杜鵑紅山茶的光響應特性及其最適模型篩選

張方秋，楊會肖，徐斌，潘文

廣東省森林病蟲害生物防治重點實驗室，廣東 廣州 510520；廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520

杜鵑紅山茶的光響應特性及其最適模型篩選

張方秋，楊會肖，徐斌*，潘文

廣東省森林病蟲害生物防治重點實驗室，廣東 廣州 510520；廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520

杜鵑紅山茶（Camellia azalea）是我國特有的山茶原生種，僅見于廣東省陽春市鵝凰嶂自然保護區內，其樹形優美、四季開花，在園林綠化中具有廣泛的應用。鑒于當前對杜鵑紅山茶光響應曲線模型的適合性尚未見報道，本研究選用二次多項式回歸模型、直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、指數模型和指數改進模型對杜鵑紅山茶葉片光響應曲線進行擬合，探討不同光響應模型對杜鵑紅山茶光合特性的適用性，篩選最佳光響應模型。結果表明，杜鵑紅山茶葉片光合速率與光強之間存在非線性關系，直角雙曲線修正模型的擬合效果最佳；對光響應曲線實測值與擬合值比較，發現二次多項式模型的擬合值與實測值相差較大，而其余5種模型的擬合值與實測值較為接近，但只有直角雙曲線修正模型的擬合曲線出現光抑制現象；在各擬合曲線的光合參數中，只有直角雙曲線修正模型擬合的Pmax、Isat、Ic、Rd值與實測值較吻合，相關系數R2值最大，為0.998；利用直角雙曲線修正模型擬合出杜鵑紅山茶葉片最大凈光合速率（Pmax）為5.56 μmol·m-2·s-1，飽和光強（Isat）為1 327.30 μmol·m-2·s-1，光補償點（Ic）為29.44 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率（Rd）為1.909 μmol·m-2·s-1，初始量子效率（α）為0.065，光合參數值表明，杜鵑紅山茶具有較強的光能利用能力，符合陽生喜光植物的特性，同時又具有一定的耐蔭能力，對光照的適應范圍較寬。

杜鵑紅山茶；光響應曲線模型；光合速率；光強

杜鵑紅山茶（Camellia azalea），是我國特有的山茶科頻危植物，屬林下灌木至小喬木類型，主要分布在廣東省陽春市鵝凰嶂省級自然保護區內。杜鵑紅山茶樹形優美、葉片光亮碧綠、花色艷麗密集、四季開花不斷，且抗性強，能在強陽光和高溫條件下開花和生長，冬季能夠抵抗-5 ℃的低溫，葉片厚革質，病蟲害較少，在園林與觀賞園藝方面具有廣闊的應用前景（張宏達，1999；張方秋等，2012）。杜鵑紅山茶作為一種喜光而耐半陰植物，對其光合生理特性方面的研究較少，主要有劉玉玲等人（2011）對其光合作用日變化特性，劉紅曉等人（2013）對其光合作用特征的研究，而對杜鵑紅山茶光響應曲線模型的適用性研究尚未見報道。因此本文以嫁接的4年生杜鵑紅山茶為研究對象，應用當前最常用的二次多項式回歸模型（郭水良等，2004）、直角雙曲線模型（Cannell et al.，1998）、非直角雙曲線模型（Dias-Filho，2002）、直角雙曲線修正模型（Ye et al.，2008)、指數模型（Potvin et al.， 1990）和指數改進模型（陳衛英等，2012）對其光響應曲線進行擬合研究，通過比較分析擬合的光響應曲線和光合參數，篩選適合模擬杜鵑紅山茶光響應曲線的最優模型，確定其光響應特性，為杜鵑紅山茶資源的引種栽培及園林應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為廣東省林業科學研究院苗圃內嫁接的4 a生杜鵑紅山茶無性系植株，選擇3株長勢優良的無性系，每株選取3片植株中上部當年生向陽成熟葉片進行光響應曲線測定。

1.2 光響應曲線的測定

光響應數據用美國生產的Li-6400便攜式光合測定儀（Li-Cor Inc.，USA）測定，在2014年9月，選擇晴朗無風（微風）的天氣，早上 9：00─11：30之間進行。為保持其它環境因子的穩定，測定時，葉溫設為(28±0.5) ℃，空氣相對濕度為60%左右，葉室中CO2濃度為400 μmol·mol-1，用Li-6400的

02B-LED紅藍光源進行手動設置光合有效輻射強度（分別為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1），重復測定10次，取其平均值。

1.3 數據處理

利用SPSS 19.0軟件和Excel進行數據處理和光響應曲線的擬合和作圖。所采用的模型分述如下：

二次多項式回歸模型（郭水良等，2004）：

式中，a、b、c為待定參數，Pn為凈光合速率（μmol·m-2·s-1），I為光合有效輻射強度（光強）（μmol·m-2·s-1）。二次多項式模型在光響應曲線研究中僅作為一個純數學模型來應用，根據二次多項式的特性可以求出光飽和點（Isat）、光補償點（Ic）、最大凈光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）。

直角雙曲線模型（Cannell et al.，1998）：

式中，Pn為凈光合速率（μmol·m-2·s-1），I為光合有效輻射強度（μmol·m-2·s-1），α為植物光響應曲線在I=0時的斜率，即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，Pmax為光飽和時的最大凈光合速率（μmol·m-2·s-1），Rd為暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）。直角雙曲線模型是一個沒有極值的函數，無法由上式直接求出植物的Pmax和Isat的解析解，因此，只能利用直線方程擬合弱光下（I≤200 μmol·m-2·s-1）的光響應數據得到（劉宇鋒等，2005）。

非直角雙曲線模型（Dias-Filho，2002）：

式中，Pn、Pmax、I、α、Rd的含義與直角雙曲線模型相同，θ為非直角雙曲線的凸度，取值0≤θ≤1。非直角雙曲線模型同樣是一個沒有極值的函數，無法求出Isat的解析解，估算Isat的方法與直角雙曲線模型的方法相同。

直角雙曲線修正模型（Ye et al.，2008）：

式中，Pn、I、α的定義同前，Ic為光補償點，β為修正系數，γ為一個與光強無關的系數，γ=α/Pmax。直角雙曲線修正模型是一個具有極值的函數，由此式直接求出Isat、Ic、Pmax的解析解。

指數模型（Potvin et al.，1990）：

式中，Pn、Pmax、I、α、Rd的定義同前，e為自然對數的底。指數函數方程是一個沒有極值的函數，無法求取Isat，要估算飽和光強，需假設光合速率為 0.9Pmax或 0.99Pmax所對應的光強為飽和光強（黃紅英等，2009）。

指數改進模型（陳衛英等，2012）：

式中，Pn、I的定義同前，α、β和ε為修正系數，e為自然對數的底。當I=0時，Rd=α-γ，當Pn=0時，光補償點任意光強下方程的導數為當'nP=0，說明 Pn存在最大值，光飽和光強光飽和點的

表1 杜鵑紅山茶光合作用光響應曲線測量值及擬合值Table 1 The measured and estimated data of photosynthesis light-response curve of C. azalea

2 結果與分析

2.1 光響應曲線的擬合及其比較

從表1的光響應測量數據及各模型的擬合值可

以看出，二次多項式模型的擬合值與實測值相差較大，特別是在光強≤600 μmol·m-2·s-1和光強≥1600 μmol·m-2·s-1時，且當I為0 μmol·m-2·s-1時，出現Pn為正值的錯誤結果，其余5種模型的擬合值與實測值較為接近。根據各模型擬合的光響應曲線可知（圖 1），直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數模型與指數改進模型擬合曲線都沒出現光飽和區域的光抑制現象，在強光下曲線仍呈上升趨勢。二次多項式模型擬合曲線雖然有光飽和點，但不能較好的解釋光強超過此計算所得Isat后，Pn值快速下降的原因。相反，直角雙曲線修正模型的擬合曲線體現出杜鵑紅山茶光合作用光抑制現象，即達到光飽和點后，凈光合速率隨光強的增加而緩慢降低。

圖1 6種模型擬合的杜鵑紅山茶光合-光響應曲線Fig. 1 Light-response curve of C. azalea fitted by six models

表2 6種模型擬合得到的光響應曲線參數及其測量值Table 2 The estimated photosynthetic parameters fitted by six models and Corresponding measured data of C. azalea

2.2 6種光響應模型擬合的杜鵑紅山茶光響應曲線參數比較

利用上述的6種模型分別擬合杜鵑紅山茶光響應實測數據得到的光合參數見表 2。從結果可以看出，通過直角雙曲線修正模型和二次多項式模型擬合的Pmax值與實測值較為接近，其余4個模型的擬合值則與實測值相差較大，特別是直角雙曲線、非直角雙曲線以及指數模型的 Pmax值明顯大于實測值；就 Isat而言，直角雙曲線修正模型和二次多項求解得到的 Isat值與實測值較為接近，這個值與劉紅曉等人（2013）所測結果基本一樣，而指數改進模型、直角與非直角雙曲線模型通過直線方程求解得到的 Isat則遠小于實測值，此外，根據以往的經驗，指數方程按0.9Pmax或0.99Pmax假設仍無法求出Isat；通過二次多項式擬合得到的Ic值是負值，不符合生物學常識，而用其它模型擬合的 Ic值都在 30 μmol·m-2·s-1左右，稍大于實測值，其中直角雙曲線、直角雙曲線修正模型擬合值最??；在暗呼吸速率Rd擬合中，指數模型和指數改進模型擬合的Rd值都小于實測值，二次多項式擬合值為負值，這明顯也是錯誤的，而直角雙曲線、直角雙曲線修正和非直角雙曲線模型的擬合值與實測值較為接近；對于初始量子效率α來說，二次函數不能算出具有合適意義的 α值，其它模型擬合值差異較大，但都在0<α<0.125范圍內，符合生物學規律值，其中，直

角雙曲線模型擬合的α值為0.097，接近理論上限，數值有點偏大；從擬合度可以看出，除二次多項式擬合度較低外，其余模型的擬合度都較高，決定系數R2值均在0.990以上，因此，通過對比不同模型擬合的光合參數可以看出，R2值越大只能說明該模型擬合度較高，但并不能保證擬合結果就一定與實測值相符，在本研究中，只有直角雙曲線修正模型估算的各項光合參數值與實測值均較為吻合。

綜上所述，采用直角雙曲線修正模型對于擬合杜鵑紅山茶光合作用光響應曲線最為合適。由該擬合模型求得的杜鵑紅山茶光飽和點（1327.299 μmol·m-2·s-1）較高，這說明該物種具有較強的光能利用能力，符合陽生喜光植物的特性。同時，其光補償點（29.447 μmol·m-2·s-1）又較低，表明其在較弱光照環境下仍能進行有機物合成，具有一定的耐蔭能力，且對光照的適應范圍較寬。此外，杜鵑紅山茶的初始量子效率α值（0.065）在0.04～0.07之間（戶桂敏等，2009），也說明其對光照的適應范圍較寬。

3 討論與結論

3.1 討論

通過植物光響應曲線估算的光合速率、初始量子效率、光飽和點、光補償點等光合參數是植物重要的生態生理參數，因此，確定植物光合作用的光響應曲線對于研究植物的光合特性具有重要意義。前期相關研究表明，由于不同模型的意義不完全相同，不同的植物使用不同的模型其擬合度和與實測值的匹配存在一定的差異，因此對植物光響應曲線模型的適用性分析也是十分必要（葉子飄等，2008；Chen et al.，2011；Koyama et al.，2010）。在本研究中，除了二次多項式擬合的相關度較差外（R2=0.839），其余各模型的擬合相關度較高，均大于0.990，特別是直角雙曲線修正模型擬合的杜鵑紅山茶的光響應數據決定系數高達0.998。有較多的報道表明，直角雙曲線與非直角雙曲線模型擬合Pmax值較實測值偏大，且曲線沒有光抑制情況（王帥等，2014；Peek et al.，2002；廖小鋒等，2012；段愛國等，2009）。本研究也表明，采用直角雙曲線、非直角雙曲線進行光響應擬合時，最大凈光合速率（Pmax）比實測值高出許多，而飽和光強卻遠小于實測值，同時，由于沒有極值的特性使得這2個模型都無法處理植物在達到飽和光強后，凈光合速率隨光強的增強而降低的光響應問題；采用二次多項式擬合結果與其在其它植物光合生理相關研究一樣（廖小鋒等，2012；閆小紅等，2013；王秀偉等，2009），雖然最大凈光合速率、光飽和點與實測值最為接近，可以處理植物光抑制條件下的光響應問題，但存在光補償點和暗呼吸速率為負值及光強達到光飽和點后，凈光合速率快速下降的問題；指數函數擬合結果與其它類似研究一樣，最大凈光合速率和呼吸速率與實測值相差較大，且無法處理光抑制的問題，此外，通過以往經驗仍無法求出假定0.99Pmax所對應的飽和光強。在指數改進模型的擬合中，雖然擬合度較高，能直接求出最大凈光合速率與光飽和點，但擬合值與實測值相差較大。

直角雙曲線修正模型在擬合杜鵑紅山茶光響應曲線時，不僅能直接求取最大凈光合速率、光飽和點等光合參數，而且求取的參數擬合值與實測值更為接近，同時也解決了光響應數據的光抑制現象，在達到飽和光強時，凈光合速率隨光強的增加而降低。因此，無論從模型的擬合度及其擬合值來看，在杜鵑紅山茶光響應數據擬合中，直角雙曲線修正模型的擬合效果都優于本研究中其它的應用模型，克服了其它模型擬合植物的光合參數時出現的上述問題，完全適用于杜鵑紅山茶光響應曲線的擬合。有研究表明，此模型也適合于桉樹、油茶、水稻和雷公藤等植物光響應的研究（侯智勇等，2009；洪偉等，2012；佘誠棋等，2012；葉子飄，2007）。

綜上表明，在研究植物光響應曲線時應選用合適的模型進行分析，而衡量一種模型對植物光響應數據擬合是否適合，除了根據擬合的決定系數外，還應考慮光合參數模擬值與實測值的差異，同時依據植物自身的生長規律等進行判斷。

3.2 結論

使用不同數學模型對杜鵑紅山茶葉片光響應曲線的擬合值與實測值的之間差異較大，直角雙曲線修正模型擬合效果最佳，該模型對杜鵑紅山茶葉片光響應曲線的擬合值與實測值較為接近，相關系數R2值達0.998，其擬合的光合參數Pmax、Isat、Ic、Rd值與實測值較吻合，能較好解決強光下的杜鵑紅山茶光抑制現象，是杜鵑紅山茶光響應特性擬合的最適模型；杜鵑紅山茶光飽和點（1327.299 μmol·m-2·s-1）較高,具有較強的光能利用能力，符合陽生喜光植物的特性。同時，其光補償點（29.447μmol·m-2·s-1）又較低，具有一定的耐蔭能力，對光照的適應范圍較寬。

CANNELL M G R, THORNLEY J H M. 1998. Temperature and CO2responses of leaf and canopy photosynthesis: a clarification using the non-rectangular hyperbola model of photosynthesis [J]. Ann Bot, 82(6): 883-892.

CHEN Z Y, PENG Z S, YANG J, et al. 2011. A mathematical model for describing light-response curves in Nicotiana tabacum L. [J].

Photosynthetica, 49(3): 467-471.

DIAS-FILHO M B. 2002．Photosynthetic light response of the C4grasses Brachiaria brizantha and B. humidicola under shade [J]. Scientia Agricola, 59(1): 65-68.

KOYAMA K, KIKUZAWA K. 2010. Geometrical similarity analysis of photosynthetic light response curves, light saturation and light use efficiency [J]. Oecologia, 164(1): 53-63

PEEK M S, RUSSEK-COHEN E, WAIT D A, et al. 2002. Physiological response curve analysis using nonlinear mixed models [J]. Oecologia, 132(2): 175-180.

YE Z P, YU Q. 2008. A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat [J]. Photosynthetica, 46(4): 637-793.

POTVIN C, LECHOWICZ MJ, TARDIE S. 1990. The statistical analysis of ecophysiological response curves obtained from experiments involving repeated measures [J]. Ecology, 71(4): 1389-1400.

陳衛英, 陳真勇, 羅輔燕, 等. 2012. 光響應曲線的指數改進模型與常用模型比較[J]. 植物生態學報, 36(12): 1277-1285.

段愛國, 張建國. 2009. 光合作用光響應曲線模型選擇及低光強屬性界定[J]. 林業科學研究, 22(6): 765-771.

郭水良, 方芳, 黃華, 等. 2004. 外來入侵植物北美車前繁殖及光合生理生態學研究[J]. 植物生態學報, 28(6): 787-793.

洪偉, 楊細明, 林勇明, 等. 2012. 不同光合光響應模型在雷公藤研究中的應用[J]. 福建農林大學學報(自然科學版), 41(1): 29-33.

侯智勇, 洪偉, 李健, 等. 2009. 不同桉樹無性系光響應曲線研究[J]. 福建林學院學報, 29(2): 97-102.

戶桂敏, 王文天, 彭少麟. 2009. 不同氮磷比下入侵種五爪金龍和本地種鴨腳木的競爭表面[J]. 生態環境學報, 18(4): 1449-1454.

黃紅英, 竇新永, 孫蓓育, 等. 2009. 兩種不同生態型麻瘋樹夏季光合特性的比較[J]. 生態學報, 29(6): 2861-2867.

廖小鋒, 劉濟明, 張東凱, 等. 2012. 野生小蓬竹的光合光響應曲線及其模型擬合[J]. 中南林業科技大學學報, 32(3): 124-128.

劉紅曉, 袁蓮蓮, 劉楠, 等．2013. 杜鵑紅山茶的扦插苗、嫁接苗和砧木的光合作用特征[J]. 生態環境學報, 22(6): 996-1000.

劉宇鋒, 蕭浪濤, 童建華, 等. 2005. 非直角雙曲線模型在光合光響應曲線數據分析中的應用[J]. 中國農學通報, 21(8): 76-79.

劉玉玲, 劉信凱, 諶光暉, 等. 2011. 杜鵑紅山茶與3個山茶栽培光合日變化特性研究[J]. 廣東林業科技術, 27: 17-22.

佘誠棋, 程鵬, 季琳琳, 等. 2012. 油茶光合作用光響應曲線的擬合[J].經濟林研究, 30(1): 118-121.

王帥, 韓曉日, 戰秀梅, 等. 2014. 不同氨肥水平下玉米光響應曲線模型的比較[J]. 植物營養與肥料學報, 20(6): 1403-1412.

王秀偉, 毛子軍. 2009. 7個光響應模型對不同植物種的實用性[J]. 植物研究, 29(1):43-48.

閆小紅, 尹建華, 段世華, 等. 2013. 四種水稻品種的光合光響應曲線及其模型擬合[J]. 生態學雜志, 32(3): 604-610.

葉子飄, 于強. 2008. 光合作用光響應模型的比較[J]. 植物生態學報, 32(6): 1356-1361.

葉子飄. 2007. 光響應模型在超級雜交稻組合-II優明86中的應用[J]. 生態學雜志, 26(8): 1323-1326.

張方秋, 李小川, 潘文, 等. 2012. 廣東生態景觀樹種栽培技術[M]. 北京: 中國林業出版社: 142-143.

張宏達. 1999. 中國植物志[M]. 北京: 科學出版社: 7.

Photosynthesis Light Response Characteristics of Camellia azalea and Fitting of Application Models

ZHANG Fangqiu, YANG Huixiao, XU Bin*, PAN Wen
Guangdong Provincial Key Laboratory of Bio-control for the Forest Disease and Pest, Guangzhou 510520, China; Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520,China

Camellia azalea is a Camellia species endemic to China, and only confined to the E,huangzhang Nature Reserve in Yangchun City of Guangdong Province. It is widely used for landscapes because of its perfect form and the characteristics to bloom year-round . The reports on fitting of photosynthesis light-response curve model of C.azalea were seldom. Six typical models of light-response curve of leaf net photosynthesis, such as Binomial regressions model, Non-rectangular hyperbola model, Rectangular hyperbola model, Modified rectangular hyperbola model, Exponential model and Modified exponential model, were used to fit the photosynthesis light response curves of C. azalea. The results showed that there was a nonlinear relationship between photosynthesis rate and light intensity. Modified rectangular hyperbola model provided a best fit for the photosynthetic light-response curve. Except the Binomial regressions model, the estimated data from the photosynthesis light-response curve of C. azalea by the other models all were close to the measured values, and only the Modified rectangular hyperbola model could fit the data under photoinhibition. However, only the photosynthetic parameters estimated by Modified rectangular hyperbola model were fitting well with the measured values, and the correlation coefficient (R2) is 0.998. The estimated Pmax, Isat, Ic, Rdand initial quantum efficiency (α) of C. azalea were 5.56 μmol·m-2·s-1, 1 327.30 μmol·m-2·s-1, 29.44 μmol·m-2·s-1, 1.909 μmol·m-2·s-1and 0.065 respectively. These data indicated that C. azalea is a sun plant, with strong light energy utilization ability, and has a certain shade tolerance and a wide range of adaptation to illumination.

Camellia azalea; light-response curve model of photosynthesis; photosynthesis rate; light intensity

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.10.002

Q948；X173

A

1674-5906（2015）10-1599-05

張方秋，楊會肖，徐斌，潘文. 杜鵑紅山茶的光響應特性及其最適模型篩選[J]. 生態環境學報, 2015, 24(10): 1599-1603.

ZHANG Fangqiu, YANG Huixiao, XU Bin, PAN Wen. Photosynthesis Light Response Characteristics of Camellia azalea and Fitting of Application Models [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(10): 1599-1603.

國家“十二五”農村領域國家科技計劃子研究項目資助項目（2012BAD01B0703-2）

張方秋（1964年生），男，研究員，碩士，主要研究方向為林木遺傳育種。E-mail: fqzhang001@sinogaf.cn *通信作者：徐斌（1974年生），男，教授級高工，博士，主要研究方向為林木遺傳育種。E-mail: xubin@sinogaf.cn

2015-08-04