中國北方不同地帶沙地封育草場土壤性質和植被特征比較

劉任濤，朱凡，王少昆

1. 寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；2. 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所，甘肅 蘭州 730000

中國北方不同地帶沙地封育草場土壤性質和植被特征比較

劉任濤1，朱凡1，王少昆2

1. 寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；2. 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所，甘肅 蘭州 730000

為了探明不同水熱地帶沙地封育草場土壤性質和植被特征的差異性，以科爾沁沙地和毛烏素沙地封育草地為研究對象，通過調查2個沙地的土壤理化性質和草本植被特征，比較不同地帶沙地土壤性質與植被特征，并分析影響不同地帶沙地土壤性質和植被分布的原因，以期為區域退化沙質草地生態系統恢復、保護與管理以及應對氣候變化提供依據。結果表明：降雨量較高的科爾沁沙地（397 mm）封育草場土壤含水量（t=7.318，P=0.000）、有機碳含量（t=6.395，P=0.000）、全氮含量（t=4.532，P=0.003）以及土壤C/N（t=2.491，P=0.041）均顯著高于偏干旱的毛烏素沙地（292 mm），前者分別是后者的2.5、2.5、2.2、1.2倍，而土壤pH（t=-39.576，P=0.000）、電導率（t=-10.031，P=0.000）和土壤溫度（t=-11.559，P=0.000）均表現為科爾沁沙地（年均溫6.3 ℃）顯著低于毛烏素沙地（年均溫7.7 ℃），后者分別是前者的1.2、1.8、1.1倍。科爾沁沙地植物個體數（t=-7.774，P=0.000）、優勢度指數（t=-4.066，P=0.004）顯著低于毛烏素沙地，后者分別是前者的 10、2倍，而植物高度（t=7.003，P=0.000）和均勻度指數（t=2.829，P=0.025）表現為科爾沁沙地顯著高于毛烏素沙地（P<0.001），前者分別是后者的1.7、1.4倍。植物群落Shannon指數和物種豐富度在2個沙地間未呈現出顯著差異性（P>0.05）。研究表明，沙地水熱等氣候條件的改變不僅對沙質草地土壤理化性質產生深刻影響，還影響到植物群落組成與結構特征，但對植物多樣性的影響有限，可能存在一個水熱閾值條件。

科爾沁沙地；毛烏素沙地；土壤性質；草本植被；氣候變化

氣候變化對陸地生態系統的影響及其反饋是全球變化研究的焦點之一。近年來，隨著全球氣溫變化、降雨異常以及極端降水事件的發生，氣候變化對生物個體、群落、生態系統乃至整個生物圈產生了巨大的影響（Root等，2003；Taylor等，2004）。已有研究表明，在某些區域的陸地生態系統中，降雨量減少導致土壤水分含量降低，直接影響到生物群落結構（Walther等，2002）。結果除了單個物種的消失外，還將影響生態系統抵抗環境干擾的能力（牛書麗等，2009）。中國北方分布的沙質草地，生態環境極其脆弱，對于全球氣候變化高度敏感（劉任濤，2012）。基于降雨量的差異對不同地帶的沙地生境中封育草地的土壤性質與植被特征進行研究，對區域退化沙質草地生態系統恢復、保護與管理以及應對氣候變化等均具有重要的理論與實際意義。

目前，國內外學者采用人工溫室、紅外加熱、整樹生長箱控制系統、土壤增溫以及模型模擬等方法就溫度、降水變化對植物可能產生的影響開展了大量研究（時忠杰等，2010；Zavalloni等，2012；Xia和Wan，2012）。在我國最具典型性的如草原生態系統的氣候控制實驗——內蒙古多倫全球變化多因子實驗（GCME），該平臺是國內迄今為止規模最大的生態學多因子控制實驗研究平臺，包括增溫、增雨、割草、施肥4種處理，已開展了多項有關物種組成、群落結構和生態系統功能等的研究（牛書麗等，2009）。已有研究表明，輕度土壤干旱不會導致植物生物量明顯減少，而中度或更嚴重的干旱則使植物光合能力顯著下降（Fereres和Soriano，2007；Chaves等，2009）。溫度或降水變化會影響植物對營養物質的吸收利用，進而影響植物生物量的分配（侯穎等，2008）。研究表明，溫度和降水協同作用顯著影響短花針茅生物量及其分配，短花針茅可根據不同器官生物量對水熱變化的敏感性，調節干物質累積分配來適應氣候變化（呂曉敏等，2015）。曾有學者在不同草原生態系統類型上構建草原生態系統氣候變化研究網絡來開展氣候變化控制實驗（草甸草原+典型草原+荒漠草+高寒草甸）（牛書麗等，2009），并在此基礎上開展了內蒙古草原生態系統草地生產力與氣候變化的關系研究（馬瑞芳，2007）。然而，目前關于不同水熱地帶沙地封育草地土壤性質與植被特征的比較研究報道仍較少。

鑒于此，選擇具有不同水熱條件的科爾沁和毛烏素2大沙地中封育15年的草地為研究對象，通過調查每個生境樣地土壤理化性質與植被群落結構特征，比較分析不同水熱條件下2個沙地土壤性質與植被特征的差異性，旨在為該區域沙質草地恢復與管理、沙漠化治理以及應對氣候變化等提供依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地區概況

研究區分別選擇地處科爾沁沙地中南部內蒙古通遼市奈曼旗（東經 118°35′～123°30′，北緯42°41′～45°15′，平均海拔360 m）和毛烏素沙地南緣寧夏吳忠市鹽池縣（東經106°30′～107°41′，北緯37°04′～38°10′，平均海拔1600 m）境內，2個研究區域均屬于溫帶大陸性氣候。奈曼旗年平均氣溫6.3 ℃，最冷月（1月）平均氣溫 2.1 ℃，最熱月（7月）平均氣溫 21.9 ℃，≥10 ℃的積溫為3000～3200 ℃。年均降水量397 mm，主要集中于7─9月，占全年降水量的70%。年蒸發量2000 mm。無霜期140～160 d。年均風速4 m·s-1，其中沙塵暴天氣10～15 d，主要出現在春季。地帶性土壤主要為栗鈣土、黑鈣土和栗褐土，非地帶性土壤主要為風沙土。沙地植被主要包括小葉錦雞兒（Caragana microphylia）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、黃蒿（Artemisia annua）、黃柳（Salix flauida）、杠柳（Periploca sepium）、冷蒿（Artemisia frigida）、狗尾草（Setaria viridis）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、白草（Pennisetum centrasiaticum）和沙米（Agriophyllum squarrosum）等。

鹽池縣年平均氣溫7.7 ℃，最冷月（1月）平均氣溫-8.7 ℃，最熱月（7月）平均氣溫22.4 ℃，≥10 ℃的年積溫為 2751.7 ℃。年均降水量為 292 mm，主要集中在7─9月，占全年降水量的60%以上。年蒸發量2710 mm，年無霜期為165 d。年均風速2.8 m·s-1，冬春風沙天氣較多。地帶性土壤主要有黃綿土與灰鈣土（淡灰鈣土），非地帶性土壤主要有風沙土、鹽堿土和草甸土等。沙地植被主要包括花棒（Hedysarum scoparium）、油蒿（Artemisia ordosica）、檸條錦雞兒（Caragana koushinskii）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、豬毛菜（Salsola collina）、蟲實（Corispermum hyssopifolium）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、沙米（Agriophyllum squarrosum）等。

1.2 研究方法

分別在2個沙地選擇封育15年左右的沙質草地為研究對象，各設置 4個重復樣地，樣地間距30～45 m。在每個樣地中心位置隨機設置10個樣方進行草本植被調查，樣方面積50 cm×50 cm。調查內容包括物種數、個體數（個體數·m-2）、高度（cm）等指標，同時在每個樣方采集0～15 cm土層土樣帶回實驗室進行相關理化性質分析。另外，在樣方附近，設置地溫計，自早上6:00開始每隔2 h測定1次土壤溫度，下午6:00結束，連續觀測3 d，取平均值。

土壤含水量采用烘干法測定。土壤pH值采用1∶1水土比懸液pH計直接測定；電導率采用1∶5水土比浸提液電導儀測定。土壤有機質采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；全氮采用凱氏定氮法。

在統計個體數和物種豐富度的基礎上，計算植物群落多樣性，包括Shannon多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（E）和Simpson優勢度指數（D）等參數：

式中：S為植物豐富度；Pi為第i種植物的相對多度（即該種植物個體數占群落總個體數的比例），ni為第i種植物的個體數量，N為植物總個體數量。

采用 SPSS15.0軟件進行數據的統計分析。在對數據進行分析前，先對每個沙地重復樣地間的差異性進行統計性分析，以保證試驗所選擇的重復樣地的可行性。利用單因素方差分析（one-way ANOVOA）進行統計處理。不同沙地間采用獨立樣本t檢驗，進行統計分析。利用Pearson相關系數來分析土壤性質與植被間的相關性。

2 結果與分析

2.1 土壤性質

從表1可知，不同地帶沙地間草地土壤理化性質存在顯著差異性。土壤含水量（t=7.318，P=0.000）、土壤有機碳（t=6.395，P=0.000）、全氮含量（t=4.532，P=0.003）以及土壤C/N比（t=2.491，P=0.041）均表現為科爾沁沙地顯著高于毛烏素沙地，科爾沁沙地分別是毛烏素沙地2.5、2.5、2.2、1.2倍。土壤 pH（t=-39.576，P=0.000）、電導率（t=-10.031，P=0.000）和土壤溫度（t=-11.559，P=0.000）表現為科爾沁沙地顯著低于毛烏素沙地，毛烏素沙地分別是科爾沁沙地的1.2、1.8、1.1倍。

表1 不同地帶沙地土壤性質比較（平均值±標準差）Table 1 Comparison of soil properties between two sandy grassland (Mean±SD)

2.2 植被特征

從圖1可知，不同地帶沙地間植物個體數、高度、以及優勢度和均勻度指數均存在顯著差異性。植物個體數（t=-7.774，P=0.000）、優勢度指數（t=-4.066，P=0.004）表現為科爾沁沙地顯著低于毛烏素沙地，毛烏素沙地分別是科爾沁沙地的 10、2倍；而植物高度（t=7.003，P=0.000）和均勻度指數（t=2.829，P=0.025）表現為科爾沁沙地顯著高于毛烏素沙地，科爾沁沙地分別是毛烏素沙地的1.7、1.4倍。盡管草地植物群落 Shannon指數（t=2.223，P=0.061）和物種豐富度平均值（t=0.084，P=0.934）傾向于科爾沁沙地高于毛烏素沙地，但是2個沙地間不存在顯著差異性。

圖1 不同地帶沙地植被特征比較（平均值±標準差）Fig. 1 Comparison of vegetation characteristics between two sandy grassland (Mean±SD)

2.3 植被特征與土壤性質間的相關性

從表2可知，植物個體數、優勢度指數與土壤含水量（r（植物個體數）=-0.893，P=0.001；r（優勢度指數）=-0.805，P=0.008）、土壤有機碳（r（植物個體數）=-0.869，P=0.002；r（優勢度指數）=-0.744，P=0.021）和全氮含量（r（植物個體數）=-0.821，P=0.006；r（優勢度指數）=-0.715，P=0.030）間均呈負相關關系，而與土壤pH（r（植物個體數）=0.959，P=0.000；r（優勢度指數）=0.862，P=0.002）、電導率（r（植物個體數）=0.867，P=0.002；r（優勢度指數）=0.743，P=0.021）以及土壤溫度（r（植物個體數）=0.906，P=0.000；r（優勢度指數）=0.806，P=0.008）間呈正相關關系。植物Shannon指數與土壤含水量（r（Shannon指數）=0.667，P=0.049）、土壤全氮含量（r（Shannon指數）=0.684，P=0.041）間呈正相關關系，而與土壤pH（r（Shannon指數）=-0.680，P=0.043）、土壤溫度（r（Shannon指數）=-0.662，P=0.050）間呈負相關關系。植物高度與土壤含水量（r（植物高度）=0.976，P=0.000）、土壤有機碳（r（植物高度）=0.860，P=0.002）和全氮含量（r（植物高度）=0.894，P=0.001）間呈正相關關系，而與土壤pH（r（植物高度）=-0.939，P=0.000）、電導率（r（植物高度）=-0.868，P=0.002）以及土壤溫度（r（植物高度）=-0.976，P=0.000）間呈負相關關系（P<0.01）。植物均勻度指數與土壤有機碳（r（均勻度指數）=0.669，P=0.035）和全氮含量（r（均勻度指數）=0.669，P=0.048）間呈正相關關系，而與土壤pH（r（均勻度指數）=-0.761，P=0.017）、土壤溫度（r（均勻度指數）=-0.705，P=0.034）間呈負相關關系。但是，植物種豐富度與土壤性質間無顯著相關性（P>0.05）。

表2 土壤性質與植物群落指數間的相關系數Table 2 Correlation coefficient between soil properties and vegetation characteristics

3 討論

降水和氣溫變化是全球氣候變化的2個主要衡量標準，降水與溫度等氣候因子的變化不僅可以直接改變土壤溫度和土壤含水量水平，影響土壤氮素礦化速率、凋落分解速率、土壤呼吸、土壤微生物活動，而且也影響植物光合作用、個體生長、生物量分配以及改變植物群落組成、多樣性、初級生產力，導致陸地生態系統結構與功能發生深遠變化（牛書麗等，2009）。本研究中，從科爾沁沙地到毛烏素沙地，降雨量減少26%，年均溫升高18%，年蒸發量增加 35%，結果導致土壤含水量顯著下降，而土壤溫度顯著升高。研究表明，土壤溫度與降水間存在著較好的統計相關性（Tang和 Gao，1997），二者共同作用并影響下墊面土壤過程、生物活動、物質循環與能量流動，通過生態過程決定生態系統的功能（宋長春和王毅勇，2006）。土壤pH和電導率的差異反映了沙地背景土壤質地的差異性，毛烏素沙地的土壤堿性更強，表征土壤電導率更高，其中土壤蒸發量較高也是一個重要原因，這與科爾沁沙地（趙哈林等，2011）與毛烏素沙地（楊梅煥等，2010）關于土壤理化性質的研究結果基本吻合。土壤有機碳和全氮含量表現為科爾沁沙地顯著高于毛烏素沙地，這與何燕寧和楊芳（1996）、戴萬宏等（2009）的研究結果相吻合。何燕寧和楊芳（1996）在內蒙古對不同水熱梯度的土壤有機碳含量的研究表明，自北向南、自東向西，土壤有機碳具有隨著降水量增加而增加，溫度升高而減少的規律。戴萬宏等（2009）的研究指出，土壤有機質含量有隨pH升高而減少的趨勢，二者間呈極顯著的負相關關系。溫度和降水可能是導致兩地土壤有機碳和養分含量存在差異的主要原因（趙哈林等，2011）。土壤C/N亦呈現出降雨量較高的科爾沁沙地顯著高于偏干旱的毛烏素沙地，這與土壤有機碳的大幅度減少密切相關，這不僅意味著土壤固碳能力的降低，土壤有機碳礦化程度的加劇，土壤難以儲存更多的碳（楊梅煥等，2010），還表明土壤有機碳在促進土壤團粒結構形成，維持土壤穩定，保障土壤養分供給中的作用明顯減弱，土壤的穩定性變差，故更容易遭受風蝕，草地環境變得更為脆弱（Zhao等，2009）。結果不僅會嚴重影響土地的生產潛力，還會對環境產生負面影響，因此在較為干旱毛烏素沙地區域加強對沙質草地生態系統的有效保護就顯得尤為重要。

溫度和降水在對沙質草地土壤理化性質產生影響的過程中，也直接影響到地表植物特征。陸地植被是聯系土壤、大氣和水分的自然紐帶，在陸地表面能量交換、水分循環和生物地球化學循環過程中起著至關重要的作用，其變化與氣候因子關系密切（張清雨等，2013）。在中國北方農牧交錯區分布的沙質草地，溫度和水分是干旱半干旱區植物生長的主要限制因子。植物對水熱變化的響應與適應將對植物的生理生態過程、干物質積累與分配及生態系統結構和功能產生深遠影響（Barnabás等，2008；Butler等，2012）。本研究中植物密度和優勢度指數均表現為降雨量較高的科爾沁沙地顯著低于降雨偏少的毛烏素沙地。降水減少導致表土干旱從而直接降低土壤中有效水分，并通過限制根際微生物的正常活動間接地影響植物對養分的吸收、運輸和利用，導致植物群落組成和結構發生劇烈變化（武建雙等，2012）。在較為干旱的毛烏素沙地，草本植物多以旱生性豬毛蒿為單優勢種，耐干旱和瘠薄，在各種土壤上均能生長。其地下部分經冬不死，當年生莖冬季枯死后，翌年春天又從根部萌發出新的地上莖，因此地上莖多2～3枚或數枚（高正中，1988）。豬毛蒿在研究樣地中廣泛存在，已成為阻礙草場優良牧草恢復與發展的重要競爭對手，值得引起草場管理人員重視。結果導致毛烏素沙地植物個體數和優勢度較高，這與植物個體數與優勢度指數與土壤理化性質間的相關性分析結果相一致。但是，科爾沁沙地植物高度和均勻度指數均高于毛烏素沙地。植物高度大小表征了植物個體的生長狀況（呂曉敏等，2015），科爾沁沙地較高的降水量而導致的土壤含水量較高，再加上較高的土壤有機碳和全氮含量，植物的生長狀況要好于偏干旱的毛烏素沙地草地植被。植物群落均勻度表現出與優勢度指數相反的變化趨勢，表征了隨著降雨量減少，溫度升高，一些耐旱性植物種在毛烏素沙地的定居生存，將導致其他種類植物對有限水分、養分的競爭性利用能力降低（陳靜等，2014），植物群落均勻度下降。

物種多樣性反映了生物群落功能的組織特征，是群落中關于豐富度和均勻度的一個函數，用多樣性可以定量地分析群落的結構和功能（王長庭等，2003）。利用植物個體數和豐富度進行計算的Shannon指數在不同地帶沙地間均無顯著差異性，并與豐富度指數的變化趨勢一致。已有研究表明，降水增加，氣溫升高，有利于草原物種豐富度和多樣性的增加（牛書麗等，2009）。本研究中從科爾沁沙地到毛烏素沙地，降雨量減少，溫度升高，植物豐富度和多樣性指數均呈現出下降趨勢，在某種程度上與前人的研究結果（牛書麗等，2009）吻合。植物Shannon指數與土壤含水量、土壤全氮含量間呈正相關，而與土壤 pH、土壤溫度間呈負相關，也說明了這一點。在科爾沁沙質草地自然恢復演替過程中，研究發現暖濕氣候有利于草地物種豐富度和多樣性的增加，而持續暖干氣候可以降低草地的物種豐富度和多樣性（趙哈林等，2008）。但是 2個沙地間植物群落多樣性并未出現預期的顯著差異性，這與物種豐富度、多樣性與降水呈正相關關系的研究結果（王長庭等，2003；武建雙等，2012）不完全一致。一方面說明了科爾沁沙地和毛烏素沙地間的水熱差異性，可能并未達到影響植物群落多樣性的閾值水平，這將為今后進行沙地水分梯度控制試驗研究提供了參考。另一方面，這也反映了中國北方沙質草地封育狀況下植物群落多樣性的基本情況，即Shannon指數通常介于1～2之間。

4 結論

從科爾沁沙地到毛烏素沙地隨著降雨量減少與溫度升高，土壤含水量隨之下降，而土壤溫度隨之升高，土壤pH和電導率變大，但土壤有機碳、全氮含量以及土壤C/N均呈現急劇下降趨勢。植物個體數和優勢度指數呈現急劇增加趨勢，高度和均勻度指數則呈現出急劇下降趨勢而植物豐富度和多樣性指數受到的影響較小。水熱等氣候條件的改變不僅對土壤理化性質產生深刻影響，還影響到植物群落組成與結構特征，但對植物多樣性的影響有限，可能存在一個水熱條件閾值。

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Comparison of Soil Properties and Vegetation Characteristics between Two Sandy Grassland under Exclosure in Northern China

LIU Rentao, ZHU Fan, WANG Shaokun
1. Ministry of Education Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in Northwestern China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2. Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, CAS, Lanzhou 730000, China

The aim of this project was to elucidate the differences of soil properties and vegetation characteristics between Horqin sandy grassland and Mu Us sandy grassland, in order to provide the basis for the recovery of degraded sandy ecosystems, for the management and utilization, and for the strategies to climate changes in northern China. An investigation on soil physical-chemical properties and vegetation diversity indices were carried out in the two sandy grasslands. The results were shown that the soil water content (t=7.318, P=0.000), organic carbon (t=6.395, P=0.000) and total nitrogen (t=4.532, P=0.003) and soil C/N (t=2.491, P=0.041) were markedly higher in Horqin sandy grassland with much rainfall (397 mm) compared with the relatively arid Mu Us sandy grassland (292 mm), with the 2.5, 2.5, 2.2, 1.2 times more for the former than the latter, respectively. Soil pH (t=-39.576, P=0.000）, electrical conductivity (t=-10.031, P=0.000) and temperature (t=-11.559, P=0.000) was markedly lower in Horqin sandy grassland with low air temperature (Multi-annual average value, 6.3 ℃) compared with the hot Mu Us sandy grassland (7.7 ℃), with the 1.2, 1.8, 1.1 times more for the latter than the former, respectively. Plant density（t=-7.774, P=0.000), and Simpson index (t=-4.066, P=0.004) was markedly lower in Horqin sandy grassland compared with Mu Us sandy grassland, with the 10, 2 times more for the latter than the former, respectively. Whereas, plant height (t=7.003, P=0.000) and evenness index (t=2.829, P=0.025) was markedly higher in Horqin sandy grassland compared with Mu Us sandy grassland, with the 1.7, 1.4 times more for the former than the latter, respectively. However, no significant (P>0.05) differences in plant richness and Shannon index were found between these two sandy grassland. In conclusion, the changes of rainfall amount and temperature was found to indicate marked impact on both the soil physical-chemical properties and plant community structure, whereas the effect on plant diversity was limited and depended much on a threshold of water and temperature levels.

Horqin sandy grassland; Mu Us sandy grassland; soil property; vegetation characteristics; climate changes

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.001

S154.5；X171.1

A

1674-5906（2015）05-0729-06

劉任濤，朱凡，王少昆. 中國北方不同地帶沙地封育草場土壤性質和植被特征比較[J]. 生態環境學報, 2015, 24(5): 729-734.

LIU Rentao, ZHU Fan, WANG Shaokun. Comparison of Soil Properties and Vegetation Characteristics between Two Sandy Grassland under Exclosure in Northern China [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 729-734.

中國科學院沙漠與沙漠化重點實驗室開放基金項目（KLDD-2014-003）；國家自然科學基金項目（41101050）

劉任濤（1980年生），男，副研究員，博士，研究方向為土壤動物生態學與荒漠生態學。E-mail: nxuliu2012@126.com

2014-07-22