南嶺小坑常綠闊葉林土壤脫落酸分解特征

陳傳勝，黃從軍,，趙厚本*，周光益，邱治軍，梁瑞友

1. 中南林業科技大學林學院，湖南 長沙 410004；2. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；3. 韶關市曲江區國營小坑林場，廣東 韶關 512162

南嶺小坑常綠闊葉林土壤脫落酸分解特征

陳傳勝1，黃從軍1,2，趙厚本2*，周光益2，邱治軍2，梁瑞友3

1. 中南林業科技大學林學院，湖南 長沙 410004；2. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；3. 韶關市曲江區國營小坑林場，廣東 韶關 512162

植物產生的脫落酸（ABA）可進入土壤并在土壤溶液中保持一定濃度，對植物生長、種子萌發、群落組成和演替具有重要意義。研究土壤ABA的分解過程有助于了解ABA在土壤中的循環過程，揭示土壤ABA和植物生長的相互關系。以廣東南嶺小坑常綠闊葉林為研究對像，分析了土壤理化性質和土壤ABA質量濃度的關系，并通過室內培養法結合滅菌處理研究土壤ABA的分解過程和土壤微生物在ABA分解過程中的作用。結果表明，土壤ABA質量濃度在29.8～167.0 ng·mL-1間，均值為91.5 ng·mL-1，且存在較大的空間異質性；土壤全N含量和ABA質量濃度存在正相關關系；在培養過程中，土壤微生物能夠在短時間內（7 d）快速分解掉平均33.5%的土壤ABA，之后土壤ABA緩慢線性自然分解，分解速率平均為0.24%·d-1；在前期快速分解過程中，土壤ABA含量和分解速度間存在正相關關系，而在后期緩慢分解過程中則是負相關關系；土壤微生物一方面可以造成土壤ABA的快速分解，另一方面還具有防止土壤ABA質量濃度過低的作用。

脫落酸；土壤溶液；培養；滅菌；分解過程；土壤微生物

脫落酸（ABA）是植物體內產生的一種重要生長調節劑，在植物的生長發育（Weyers和Paterson，2001；姜衛兵等，2009）、種子成熟和休眠（Graeber等，2012；Ma等，2010）、對環境脅迫的響應（Finkelstein等，2002；Leung和Giraudat，1998；Weyers和Paterson，2001）等方面具有重要調節作用。植物體內產生的ABA可以通過凋落物、根系分泌、樹干流等途徑進入林下土壤并在土壤中具有一定的濃度。目前關于土壤中ABA的濃度、動態、作用方面的研究還較少。Hartung等（1990）測定出沙漠植物含生草（Anastatica hierochuntica）根系周圍土壤ABA濃度高達40 nmol·L-1且土壤ABA能夠刺激含生草根毛的產生（Hartung和Heilmeier，1992）；Hartung等（1996）測定了種植有不同農作物的石灰質土壤中ABA含量，結果表明表層土壤ABA質量濃度最高，含量在0.4～3.9 nmol·L-1范圍；Zhao等（2011）測定了中國幾種不同森林類型不同演替階段林型土壤ABA濃度，結果表明土壤中ABA的含量隨著森林的演替過程而升高。

土壤中的植物激素對植物生長具有重要意義，土壤中ABA和細胞分裂素、生長素共同作用影響植物的根系和枝條生長（Weyers和Paterson，2001）。土壤中的ABA還起著維持植物體內ABA濃度在正常水平的作用，有研究表明土壤ABA濃度需要保持在1 nmol·L-1以上以維持土壤和根系間脫落酸濃度的平衡，當土壤缺乏足夠量的ABA時，根系中的ABA會向土壤釋放從而導致植物體內ABA濃度不足，影響植物的正常生長發育（Slovik等，1995）。此外，也有研究表明ABA是一種重要的化感作用物質（Buta和Spaulding，1989；Tseng等，2003），植物通過向土壤中釋放ABA而影響其他植物的生長。ABA是植物種子休眠的重要調節因子（Graeber等，2012；Ma等，2010；劉一靈等，2014），而土壤中的ABA在低濃度時能促進種子的萌發而濃度較高則能抑制種子的正常萌發（Zhao等，2011；郭棟梁等，2008；王熹等，2004）。不同植物的種子萌發對外源ABA的響應不同。一般來講，先鋒種的種子較小，萌發過程更容易受到較低濃度外源ABA的抑制，演替中后期樹種種子較大其萌發過程對外源ABA相對不敏感。因此，森林土壤中的ABA會對森林結構產生影響并在森林群落演替過程中具有一定的促進作用（Zhao等，2011）。

盡管土壤ABA對植物生長和森林群落結構影響已有相關研究，但目前對土壤中ABA的輸入來源和輸出過程的研究還不足。Hartung等（1996）利用C14標記堆肥土中的ABA并在經過72 h培養后測得放射性ABA減少了30%～40%并且檢測到了ABA的分解產物紅花菜豆酸（PA）和二氫紅花菜豆酸（DPA），該研究的培養周期過短不能較好說明 ABA在土壤中的分解過程和速率，且放射性ABA的減少并不能完全說明土壤ABA的減少，因為土壤微生物特別是真菌已被證明能產生 ABA（Bu?ková等，2000；Hartung，2010）。因而，有必要對土壤中ABA的分解特征展開進一步的研究。

本文選擇廣東南嶺地區分布較廣的常綠闊葉林為研究對象，分析了土壤理化性質和土壤 ABA含量間的關系，通過較長時間的室內培養并連續取樣深入研究土壤中ABA的分解過程，并通過滅菌處理探討土壤微生物在ABA分解過程中的作用，研究結果將對全面理解ABA在土壤中的動態過程具有重要意義，并為構建生態系統中ABA和植物相互關系模型提供數據基礎。

1 研究方法

1.1 實驗地概況

研究地位于廣東省韶關市曲江區東南部的國營小坑林場（113°52′20.5″E，24°39′18.4″N），以中山和丘陵為主，成土母巖為變質花崗巖，地帶性土壤為山地紅壤。該地區屬中亞熱帶季風氣候區，年均氣溫18.8～21.6℃，年日照時數1473～1925 h，全年無霜期約350 d。年降雨量1400～2400 mm。試驗點海拔高度為550～580 m之間，坡向為西南坡，坡度為26～33°，林齡約30 a，喬木層優勢樹種主要以殼斗科的藜蒴栲（Castanopsis fissa）、小紅栲（Castanopsis carlesii）和樟科的黃樟（Cinnamomum porrectum）、鴨公樹（Neolitsea chui）、廣東潤楠（Machilus kwangtungensis）等樹種為主。

1.2 土壤樣品采集

土壤樣品于2014年5月采自我們在該地區設置的12塊固定植物樣地，樣地面積為20 m×20 m，樣地間隔在20～100 m間，在每樣地的4個角距樣地兩側邊緣5 m處用土鉆采集0～10 cm土樣，每個采樣點取5鉆土樣混合，同一個樣地的4份土壤樣品混合成1個樣品，共獲得12份土壤樣品。所采土樣挑出根系、石礫和植物體碎屑后過2 mm分樣篩，分成2份，一份放入冰盒帶回實驗室用于室內培養，一份帶回實驗室風干、研磨、過篩后用于土壤理化性質分析。

1.3 土壤理化性質分析

土壤pH測定采用電位法，土水比為1∶2.5；土壤含水量測定采用烘干法，土壤有機碳（SOC）測定采用重鉻酸鉀外加熱氧化法；土壤全氮含量用半微量開氏法測定；土壤全磷含量采用堿熔-鉬銻抗比色法；土壤速效氮含量采用堿解擴散法；土壤速效磷含量采用雙酸浸提-鉬銻抗比色法（魯如坤，2000）。

1.4 室內培養實驗

室內培養土壤分滅菌和非滅菌兩種處理。將所采集用于培養的12份土壤樣品分成2份，分別置入250 mL三角瓶中，每瓶內裝約200 g土樣，滅菌處理土壤用濾紙封口后置入高壓蒸汽滅菌鍋內120 ℃滅菌0.5 h，另取標準ABA溶液同時滅菌測定高溫處理下ABA的分解率。所有土壤樣品統一調節含水率至 30%，用濾紙封口后置入培養箱25 ℃避光培養，每2 d稱質量一次并用滅菌去離子水補充蒸發水分。培養共計進行112 d，前期每隔7 d取5 g土壤用于ABA含量測試，共計取8次，之后每隔14 d取1次，共取4次。

土壤ABA含量采用ELISA酶聯免疫法（Hocher等，1991）。土壤樣品（5 g）加15 mL含1 mmol·L-1二叔丁基對甲苯酚（BHT）的80%質量分數甲醇溶液，搖勻后于4 ℃下提取4 h后于3500轉離心8 min，取上清液1 mL用0.2 μm的針式過濾器過濾后過C18Sep-Pack小柱，過柱后的樣品濃縮干燥后用ELISA酶聯免疫法測定ABA含量。

1.5 數據分析

土壤理化性質和ABA含量間的相關性及土壤ABA含量和ABA分解速率間的相關性采用皮爾遜相關系數表示，利用統計軟件SPSS13.0進行計算，采用Excel軟件做圖。

2 結果與分析

2.1 土壤ABA含量與土壤理化性質

所采集土壤為南嶺地區常見的酸性土，因所有樣地均在同一區域，土壤理化性質各樣地間差異不大，其中土壤pH和水分含量樣地間均一性較好，而土壤速效P樣地間差異稍大。土壤溶液中ABA質量濃度在 29.8～167.0 ng·mL-1間，平均為 91.5 ng·mL-1，且樣地間差異較大，表明土壤中ABA含量存在較大的空間異質性。

所測土壤理化指標中，pH、全P、速效N、速效P含量與土壤ABA濃度存在一定的負相關關系，但并不顯著，相關性大小依次為速效 P>全 P>pH>速效N；水分、土壤有機碳（SOC）、全N與土壤ABA質量濃度存在正相關關系，其中SOC和全N含量與土壤ABA質量濃度相關性明顯，全N含量與土壤 ABA質量濃度的相關性達到了顯著水平（r=0.60，P=0.038）（表1）。

表1 土壤理化性質與土壤溶液ABA質量濃度Table 1 Soil physicochemical properties and ABA concentration in soil solution

2.2 土壤ABA分解特征

未經滅菌處理的土壤中ABA分解過程可分解為前期迅速分解和后期緩慢分解兩個階段，在培養的前7 d內ABA累計分解率為16.1%～45.8%，平均值為33.5%，之后的分解過程可以用直線函數描述，分解速率平均為0.24%·d-1，至培養周期結束累計分解率為37.7%～71.3%，平均值為58.6%。滅菌過程總計造成ABA約4%的損失，表明ABA的高溫穩定性較好。滅菌處理土壤的分解過程可以用直線函數描述，整體過程較緩慢，分解速率為0.36%·d-1，在經過 112 d的培養周期后，累計分解10.7%～46.8%，平均值為31.0%（圖1）。對比未滅菌和滅菌處理土壤ABA分解過程可以發現，未滅菌土壤ABA分解有明顯前期快速的過程，表明土壤微生物在培養前期快速分解消耗土壤中的ABA，之后則表現出和滅菌處理類似的緩慢線性過程，表明土壤微生物在快速分解使土壤ABA質量濃度降低至一定水平后不再消耗 ABA，后期的分解過程主要是自然分解主導，且分解速率小于滅菌處理土壤。

圖1 室內培養條件下ABA分解過程Fig. 1 ABA decomposition process under incubated in laboratory

將土壤ABA含量和ABA的分解速率進行相關分析后發現，土壤中ABA的含量對其分解速率有一定的影響。滅菌處理土壤溶液ABA質量濃度與其分解速率相關系數r=-0.38，說明土壤ABA含量越高自然分解速率越慢，但未達到顯著相關水平（P=0.111）（圖2a）。將未滅菌土壤ABA的分解過程拆分成前期快速分解階段（0～7 d）和后期緩慢分解階段（8～112 d）分別和土壤溶液ABA質量濃度進行相關分析發現，未滅菌土壤ABA分解速度和 ABA質量濃度在分解的前期階段有不顯著（P=0.066）的正相關關系，相關系數r=0.46（圖2b），在后期階段呈顯著（P=0.011）負相關關系，相關系數r=-0.65（圖2c）。

圖2 土壤溶液ABA質量濃度和分解速率間的關系Fig. 2 Interactions between concentration of ABA in soil solution and the rate of decomposition

3 討論

植物體內的 ABA主要通過根尖和葉合成（Hocher等，1991）。植物合成的ABA在體內可通過氧化失活和結合失活兩條途徑進行分解代謝，其中8′位甲基羥基化途徑是高等植物ABA分解代謝的主要途徑（Nambara和Marion-Poll，2005；李茜茜和汪曉峰，2009）。植物內源ABA可通過根系分泌、凋落物輸入、樹干流等方式進入土壤（Hartung等，1996）。此外，土壤微生物，特別是真菌也被認為是土壤ABA的重要來源（Bu?ková等，2000；Cohen等，2009；Dobbelaere等，2003；Hartung，2010；Hartung和Gimmler，1994）。ABA在土壤中可被根系吸收、微生物分解、隨水滲透或流出等方式輸出，因此，土壤中ABA含量是多個輸入輸出因子共同作用動態平衡的結果。

通過將本研究測得的南嶺小坑常綠闊葉林土壤ABA含量和Zhao等（2011）測得的鼎湖山常綠闊葉林不同演替階段森林土壤ABA含量比較發現，研究區域土壤ABA含量處于較低的水平，這與該地區森林群落處于演替中前期階段的事實相符。此外，由于本研究取樣時間在5月份，南嶺地區雨量開始增多，加速了ABA隨地表徑流和土壤滲透的流失，因此取樣時間也可能是土壤ABA含量較低的原因之一。

土壤中ABA濃度受地上植被類型、植物生長季節、土壤理化性質、土層厚度等多種因素影響（Hartung等，1996）。土壤ABA濃度在酸性土壤和較干旱土壤中最高（Hartung等，1996）。本研究中土壤均為酸性土，土壤ABA含量與pH有較弱的負相關關系，可能是因為土壤pH差異較小，未能體現出pH對土壤ABA含量的影響。本研究中土壤水分含量差異也較小，且水分較充足，植物細根未受到干旱協迫，可能是土壤ABA濃度較低的一個原因。本研究中全N含量與ABA表現出顯著的正相關關系，而與有效N則關系不明顯，原因未知，尚需開展進一步研究。

一般認為土壤微生物是ABA的主要分解者，之前研究也表明土壤中微生物代謝ABA的途徑和植物類似，均產生 PA和 DPA兩種代謝產物（Hartung等，1996）。本研究中，ABA在培養前期被微生物迅速降解約33.5%，和之前報道結果相符。這可能是因為土壤在離開森林群落后，土壤 ABA失去了細根分泌、凋落物輸入等多個輸入過程，ABA被土壤微生物快速分解利用。在經歷快速分解后，土壤ABA緩慢分解，且分解速率小于滅菌處理土壤的自然分解過程，表明當土壤ABA濃度下降后，土壤微生物合成ABA的作用增強，且超過了分解作用，抵消了部分自然分解過程，在該階段土壤微生物起到了土壤ABA源的作用。可見，土壤微生物在土壤ABA含量快速下降后具有一定的防止土壤ABA濃度過低的作用。

通過對土壤ABA含量和分解速率的比較分析表明，ABA含量較高的土壤中微生物的分解作用和合成補償作用也較強。在ABA快速分解階段，土壤中ABA的濃度越高則微生物降解速度越快，而在ABA緩慢分解階段，土壤中ABA質量濃度越高則分解速度越慢，這表明ABA含量高的土壤中微生物對ABA的作用更強烈。

當土壤中ABA失去植物輸入源后濃度迅速下降至較低水平后趨于穩定，該結論可部分闡述森林群落在受到人為或自然災害干擾后的恢復過程。我們在對受到 2008年冰雪災害損傷的南嶺森林恢復過程的監測結果表明，冰災發生后林內先鋒種大量萌發，之后隨著受損森林的恢復先鋒種逐漸減少（未發表數據）。森林在受到損傷后，葉片、細根生長量和凋落物產生量均減少，ABA在植物體內合成減少，造成向土壤中釋放的ABA量減少，由于根系的吸收和微生物的分解，土壤ABA質量濃度降至較低的水平。低濃度水平的土壤ABA解除了對土壤中部分先鋒種種子萌發的抑制作用，導致森林在受到干擾后先鋒種大量入侵而發生一定程度的逆向演替，之后隨著恢復過程的進行土壤 ABA質量濃度也逐漸恢復至較高水平，恢復了對先鋒種種子萌發和幼苗生長的抑制作用，森林恢復正向演替過程。

4 結論

南嶺小坑常綠闊葉林林下土壤溶液中ABA的質量濃度在 29.8～167.0 ng·mL-1，平均為 91.5 ng·mL-1，處于較低的水平，該濃度能夠部分抑制先鋒種的自然更新，和森林尚處于演替中前期階段的事實相符。森林土壤中ABA含量與土壤全N呈顯著正相關關系，其內在聯系機理尚不明確。在室內培養條件下，土壤微生物能夠在數天內快速分解掉部分（16.1%～45.8%）土壤 ABA，之后土壤 ABA表現為緩慢的線性分解過程，分解速率為0.24%·d-1。在土壤微生物的作用下，土壤中 ABA質量濃度高則快速分解階段分解速率也較高，而后期緩慢分解階段分解速率則較低。土壤微生物具有一定防止土壤ABA含量過低的作用。

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The Decomposition Process of Abscisic Acid in Soils from Evergreen Broadleaf Forest in Xiaokeng, Nanling

CHEN Chuansheng1, HUANG Congjun1,2, ZHAO Houben2*, ZHOU Guangyi2, QIU Zhijun2, LIANG Ruiyou3
1. Central south university of forestry and technology, Changsha 410004, China; 2. Research Institute of Tropical Forestry Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China 3. Xiaokeng Forestry Station of Qujiang District, Shaoguan City, Guangdong 512162, China

Abscisic acid (ABA), a hormone synthesized by plants, can enter the soil solution and affect plant growth, seed germination, community composition and succession. Understanding the decomposition process of ABA in soil can help us to reveal the circulation of ABA in soils and its implication on plant growth. Soils were collected from an evergreen broadleaf forest in Xiaokeng, Nanling moutians, and soil physical and chemical properties and ABA concentration were measured. Additionally, an incubation experiment was conducted to measure soil ABA decomposition rate and the role of soil microorganism play in this process. Results showed that the concentration of ABA in soil solution was heterogeneous in space ranging from 29.8 ng·mL-1to 167.0 ng·mL-1(averaged at 91.5 ng·mL-1), and positively correlated with soil total nitrogen. About 33.5% of soil ABA was quickly decomposed by soil microorganisms during the first week of incubation, and then was decomposed slowly and linearly with a decomposition rate of about 0.24% per day afterwards. Soil ABA concentration and decomposition rate was positively correlated during the initial fast-decomposition period but was negatively correlated at the late slow-decomposition period. Soil microorganisms accelerated ABA decomposition on one hand and avoided the depletion of ABA in soil on the other hand.

abscisic acid; soil solution; incubation; sterilization; decomposition process; soil microorganism

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.007

Q948

A

1674-5906（2015）05-0767-05

陳傳勝，黃從軍，趙厚本，周光益，邱治軍，梁瑞友. 南嶺小坑常綠闊葉林土壤脫落酸分解特征[J]. 生態環境學報, 2015, 24(5): 767-771.

CHEN Chuansheng, HUANG Congjun, ZHAO Houben, ZHOU Guangyi, QIU Zhijun, LIANG Ruiyou. The Decomposition Process of Abscisic Acid in Soils from Evergreen Broadleaf Forest in Xiaokeng, Nanling [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 767-771.

國家自然科學基金項目（31200418）；中國林業科學研究院熱林所基本科研業務費專項資金項目（RITFYWZX201201；RITFYWZX201504）

陳傳勝（1970年生），男，副教授，博士，主要從事森林水文與生態恢復方面的研究。E-mail：65394814@qq.com *通信作者：趙厚本，男，助理研究員。E-mail：zhaohouben@163.com

2015-01-13