寧夏鹽池封育草地植被群落多樣性及其與環境關系的典范對應分析

苗靜，張克斌，劉小丹，李海濤

1. 北京林業大學水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京 100083

寧夏鹽池封育草地植被群落多樣性及其與環境關系的典范對應分析

苗靜1，張克斌1，劉小丹1，李海濤1

1. 北京林業大學水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京 100083

為探究干旱區封育草地植被群落多樣性以及影響植被群落分布的主要環境因子，結合國家荒漠化定位監測項目，于2014年7月對寧夏鹽池封育草地進行植被調查。將研究區分為核心區（E）、邊緣區（E1）、外圍區（E2），采用樣線與樣方結合法調查植物名稱、植物種類、株數、高度、蓋度、生物量、土壤容重、土壤含水量、土壤緊實度、地表生物結皮蓋度。在植被調查的同時，對每個樣方中的土壤進行取樣，分別測定土壤速N、速P、速K、土壤有機質含量。采用Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數測得植被群落多樣性，運用典范對應分析方法（CCA）分析植被與環境因子的相關關系。結果表明，邊緣區共出現了22種植物，主要物種有：黑沙蒿（Artemisia ordosica）、刺沙蓬（Salsola ruthenica）、地錦草（Euphorbia humifusa）、賴草（Leymus secalinus）、蒙古蟲實（Corispermum mongolicum)。其SW、SP指數高于其他2個區域，數值分別為2.548、0.893，植被多樣性最為豐富，群落穩定性最高。外圍區共出現了16種植物，主要物種有：苦豆子（Sophora alopecuroides）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、蒙古蟲實其JSW指數最高，為0.842，植被多樣性較豐富，群落穩定性較高。核心區出現了19種植物，豬毛蒿(Artemisia scoparia)、刺沙蓬、苦豆子，其SW、SP、JSW指數均小于其它2個區域，數值分別為2.163、0.828、0.734，植被多樣性較差，群落穩定性較低。植被與環境的典范對應分析表明，土壤容重和結皮蓋度是影響干旱區封育草地植被群落的主要環境因子。

半干旱區；封育草地；植被多樣性；典范對應分析

植物群落是植物與環境相互作用的產物，相互作用過程伴隨物種多樣性的變化（王世雄等，2010）。前人在對植被群落多樣性及其與環境關系做了大量研究。張玲和王承義（2014）對大興安嶺過渡區闊葉紅松林研究發現：原始闊葉紅松林物種多樣性指數最高，物種最為豐富，其次是天然次生闊葉林，再次是次生裸地；緯度、土壤含水率、土壤全氮含量是影響物種多樣性的主要因子。許傳陽等（2014）對寶天曼自然保護區研究表明：研究區植物物種多樣性與土壤性狀相關性最強，與地形地貌關系密切。郝占慶和郭水良（2003）通過典范對應分析得出影響長白山北坡草本植物主導因子是海拔?？琢顐サ龋?014）對華北落葉松人工林研究發現：在海拔1400～2000 m的范圍，隨海拔升高，Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻性指數變化較為平緩，而Simpson多樣性指數和Menhinick豐富度指數則表現出上下波動的變化趨勢，坡位對草本植物多樣性影響程度較大。蘇日古嘎等（2010）對松山自然保護區研究發現森林群落的決定性環境因子是海拔。

本文研究寧夏鹽池封育草地植被群落多樣性以及探究影響植被群落分布的主要環境因子，采用樣線與樣方結合的調查方法，通過典范對應分析探究影響草地植被群落的主要環境因子，為研究草場植被的變化規律、恢復和重建退化的草場提供科學依據和理論基礎。

1 研究方法

1.1 研究區概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區東部，北緯37°04′～38°10′，東經106°30′～107°41′。鹽池縣地貌以干旱剝蝕或風蝕為主，海拔在1290～1950 m之間。土壤以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風沙土，另有少量黃土、鹽土、白漿土等。鹽池縣北與毛烏素沙地相連，南靠黃土高原，自南向北地形上是從黃土高原向鄂爾多斯臺地（沙地）過渡地帶，在氣候上是從半干旱區向干旱區的過渡地帶，在植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶，在資源利用上是從農區向牧區過渡地帶，這種地理上的過渡性造成了鹽池縣生態環境的多樣性和脆弱性。

1.2 外業調查

結合國家荒漠化定位監測項目，選擇具有代表性的地段采用GPS定位設置固定樣地。本實驗地位于鹽池縣柳楊堡鄉人工封育區。草原植被是封育區主要植被類型，主要包括以下群從：（Ⅰ）黑沙蒿+刺沙蓬群從：群落高度一般大于30 cm，蓋度大于40%，群落有分層現象，第一層為黑沙蒿（Artemisia ordosica），第二層為刺沙蓬（Salsola ruthenica）；（Ⅱ）豬毛蒿+刺沙蓬群從：群落高度較低，20 cm左右，但蓋度較高，達60%。該群落分層不明顯。調查時將樣地分為核心區（E）、外圍區（E1）以及邊緣區（E2）。核心區是采用鐵絲網圍欄，完全排除人為放牧和其他干擾，是 1991年建立的第一批全國防沙治沙試驗示范區，封育時間超過20年。邊緣區從 2002年以來采取完全封育措施，封育時間10余年。外圍區從2002年以來也采用了封育，但仍然受到一些人為影響，時有放牧活動。調查時間為2014年7月。調查方法為從封育區沿著樣線方向隨機布設1 m×1 m的樣方，核心區、外圍區和邊緣區各布設10樣方，共計30個樣方。每個樣方調查植物名稱、植物種類、株數、高度、蓋度、生物量、土壤容重、土壤含水量、土壤緊實度、地表生物結皮蓋度，在植被調查的同時，對每個樣方中的土壤進行取樣，土壤樣品室內采用國家標準方法分別測定土壤速N、速P、速K、土壤有機質含量（中國科學院南京土壤研究所，1978）。

1.3 數據處理

通過 EXCEL2010建立研究區草地植被數據庫、環境因子數據庫，計算植物物種重要值矩陣，并計算植物物種多樣性指數。使用R語言對環境數據矩陣進行標準化處理，采用Canoco for windows 4.5進行典范對應分析。

1.3.1 重要值

重要值計算公式（鄭翠玲等，2005）如下：

1.3.2 多樣性指數

植被群落多樣性指數采用 Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數進行分析，其公式（李瑞等，2009）如下：

Shannon-Wiener多樣性指數：

式中：Ni其中為樣方中第i種植物的重要值；N為樣方植物重要值總和。

Simpson優勢度指數：

Pielou均勻度指數：

式中：H為Shannon-Wiener多樣性指數；S為植物物種數。

2 結果與分析

2.1 柳楊堡人工封育區植被群落多樣性

柳楊堡不同封育區域的SW指數、SP指數、JSW均勻度指數見表1。

經調查，核心區（E）出現了19種物種，主要物種有：豬毛蒿（Artemisia scoparia）、刺沙蓬、苦豆子（Sophora alopecuroides）。邊緣區（E1）出現了 22種植物，主要物種有：黑沙蒿、刺沙蓬、地錦草（Euphorbia humifusa）、賴草（Leymus secalinus）、蒙古蟲實（Corispermum mongolicum)。外圍區（E2）出現了16種植物，主要物種有：苦豆子、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、蒙古蟲實。

表1 不同封育區域植被多樣性指數Table 1 Species diversity in different fencing areas

Shannon-Wiener指數綜合了物種群落的均勻度和豐富度，是表述物種多樣性最好的指數。由表 1可知，封育區域 Shannon-Wiener指數的排列順序為：邊緣區>外圍區>核心區。邊緣區 Shannon-Wiener指數是2.548，說明邊緣區物種多樣性最高，群落組成復雜，群落穩定性最高。核心區的Shannon-Wiener指數為2.163，Shannon-Wiener指數最低，說明核心區群落組成簡單，物種多樣性較低。

生態優勢度是群落水平上的綜合數值，它是把群落作為一個整體而把各個種的重要性總結為一個合適的度量值，以表征群落的組成結構特征。由表1可知，不同封育區域Simpson指數的變化為：邊緣區>外圍區>核心區。變化趨勢與 Shannon-Wiener指數一致。邊緣區的優勢度最高，表明該區域優勢種明顯。該區域黑沙蒿具有明顯優勢。

群落均勻度反映群落種群空間分布的均勻程度。群落均勻度與群落優勢度是2個相反的概念，該指標常作為群落物種多樣性指數的輔助指標，在反映群落特征結構方面有重要意義。核心區、邊緣區、外圍區的Pielou均勻度指數分別為0.734、0.824、 0.842，排列順序為外圍區>邊緣區>核心區。說明外圍區的群落種群分布最均勻，核心區群落種群分布最集中。

綜上所述，核心區3個多樣性指數均為最低值，說明核心區群落結構單一、不穩定，生物多樣性低。外圍區物種分布均勻，結構穩定，群落物種多樣性高。邊緣區是3個封育區域中多樣性指數最高的區域，其物種多樣性最高，群落結構復雜且穩定。

2.2 柳楊堡人工封育區植被典范對應分析

為了探究影響柳楊堡人工封育區植被的主要環境因子，本文對封育區域的植被和環境進行典范對應分析。分析結果見圖1和表3。

表2 CCA排序圖特征值及物種與環境的相關性Table 2 Eigenvalues and correlations between special axes and environmental axes of CCA ordination diagram

圖1 柳楊堡人工封育區植被與環境因子的CCA排序圖Fig. 1 CCA ordination diagram of plants and environmental factors in artificial fencing area in Liu Yang Bao

CCA排序圖中箭頭表示環境因子，箭頭連線的長短表示群落的分布于環境因子相關性的大小，箭頭所處的象限表示環境因子與排序軸之間相關性的正負（熊先華等，2014）。由表2可知，物種CCA排序軸與環境因子相關。在前2個排序軸中，物種與環境的相關性分別為 0.832、0.774，物種與環境關系的變化累計比例分別為31.2%、53.3%。研究表明，如果前3個排序軸的物種與環境關系方差累計貢獻率大于 40%，則排序結果可行有效（Gauch，1982）。故本文排序結果能較好的解釋物種與環境之間的相關關系。

表3 環境因子與CCA排序軸的相關系數Table 3 The correlation coefficient of environmental factors andCCA axes

表4 CCA分析植物Table 4 Lists of Plants in the CCA diagram

圖1可知，選取的8個環境因子對植被都有不同程度的影響。在第一排序軸中，環境因子的影響程度分別是：土壤容重>土壤有機質>土壤速 N>土壤速 P>土壤緊實度>結皮蓋度>土壤含水量>土壤速K。第一排序軸與土壤容重呈極顯著負相關，相關系數是-0.7472（表 3）；與土壤有機質呈顯著正相關，相關系數為0.3633。這也說明沿著第一排序軸從左到右，土壤容重越來越小，土壤有機質含量越來越高。在第二排序軸中，物種與環境的影響程度順序為：結皮蓋度>土壤緊實度>土壤速 N>土壤速 P>土壤含水量>土壤速 K>土壤容重>土壤有機質。第二排序軸與結皮蓋度呈極顯著正相關，相關系數為0.4853；與土壤緊實度、土壤速N呈顯著負相關，相關系數分別為-0.4379、-0.4321。說明沿著第二排序軸從下至上，結皮蓋度越來越大，土壤緊實度和土壤速N含量逐漸降低。

根據以上分析，可以得出：沿第一排序軸CCA能清晰區分柳楊堡人工封育區物種與各個環境因子之間的相關關系。其次，影響柳楊堡人工封育區的主要環境因子是土壤容重和結皮蓋度。

3 結論與討論

3.1 結論

柳楊堡人工封育區由于所處的地理位置特殊，其生態環境較為脆弱。不同封育年限的區域物種多樣性存在差異。邊緣區物種多樣性最為豐富，外圍區其次，核心區最差。邊緣區群落優勢度指數最高，其次是外圍區，最差是核心區。而外圍區物種分布最為均勻，邊緣區物種分布較為均勻，核心區物種分布較集中。通過典范對應分析分析植被分布的主要環境因子，發現土壤速N、土壤速P、土壤速K、土壤有機質、土壤緊實度、結皮蓋度、土壤含水量、土壤容重對柳楊堡人工封育區植被群落存在不同程度的影響。在第一排序軸中，物種與土壤容重和土壤有機質含量之間相關性顯著（P=0.05）。在第二排序軸中，物種與結皮蓋度、土壤緊實度、土壤速N含量之間相關性顯著（P=0.05）。由此得出，土壤容重和結皮蓋度是影響柳楊堡人工封育區植被群落的主要環境因子。

3.2 討論

自然界的植被群落是植物與環境相互作用的產物，其空間分布特征受環境因子、生態、非生態因子，生境梯度等多種因素的影響。容重作為土壤的一項物理性質，影響著土壤水肥氣熱條件的協調（胡偉，2013）。容重大的土壤，其物理結構緊實、土內透氣少、土塊大而板結；加之土壤水分少，水分擴散快，往往導致土壤活力不高、養分易流失，進而限制植物根系下扎，使其難從土中攝取養分，植物生長受到抑制甚至死亡。不同封育區域的容重不同，植物生長、發育不同，進而群落結構特征、植物物種多樣性存在差異。生物結皮是由藻類（包括藍藻）、地衣、苔蘚、真菌和細菌等與其下層很薄的土壤共同形成的一個復合的生物土壤層。土壤結皮通過改變土壤結構、土壤穩定性、有機質含量、土壤粗糙度等進而影響土壤上層的水分循環（吳玉環，2002）。在寧夏鹽池縣，長期封育形成的結皮改變了土壤水分的傳導，有限的降水在沙層土壤中的時空分布發生了改變，降水后水分的滲透率大大降低。本研究中核心區由于長時間的封育形成了高覆蓋度的土壤結皮，影響水分入滲，降低了植被利用的有效性，植物生長受到影響，群落多樣性降低。相比之下，邊緣區還未完全形成結皮，圍欄封育也避免人畜破壞，植被生長良好，植被蓋度、生物量等大大增加，群落多樣性增加。同時，封育區供植物生長的資源有限，隨封育時間的延長生物量不會無限制的增加（毛紹娟等，2015）。所以針對本地，建議以2～3年為周期進行輪牧（郝智如和張克斌，2014）。

由于實驗條件的限制，本研究沒有對影響人工封育區的氣象因子、人為因子等進行研究討論，分析結果具有一定的局限性，在以后的工作中需要加強這方面的研究。

GAUCH H G. 1982. Multivariate Analysis in Community Ecology [M]. Cambridge: Cambridge University Press.

郝占慶, 郭水良. 2003. 長白山北坡草本植物分布與環境關系的典范對應分析[J]. 生態學報, 23(10): 2003-2007.

郝智如, 張克斌. 2014.寧夏鹽池人工封育區植物群落結構及多樣性[J].生態環境學報, 23(3): 377-384.

胡偉. 2013. 土壤容重對煙草生長及植煙土化學性質影響的研究[D]. 云南: 昆明理工大學: 13-17.

孔令偉, 陳祥偉, 魯紹偉, 等. 2014. 華北落葉松林木生長草本植物多樣性及地形因子之間的關系[J]. 水土保持通報, 34(5): 60-66.

李瑞, 張克斌, 邊振, 等. 2009. 半干旱地區濕地生態系統植物α及β多樣性分析[J]. 干旱區資源與環境, 23(9): 139-145.

毛紹娟, 吳啟華, 祝景彬, 等. 2015. 藏北高寒草原群落維持性能對封育年限的響應[J]. 草業科學, 24(1): 21-30.

蘇日古嘎, 張金屯, 張斌, 等. 2010. 松山自然保護區森林群落的數量分類和排序[J]. 生態學報, 30(10): 2621-2629.

王世雄, 王孝安, 李國慶, 等. 2010. 陜西子午嶺植物群落演替過程中物種多樣性變化與環境解釋[J]. 生態學報, 30(6): 1638-1647.

吳玉環. 2002. 生物土壤結皮的生態功能[J]. 生態學雜志, 21(4): 41-45.

熊先華, 高末, 吳慶玲, 等, 2014. 江西新崗山亞熱帶森林生物多樣性監測樣地 A草本植物分布與環境關系的典范對應分析[J]. 生態科學, 33(3): 474-479.

許傳陽, 陳志超, 郝成元. 2014. 寶天曼自然保護區植物物種多樣性與其主要生境因子相關性[J]. 草業科學, 31(9): 1623-1627.

張玲, 王承義. 2014. 大小興安嶺過渡區闊葉紅松林次生演替階段群落多樣性指數與環境因子關系[J]. 森林工程, 30(5): 1-5.

鄭翠玲, 曹子龍, 趙廷寧, 等. 2005. 渾善達克沙地南緣農牧交錯帶棄耕地植被的演替規律[J]. 中國水土保持科學, 3(1): 72-76.

中國科學院南京土壤研究所. 1978. 土壤理化分析[M]. 上海: 上海科學技術出版社: 62-141.

Diversity of Plant Community in Relation to Environment Factors Based on CCA in Fencing Region in Yanchi, Ningxia

MIAO Jing1, ZHANG Kebin1, LIU Xiaodan1, LI Haitao1
1. College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

To explore the diversity of plant community and the main environmental factors affecting the distribution in fencing region in arid area, combined with the national desertification monitoring and positioning project, vegetation investigation was carried out in July, 2014 in Yanchi, Ningxia. The studied area was divided into three areas：core area (E), edge area (E1) and peripheral area (E2). Samples of the plant population were recorded according to name, species, number, height, coverage, height, biomass, soil bulk density, soil moisture, soil compaction, the coverage of biological crust. Meantime, soil available N, fast P, fast K, the content of soil organic matter were respectively measured. They were analyzed in respect to diversity indices for community diversity (species diversity index, community dominant concentration index, community evenness index), and canonical correspondence analysis in order to analysis of the relationship between vegetation and environmental factors. The results showed 22 kinds of plants were found in edge area, the main species include: Artemisia ordosica, Salsola ruthenica, Euphorbia humifusa, Leymus secalinus, Corispermum mongolicum and SW (2.548), SP (0.893) index is higher than the other two areas. Its vegetation diversity is richest and the community stability is the highest. There are 16 kinds of plants were appeared in peripheral area, the main species include: Sophora alopecuroides, Heteropappus altaicus, Corispermum mongolicum and JSWindex (0.842) is highest which means vegetation diversity rich and community high. There are 19 kinds of plants were found in core area, the main species include: Artemisia scoparia, Salsola ruthenica, Sophora alopecuroides. SW (2.163), SP (0.828), JSW(0.734) index is the lowest than the other two areas, its vegetation diversity is poor and community stability is low. Soil bulk density and soil crust coverage are the main environmental factors affecting plant community in fencing grassland in arid area based on CCA.

arid area; fencing grassland; vegetation diversity; canonical correspondence analysis

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.006

Q948；X176

A

1674-5906（2015）05-0762-05

苗靜，張克斌，劉小丹，李海濤. 寧夏鹽池封育草地植被群落多樣性及其與環境關系的典范對應分析[J]. 生態環境學報, 2015, 24(5): 762-766.

MIAO Jing, ZHANG Kebin, LIU Xiaodan, LI Haitao. Diversity of Plant Community in Relation to Environment Factors Based on CCA in Fencing Region in Yanchi, Ningxia [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 762-766.

國家自然科學基金項目（30771764）：國家林業局寧夏鹽池荒漠化定位監測項目

苗靜（1991年生），女，碩士研究生。主要研究方向為荒漠化防治與監測。Email：miaojing824@163.com *通信作者：張克斌（1957年生），男，教授，博士生導師。主要研究方向為荒漠化防治與監測及干旱區環境管理。Email：ctccd@126.com

2015-02-02