樹種養分含量變化特征分析[J]. 生態環境學報, 2015, 24(2): 237-243.

CHE Zongxi, LIU Xiande, PAN xin, LI Ye, JIN Ming, JING Wenmao, WANG Shunli, WANG Rongxin, ZHAO Weijun.The Variation Characteristics of Nutrients Contents of Main Dominant Tree Species in Gansu Province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(2): 237-243.

林業公益性行業科研專項（201204101-4）

車宗璽（1980年生），男，助理研究員，主要從事森林生態、森林水文、土壤養分循環研究。E-mail：chezongxi@126.com

2014-12-24