湘北紅壤坡地生態恢復過程中的植被演變

李雁勇，王衛，謝小立*，尹春梅，陳安磊

1. 中國科學院亞熱帶農業生態研究所//亞熱帶農業生態過程重點實驗室，湖南 長沙 410125；2. 中國科學院大學，北京 100049

湘北紅壤坡地生態恢復過程中的植被演變

李雁勇1,2，王衛1，謝小立1*，尹春梅1，陳安磊1

1. 中國科學院亞熱帶農業生態研究所//亞熱帶農業生態過程重點實驗室，湖南 長沙 410125；2. 中國科學院大學，北京 100049

采用森林資源清查調查相關植被指標（Simpson指數，物種均勻度指數和多樣性指數）的方法，對湘北紅壤坡地恢復區和退化區近20年來生態恢復過程中植被演變，生物生產力及碳平衡的變化情況進行了初步調查分析。結果表明，（1）恢復區植被在20年間經歷了緩慢恢復、快速恢復和物種逐漸減少3個階段，物種由32種增加至73種；退化區物種經歷了先減少、后增加、再急劇減少3個階段，物種由43種減少至27種。（2）恢復區草本的Simpson指數持續減少，灌木草本無明顯規律，草本和灌木的物種均勻度呈降低態勢，喬木多樣性指數變化規律不明顯；退化區草本各項多樣性指標無明顯變化趨勢，灌木各項多樣性指數均在穩步提高。（3）恢復區生物量和碳量穩步提高，2003─2012年間植被含碳量增加到原來的1.48倍；退化區生物量和含碳量總體下降，2003─2013年間植被含碳量從387 g·m-2降低到356.9 g·m-2。

紅壤坡地；植被演替；生態恢復；自然退化；生物量

湘北紅壤坡地是南方紅壤丘陵區的一個重要類型，坡地地貌土地面積19758 km2，且以紅壤緩坡地（6°～15°）為主。紅壤緩坡地也是中國南方面積最大、墾殖指數最高、水土流失最為嚴重的區域（胡實等，2008）。該區丘陵交錯、地形起伏、降雨量多而集中、暴雨強度大等，導致水土流失嚴重（梁音等，2008；楊潔等，2012）。當地居民放牧、割草喂牛及墊欄、大肆砍伐林木等農林牧活動，直接影響了植被的自然恢復能力。自然和人為因素干擾，導致生態系統很容易發生退化，對該區域的生態構建和保護研究迫在眉睫。封山育林是充分利用自然環境的自我修復能力，快速、經濟地恢復和增加林草植被而形成穩定的植被群落，是生態建設中的一項重要舉措（馮長紅等，2009）。目前對紅壤坡地的水土流失及退化性指標及土壤微生物等均有大量研究（謝錦升等，2005；彭億等，2009；奚同行等，2012；王飛等，2014；陳璟和楊寧，2013；劉作云和楊寧，2014；楊寧等，2014），但對生態恢復過程中植被演變的中長期持續的研究尚不多見。

試驗以中國科學院桃源農業生態試驗站的自然恢復區（封山育林的條件下利用植被的自我恢復能力，下文統稱恢復區）和人為利用退化區（模擬當地居民割草喂牛和砍木作薪柴，下文統稱退化區）為研究對象，對紅壤坡地生態恢復過程近 20年的進行定位觀測，研究不同處理條件下植被演變進程、生物生產力與碳平衡。通過研究江南紅壤坡地生態恢復過程中恢復區和退化區的變化，為紅壤坡地生態環境建設、可持續利用生態系統的構建與管理提供理論依據和實踐基礎。

1 試驗區概況與研究方法

1.1 試驗區概況

試驗在中國科學院桃源農業生態試驗站的恢復區和退化區進行，區域的面積均為：50 m×20 m。該試驗場位于武陵山區向洞庭湖平原過度的丘崗地帶（111°30′E，28°55′N），年平均氣溫16.5 ℃，年降雨量1440 mm，土壤類型為第四紀紅土發育的紅壤，植被為武陵山植被區系。1995年秋在場內選1坡面（南偏東15°，坡長62 m，坡度8°～11°，圖影面積1 hm2）作為坡地不同利用系統結構功能及其演替長期定位觀測試驗區。恢復區是在建場時清除地表植被，然后停止干預讓植被在自然條件下恢復，退化區每年5月和11月將地表植被拔除并移除試驗區。

1.2 研究方法

1.2.1 植被調查

根據恢復區和退化區物種分布特點，分為上坡位（13 m×20 m）、中坡位（25 m×20 m）及下坡位（12 m×20 m）。恢復區采用森林資源清查方法（Malhi等，1999；王效科等，2001），按上、中、下坡位依次調查，記錄植被種類分布、高度、密度、胸徑和收集凋落物等基礎數據。

每年8月中旬各進行1次野外調查，在退化區坡位上的一條對角線上均勻選取3個樣方（1 m×1 m），采樣點以“Z”字形連接。在樣方中進行物種種類分布、密度、蓋度和頻度調查，并在退化區全區補充樣方內沒有包含的物種。貼地面割取植被地上部分裝袋，在樣方中挖取根系，取土選根。植被樣品在(80±5) ℃烘箱內烘干至恒重后稱量。

1.2.2 多樣性指數計算

Shannon-Winener指數：H′=-∑PilnPi（Pi：種i的個體數占群落中總個體數的比例）；

Simpson指數：D=1-∑(Pi)2

物種均勻度：J=H′×(lnS)-1

S為物種豐度，群落中物種數目的多少。

1.2.3 生物生產力與碳平衡

恢復區：依據基礎實測數據，然后用每一種植被的材質密度與胸徑、高度、根冠比、即得到生物量數據。植物生物量轉換為碳量是按照一個比率（45%～55%。Olson等，1983），即植物干物質中碳所占的比重，根據區域植被特征，本研究取得值是50%。

退化區：直接稱量植被的根莖干物質質量，然后乘以45%（Olson等，1983），得到植被含碳量數據。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2013軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 植被演變

在恢復區和退化區里，物種競爭激烈，此消彼長。由表1可以發現1995─2013年恢復區和退化區詳細物種組成，1995年恢復區物種數共計32種，其中草本22種，灌木10種；退化區物種數共計43種，其中草本23種，灌木20種。2003─2006年是恢復區物種迅速增加的 3年，物種數以年均約 13種的速度迅速恢復。退化區物種在 2006─2013減少幅度較大，從41種（草本11種，灌木30種）降低到27種（草本16種，灌木11種）。

2.1.1 恢復區植被演變

恢復區物種在1995年到2013年經歷了緩慢恢復階段、快速恢復階段和物種數逐漸減少3個階段（見圖1）。1995年到2003年，是物種種類緩慢增長的8年，1995年共有植物32種，2003年新增物種11種。2006年物種數達到峰值，共計83種，對比2003年，物種以年均增加13種的速度快速恢復，草本（2003年16種，2006年36種）、灌木（2003年21種，2006年40種）和喬木（2003年6種，2006年7種）平衡增長，同時中小型喬木快速生長成林。2013年物種數減少至73種，草本灌木減幅明顯，都減少10種，但喬木卻從2006年的7種增加到17種。

圖1 退化區和恢復區物種豐富度變化(n=3)Fig. 1 The change of species in two kinds of the farming lands in different succession(n=3)

2.1.2 退化區植被演變

退化區植被在近20年里物種在1995年至2013年經歷了先減少、后增加、再急劇減少這么3個過程，且草本、灌木物種均符合這個規律。從多樣性指數看（表2），草本植規律性不強，群落還沒有達到穩定狀態，各物種的分布也不均勻，群落還處于競爭發展的階段。而灌木的Simpson指數和J（物種均勻度）均在逐年提高，說明灌木種群的多樣性變化越來越小，種群分布趨向均勻。

圖2 退化區和恢復區物種組成比例(n=3)Fig. 2 The species composition in two kinds of the farming lands in different succession(n=3)

結合圖1和圖2可以發現近20年來退化區物種數目總體是呈現下降趨勢演變過程，可能是草本植被在處理前在數量上就遠大于灌木物種，每年的處理對于部分草本是毀滅性的破壞，但灌木相對較發達根系更有利于其對抗人為的破壞而得以一定程度的恢復，因而草本對處理的響應程度會強于灌木，因而呈現出不同程度退化形式。草本、灌木物種同時在不斷更新變化，具體表現為原有物種消亡新的物種入侵。千金藤（Stephania japonica）、葉下珠（Phyllanthus urinaria）、山木通（Clematis finetiana）、真蕨（Pteridium aquilinum）等在處理條件下的消亡，茜草（Rubia cordifolia）、石蘭（Folium pyrrosiae）、楓楊（Pterocarya stenoptera）等的入侵。

續表1Continued Table 1

表2 不同年份恢復區和退化區物種多樣多樣性指數Table 2 The species diversity of two kinds of farming lands in different years

從群落的水平結構上來看，上坡位和中坡位，物種多樣性和密度都較為均勻一致，以白茅（Imperate cylidrica）、淡竹葉（Lopnatnerum gracile）、真蕨（Pteridium aguilinum）、仙茅（Curculigo orchioides）為主要物種。下坡位1995年的時候是以白茅（Imperate cylidrica）、青茅（Deyenxia henryi）、小飛蓬（Erigeron Canadensis）等草本植物為主，到2006年，下坡位灌木的數量明顯增加，雖然白茅、青茅等草本植物也有分布，但是其數量明顯低于上坡位，其中以白茅的變化最為顯著。2013年則在下坡位則形成了斑塊，優勢種為真蕨（Pteridium aguilinum）和絡石（Trache lospermum jasminoides），并存在少量的苧麻（Boehmeria nivea）、海金沙（Lygodium japonicum）、白背葉（Mallofus apelta），群落結構趨向單一。每年5月和10月都會將地表植物砍光并移出試驗區，木本無法生存于退化區，過度的人為干擾導致退化區不能形成穩定的生態系統格局，恢復區則形成了具有更多垂直分層、水平斑塊的群落結構。

表3 不同年限恢復區與退化區平均生物量Table 3 The average biomass of two kinds of farming lands in different years

2.2 生物生產力與碳平衡

生物量和生長量是評估森林生態系統固碳能力和碳收支的重要參數（湯萃文等，2010）。植被的生物量反映了植被干物質的現存量，是評估森林碳庫的基礎數據（羅云建等，2009）。恢復區采用樣地清查的標準木法獲得基礎數據，退化區則采用皆伐法得到數據。再根據植被對應模型對應乘以系數，得到植被碳含量。在2003年到2013年這10年里，恢復區各坡位草本植被生物量（見表 3）均顯著下降，木本生物量則迅速上升，生物量增長的規律為：下坡位>中坡位>上坡位。同時，凋落物生物量的規律同木本生物量的變化一致?？赡苁窃谏鷳B恢復過程中，喬木快速成林，繁茂樹枝與樹葉的存在，對草本起了蔭蔽作用，對雨水有了大量的截流效果，從而導致草本植被不能獲得保證其正常生長繁殖的條件。生物量按坡位從下到上依次減少則應該是地表徑流帶來的有機物和營養成分導致的結果，凋落物出現同樣的規律，一方面是下坡位的植被基數最大，中坡位次之，上坡位最??；另一方面可能與坡位的優勢種有關，下坡位優勢種為箬葉竹（Indocalamus tessellates），凋落物最多，中坡位是油茶（Camellia oleosa），上坡位為繼木（Loropetalum chinensis），后兩者的凋落物相對小于前者。

退化區草本生物量在上坡位地上部分草本生物量逐年降低，地下部分生物量先降低再增加，但總體減少了141.5 g·m-2，地上部分和地下部分共計降低117.5%，中坡位和下坡位生物量絕有所提升，其中中坡位生物量增加量312.2 g·m-2，下坡位生物量增加了29.0%。這種情況的出現與上坡位水土流失有關，土壤養分也伴隨水土往下坡位遷移，經過10年的積累，逐漸形成了下坡位生物量>中坡位生物量>上坡位生物量的格局。

植被碳含量是根據植被類型、高度、胸徑、密度數據將生物量數據轉化為植被碳含量，由表4結果可知，恢復區在 2003年至 2013年以 330.9 g·m-2·a-1碳的速度正向積累。而在退化區則變化波動大，先減少后增加，但最后結果是 2013年積累量仍少于 2003年。橫向對比每年恢復區和退化區可以發現，2003年恢復區為退化區的5.7倍，2006年差距繼續增大，達到13.2倍，2013年是在實驗期內的峰值為 15.5倍。究其原因是恢復區物種數量，生物量在不斷積累，而退化區生境不穩定，且每年5月和11月都把地上部分植被割走移出試驗區，導致物種數和生物量保有量保持在較低水平。

表4 不同年份恢復區與退化區植被平均碳含量Table 4 The average vegetation carbon content of two kinds of farming lands in different years

3 討論

試驗區所處的湘北地帶因其豐沛的水熱資源（唐彬等，2006），優渥的土壤肥力等自然條件，這里的植被擁有較強的恢復能力。利用植被自然恢復力的封山育林順應植物正向演替規律，最終可形成當地環境條件下多種植物組成的頂極群落或穩定性較強的混交次生林（費世民等，2004）。當地農民的放牧，割草墊欄的行為阻礙了坡地的自然恢復過程，但同時有關學者（馬克平等，1995）認為受干擾的群落物種多樣性表現出升高的趨勢，中度干擾假說也認為適度的干擾可以增加群落的物種多樣性（Connell，1978），這是因為適度的干擾打破了物種間的競爭平衡，讓生境更不穩定，從而難以形成穩定的優勢群落，多種植被競爭中生存發展。但這種干擾的度應該是適中的，一旦過度，便會產生反面作用。

恢復區在前8年是物種種類緩慢增長的時期，這個階段的時長與蔡道雄（蔡道雄等，2007）研究的結果接近，2003年至2006年是植被快速恢復階段，喬木，灌木和草本植物生長迅速，生物量增長了70.1%。2006年到2013年伴隨喬木成林，對下面的小灌木和草本植被有了一定的蔭蔽效應，加之灌木和草本的種內競爭與種間競爭，喬木的物種豐富度繼續增加，灌木和草本的豐富度則下降，但是植被生物量仍處于在不斷積累的進程中。退化區則在近 20年來物種數目總體是呈現下降趨勢，草本植被每年以約32株·m-2的減幅線性減少，草本植被多樣性指數的變化規律不明顯，群落還沒有達到穩定狀態，各物種的分布也不均勻，群落還處于競爭發展的階段。而灌木的Simpson指數和J（物種均勻度）均在逐年提高，說明灌木種群的多樣性變化越來越小，種群分布趨向均勻。從植被碳含量可以更明顯的看出：恢復區植被碳含量不斷積累，起到了碳匯的作用，而退化區植被碳含量則總體變化不大，且變化無明顯趨勢，系統仍處于不穩定狀態。

4 結論

（1）江南紅壤坡地在1995─2013年這近20年之間不同處理條件下，經歷了不同恢復過程，恢復區物種經歷了緩慢恢復階段、快速恢復階段、物種數逐漸減少的3個階段，需要強調的是在物種數逐漸減少的這一階段，是草本和灌木的豐富度在降低，而喬木的豐富度則穩步上升，且生物量在穩步增加，是一個不斷積累碳的過程，對土壤生物學性質的提高具有重要的意義（鄭華等，2004）。

（2）退化區則經歷了先減少、后增加、再急劇減少的3個過程。物種數目總體是呈現下降趨勢，草本植被每年以約32株·m-2的減幅線性減少，灌木則是呈減幅不斷變小的對數函數的減少，植被類型在不同坡位分布變化劇烈，直接表現為舊物種的消亡和新物種的入侵。在下坡位形成了以蕨類為絕對優勢種的斑塊分布。

（3）生物量及碳含量變化波動大，經歷了先下降再上升的過程，但2013年積累量仍少于2003年，總體呈現出退化趨勢。

（4）紅壤坡地是江南地帶的重要類型，有著得天獨厚的生態環境，是我國重要的后備耕地資源和發展糧食及亞熱帶經濟作物的基地。在保護好生態環境的前提下，如何利用好坡地生態系統為農林牧業生產服務，這是一個難點和熱點。因此在利用該類型土壤的時候需要考慮環境承受力，在不同時間采取輪流利用以減輕對環境的壓力，打造環境友好型可持續發展的生態農業。

CONNELL J H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs [J]. Science, 199(4335): 1302-1310.

MALHI Y, D D BALDOCCHI, P G JARVIS. 1999. The carbon balance of tropical, temperate and boreal forests [J]. Plant, Cell and Environment, 22(6): 715-740.

OLSON J S, WATTS J A, ALLISON L J. 1983. Carbon in live vegetation of major worldecosystems. ReportW-7405-ENG-26, U.S. Department of Energy [R]. Oak Ridge, TN, USA: Oak Ridge National Laboratory.

蔡道雄, 盧立華, 賈宏炎, 等. 2007. 封山育林對杉木人工林林下植被物種多樣性恢復的影響[J]. 林業科學研究, 20(3): 319-327.

陳璟, 楊寧. 2013. 衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復階段土壤微生物特性[J]. 生態環境學報, 22(5): 739-742.

費世民, 彭鎮華, 周金星, 等. 2004. 我國封山育林研究進展[J]. 世界林業研究, 17(5): 29-33.

馮長紅, 賀康寧, 白世紅, 等. 2009. 封山育林模式與發展對策研究[J].中國生態農業學報, 17(5): 1012-1016.

胡實, 謝小立, 王凱榮, 等. 2008. 紅壤坡地生態系統恢復過程植被群落的演變[J]. 生態環境, 17(1): 327-333.

梁音, 楊軒, 潘賢章, 等. 2008. 南方紅壤丘陵區水土流失特點及防治對策[J]. 中國水土保持, 12: 50-53.

劉作云, 楊寧. 2014. 衡陽紫色土丘陵坡地退化植被和恢復植被土壤微生物生物量的研究[J]. 生態環境學報, 23(11): 1739-1743.

羅云建, 張小全, 王效科, 等. 2009. 森林生物量的估算方法及其研究進展[J]. 林業科學, 45(8): 129-134.

馬克平, 黃建輝, 于順利, 等. 1995. 北京東靈山地區植物群落多樣性的研究Ⅰ豐富度、均勻度和物種多樣性指數[J]. 生態學報, 15(3): 268-277.

彭億, 李裕元, 李忠武, 等. 2009. 紅壤坡地生態系統土壤入滲特征比較研究[J]. 水土保持研究, 16(6): 205-209.

湯萃文, 陳銀萍, 陶玲, 等. 2010. 森林生物量和凈生長量測算方法綜述[J]. 干旱區研究, 27(6): 939-946.

唐彬, 謝小立, 彭英湘, 等. 2006. 紅壤丘崗坡地土地利用與土壤水分的時空變化關系[J]. 生態與農村環境學報, 22(4): 8-13.

王飛, 王衛, 陳安磊, 等. 2014. 紅壤坡地不同土地利用方式下表層土壤活性碳、氮特征[J]. 水土保持學報, 28(2): 215-220.

王效科, 馮宗煒, 歐陽志云. 2001. 中國森林生態系統的植物碳儲量和碳密度研究[J]. 應用生態學報, 12(1): 13-16.

奚同行, 左長清, 王偉, 等. 2012. 天然降雨下紅壤坡地氮磷流失過程與特征分析[J]. 水土保持通報, 32(5): 136-140.

謝錦升, 楊玉盛, 陳光水, 等. 2005. 亞熱帶侵蝕紅壤植被恢復后營養元素通量的變化[J]. 生態學報, 25(9): 2312-2319.

楊潔, 莫明浩, 宋月君, 等. 2012. 紅壤坡地水土保持植物措施下柑橘林地水文生態效應[J]. 長江流域資源與環境, 21(8): 994-999.

楊寧, 楊滿元, 雷玉蘭, 等. 2014. 衡陽紫色土丘陵坡地土壤酶活性對植被恢復的響應[J]. 生態環境學報, 04: 575-580.

鄭華, 歐陽志云, 易自力, 等. 2004. 紅壤侵蝕區恢復森林群落物種多樣性對土壤生物學特性的影響[J]. 水土保持學報, 18(4): 137-141.

The Vegetation Succession of Ecological Recovery Process in Red Soil Slope of North Hunan Province

LI Yanyong1,2, WANG Wei1, XIE Xiaoli1*, YIN Chunmei1, CHEN Anlei1
1. Key Laboratory of Agro-Ecological Process in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Based on the forest resources inventory and vegetation indexes (Simpson index, species evenness index and diversity index), the change of vegetation, biomass and carbon balance in restoration area and degradation area in red soil region from 1995 to 2013 was observed and analyzed. The results showed that there were three stages-slow recuperating stage, rapid recuperating stage and species loss stage in the restoration area and the species diversity in this area increased from 32 to 73. However, the species diversity in degradation area reduced firstly and then increased and decreased dramatically at last, which caused the species diversity in this area fall from 43 to 27. In the restoration area, the Simpson index of herb declined continuously, but there was no obvious regularity in shrub herb; the species evenness of herbs and shrubs was detected to have a reduce trend; the diversity index of trees had no obvious regularity. In the degradation area, all three indexes of herbs had no significant trend, while the diversity index of shrubs improved steadily. The biomass and carbon content in restoration area improved steadily and the carbon content of vegetation in 2013 increased by 1.48 times compared that in 2003. However, in the degradation area, there was a decline trend in biomass and carbon content and the carbon content of vegetation decreased from 387 g·m-2to 356.9 g·m-2during 2003 and 2013.

red soil slope; vegetation succession; ecological restoration; natural degradation; the biomass

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.004

X171.4；Q948

A

1674-5906（2015）05-0749-07

李雁勇，王衛，謝小立，尹春梅，陳安磊. 湘北紅壤坡地生態恢復過程中的植被演變[J]. 生態環境學報, 2015, 24(5): 749-755.

LI Yanyong, WANG Wei, XIE Xiaoli, YIN Chunmei, CHEN Anlei. The Vegetation Succession of Ecological Recovery Process in Red Soil Slope of North Hunan Province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 749-755.

國家自然科學基金重大項目（410912-83）

李雁勇（1988年生），男，碩士研究生，研究方向為生態系統過程與管理。E-mail: liyanyong24@qq.com *通信作者。

2015-03-12