碳、氮添加對高寒草甸植物群落物種多樣性和生物量的影響

張濤，陳曉鵬，趙景學，王喜明，張蕊，白彥福，李銀風，郭瑞英，尚占環*

1. 蘭州大學草地農業科技學院，草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020；2. 中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所，四川 成都 610041，3. 中國科學院青藏高原研究所，北京 100101；4. 蘭州大學生命科學學院//草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000

碳、氮添加對高寒草甸植物群落物種多樣性和生物量的影響

張濤1，陳曉鵬2，趙景學3，王喜明1，張蕊1，白彥福1，李銀風1，郭瑞英4，尚占環4*

1. 蘭州大學草地農業科技學院，草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020；2. 中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所，四川 成都 610041，3. 中國科學院青藏高原研究所，北京 100101；4. 蘭州大學生命科學學院//草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000

氮素對青藏高原高寒草甸植物群落結構和生物量的影響尚存爭議，而外源碳對青藏高寒草甸植物群落結構和生物量的影響鮮見。該研究在西藏那曲封育草甸開展為期4年的多梯度碳（蔗糖）、氮（尿素）添加試驗，探究碳、氮添加對高寒草甸植物群落物種多樣性特征、生物量以及群落物種多樣性指數與生物量之間的相關關系。結果表明，（1）碳×氮交互作用對高寒草甸植物群落地上生物量有顯著增加的作用（P<0.05），與對照4年地上部分植物生物量總和（549.1 g·m-2）相比，在N 100 kg·hm-2、C 60 kg·hm-2、C 120 kg·hm-2添加處理下，4年地上部分植物生物量總和增加到了747.5、692.6、730.4 g·m-2。其中N 100 kg·hm-2、C 60 kg·hm-2× N 50 kg·hm-2、C 60 kg·hm-2× N 100 kg·hm-2、C 60 kg·hm-2×N 100 kg·hm-2和C 120 kg·hm-2×N 100 kg·hm-2添加處理對高寒草甸植物群落地上生物量的影響不顯著。（2）4年碳、氮添加研究結果顯示，碳、氮分別添加以及碳氮交互作用對高寒草甸植物群落物種多樣性沒有顯著影響。（3）地上植物群落生物量與群落物種多樣性指數之間從2011到2014年均沒有顯著的相關關系。4年地上部分植物生物量總和與4年總體植物群落物種多樣性指數之間有顯著的負相關關系（P<0.01），但相關性較為微弱（r2=0.159）。

氮添加；高寒草甸；生物量；物種多樣性；碳添加

在許多陸地生態系統中，氮（N）是植物生長的限制因子（Galloway et al.，2008；Lebauer et al.，2008）。因此，氮肥被廣泛用于解決陸地生態系統中植被生產力受氮限制的問題（Frink et al.，1999）。大氣中氮沉降也在逐年增加，導致全球氮循環紊亂（Matson et al.，1999；Zeng et al.，2010）。有學者認為，氮的增加可以引起植物初級生產力的增加，但同時也會導致植物群落物種多樣性的減少（Howarth et al.，1997）。與此相反的的觀點認為，氮的增加能引起植物群落生物量的增加，但是對多樣性指數則沒有影響（Huberty et al.，1998）。因而探明氮素添加對生態系統的影響是非常重要的。全球氮循環的改變會引起陸地生態系統植物群落的改變，進而會導致碳循環發生改變（Gruber et al.，2008；Xia et al.，2008）。氮和有機碳的相互作用是地球這一大生物圈中最基本的聯系（任澤等，2013）。在自然生態系統中，土壤中碳（C）和氮（N）的循環與微生物活動息息相關（Berthrong et al.，2013）。添加氮肥可以增加土壤中的有效氮素，促進植物和土壤中有機碳的積累（Khan et al.，2007；Alluvione et al.，2009）。土壤中進行碳添加會影響土壤微生物的活性，促進或抑制土壤有機碳、氮的礦化進而引起氮素分配發生改變（陳曉鵬，2013； Hamer et al.，2004；Schaeffer et al.，2007）。碳作為地球的生命元素，在任何生態系統中都不可或缺。土壤中的碳主要是以有機質的形態存在，土壤碳庫

是陸地生態系統中最大的碳庫（郭廣芬等，2006）。由于土壤有機碳貯量巨大，其較小幅度的變化就可能影響到土壤植被的碳排放，進而引起全球氣候的變化，同時有機碳的變化也影響到陸地植被的養分供應的變化，進而對陸地生態系統的分布、組成、結構和功能產生影響（蔣婧，2014）。

青藏高原那曲地區畜牧業歷史悠久，以放養牦牛、藏綿羊為主，是整個西藏自治區甚至全國的重要牧區。其中處在藏北的高寒草甸因其特殊的地理位置，極端高寒的氣候條件，對環境的變化十分敏感（Zhang et al.，1996）。在人類長期不合理利用草地資源以及全球不斷變暖的大背景下，藏北地區高寒草甸上植物群落結構發生了改變，優良牧草比例下降，草叢變矮，產草量下降（王長庭等，2010），嚴重威脅著藏北地區畜牧業的可持續發展。草地退化的原因十分復雜，但與物質循環和能量流動失衡有直接的關系（Xi et al.，2014）。施肥是常用的提高草地生產力的農藝措施，也是恢復草地植被快速有效的手段（Wang et al.，2012）。研究表明氮添加可以改變植物群落結構，引起植物群落地上生物量的改變（康興成等，2000）。高海拔地區和高緯度地區是全球生態系統中重要的碳匯，而青藏高原作為典型的高海拔地區，水熱同期以及較低的氣溫都導致有機物大量積累（秦彧等，2012），然而碳添加對其植物生態系統的影響的研究還鮮見。由于土壤中的碳主要是以有機碳的形式存在，故本試驗通過對青藏高原高寒草甸進行氮（尿素）和有機碳（蔗糖）的添加，研究其對生物群落結構的影響。擬研究以下兩個問題，（1）碳、氮分別添加以及碳氮交互作用對高寒草甸植物群落地上生物量和群落物種多樣性的影響。（2）在碳、氮添加的干擾下群落生物量與物種多樣性之間的相互關系。以了解氮沉降以及土壤有機碳含量增加后草地植被的應激情況。為如何防止其進一步退化，恢復青藏高原生態平衡提供研究價值。

1 材料和方法

1.1 研究區自然概況

本研究在西藏自治區北部那曲地區古露鎮進行。地理坐標為83°55′～95°5′N，29° 55′～36°30′E，處于青藏高原腹地，平均海拔 4700 m。年均氣溫-2.2 ℃，最冷時可達零下三四十度，全年日照時數2886 h以上；年均降水量400 mm以上（陳曉鵬，2013）。全年無絕對無霜期，每年10月至次年5月為風雪期和土壤凍結期，僅6月到8月為生長季。古露鎮草地資源豐富，草地類型主要為矮嵩草草甸。建群種為矮嵩草（Kobresia humilis），伴生植物有紫花針茅（Stipa purpurea）、中亞早熟禾（Poa litwinowiana），雜類草主要有釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、藏玄參（Oreosolen wattii）、獨一味（Lamiophlomis rotata）等。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗設計

本研究始于2011年6月，對西藏自治區古露鎮的一塊天然草地（35 m×42 m）進行圍封，試驗采用雙因素完全隨機設計，兩因素分別為碳添加處理和氮添加處理。根據以往在高寒草甸進行的試驗資料，選用尿素作為氮源（楊曉霞等，2014）。根據30 cm碳庫（有機碳含量3.7%）的0.05%和0.1%進行碳添加。碳添加處理使用的是蔗糖，碳含量為42.07%，氮添加處理使用的是尿素，氮含量為46.67。施肥量分別為碳添加的3個水平是0、60和C 120 kg ·hm-2；氮添加的3個水平是N 0、50和100 kg·hm-2。每個處理4次重復，共3×3×4=36個小區，小區大小5 m×6 m，相鄰小區間隔1 m，各小區完全隨機排列。在2011年到2014年的每年6月底進行一次施肥，每次施肥后在每個小區用噴壺澆10 L水以保證其溶解，在對照區只噴等量水，若遇雨天則不進行人工澆水。文中的C0、C1、C2分別為未添加蔗糖，添加C 60 kg ·hm-2的蔗糖和添加120 C kg·hm-2的蔗糖，N0、N1、N2分別為未添加尿素、添加N 50 kg·hm-2的尿素和添加N 100 kg·hm-2的尿素。

1.2.2 采樣及處理

在2011到2014年8月底植物生長最旺盛的季節，對各個小區進行植被調查。調查指標主要包括植被蓋度、高度、密度。調查方法采用樣方法：在每個小區隨機選取1個1 m×1 m的樣方進行調查。將調查完的植物隨機選取0.5 m×0.5 m齊地面剪下，分類裝至信封袋。帶回實驗室 105 ℃下殺青 30 min，65 ℃下烘干至恒重，稱得生物量（陳曉鵬，2013）。

1.3 數據計算與分析

群落物種多樣性用 Shannon-Wiener多樣性指數表示（H′）（馬克平等，1994）

公式中 Pi代表第 i個物種的相對重要值。Pi=(C′+E′+H′+D′)/4

式中C′代表相對蓋度，E′代表相對密度，H′代表相對高度，B′代表相對生物量。

1.4 數據分析

所有數據用Excel軟件整理做表，各處理及其交互作用對各變量的影響用 SPSS 17.0中GLM-Univariate ANOVA進行雙因素方差分析，并

用Duncan檢驗進行平均值之間的多重比較。進行統計分析之前對數據進行對數轉換，統計檢驗的顯著水平為0.05。用線性回歸分析群落地上植物生物量和群落植被多樣性指數之間的相關關系。

2 結果

2.1 群落的Shannon-wiener多樣性

N添加對2012年的Shannon-wiener多樣性有顯著減小的作用（P<0.05），對4年Shannon-wiener多樣性的平均值也有減小的趨勢（0.05

圖1 不同年份C、N添加對群落生物量的影響(平均值±標準誤)Fig. 1 The effect of different years C, N added (mean ± standard error) of the community biomass

2.2 群落地上植物生物量

碳添加對 2014年高寒草甸植物群落地上生物量有顯著的影響（P<0.05），對2011年也有增加的趨勢（0.05

年高寒草甸植物群落地上生物量有顯著增加的作用（P<0.05）；對4年群落地上植物總生物量之和也有顯著增加的作用；對 2012年的高寒草甸植物群落地上生物量有增加的趨勢，但未達到顯著水平（表2）。C0N2、C1N0、C2N0處理的4年高寒草甸植物群落地上生物量之和大于對照C0N0（圖1E）。

表1 C、N添加對高寒草甸植物群落地上生物量影響的方差分析Table 1 ANOVA for the effect of C, N addition on alpine meadow plant aboveground biomass

表2 C、N添加對高寒草甸植物群落多樣性影響的方差分析Table 2 ANOVA for the effect of C, N addition on alpine meadow plant aboveground biomass

2.3 生物量和群落物種多樣性相關性

進行擬合分析結果顯示，一元線性方程的擬合度（r2）最高，因此本文選擇一元線性方程進行分析。植物群落地上生物量與多樣性指數在四年內相關性均不顯著（P>0.05），多樣性指數和群落生物量的擬合效果（r2）也非常微弱，但4年各小區植物群落地上生物量與多樣性指數總體呈現出負相關的關系（y總體=-0.0008x+1.3982，r2=0.159，P<0.001）（圖2）。

圖2 群落生物量的對數與多樣性指數的相關關系(線性方程和P值)Fig. 2 The correlation between the Logarithm of biomass and diversity index (linear equations and P values)

3 討論

3.1 C、N添加對高寒草甸群落生物量的影響

在本研究中，碳、氮處理分別對4年高寒草甸植物群落地上生物量的影響不同（表3），這可能與環境中的其他因子（氣溫、降水等）有關。Zhang et al.（2015）研究認為相同處理的植物地上凈生物量在年際間有差異。其中溫度和降雨量對草地植物地上凈生物量有較大的影響。碳添加對 2014年高寒草甸植物群落地上生物量有顯著增加的影響

（P<0.05），對2011年也有增加的趨勢（0.05

表3 C、N添加對不同年份群落物種多樣性的影響Table 3 The effect of different years C、N added of the community diversity

3.2 C、N添加對高寒草甸群落Shannon-wiener多樣性影響

研究表明，施肥可以增加生物量，但是在增加生物量的同時，施肥往往可以降低群落物種數，導致物種多樣性降低（Rajaniemi，2002）。因而研究群落的多樣性是一個至關重要的問題（Chalcraft et al.，2009）。在本研究中用Shannon- wiener多樣性指數研究群落的物種多樣性。植物群落物種多樣性對元素添加的響應較為復雜，多數研究認為施肥有減小群落物種多樣性的作用，但也有研究表明施肥對植物群落物種多樣性的影響不顯著，例如Huberty et al.（1998）經過7年的施肥試驗表明：植物種的多樣性均未出現明顯變化。在本研究中，通過連續4年觀察植物群落物種多樣性的變化，僅在2012年出現顯著的變化。2012年群落Shannon-wiener多樣性指數對N添加有顯著的響應，N1和N2濃度處理下的群落 Shannon-wiener多樣性小于對照的Shannon-wiener 多 樣 性 指 數 。 然 而 群 落Shannon-wiener多樣性指數在2011、2013和2014年以及4年的平均值未發生改變，這說明氮對高寒草甸植物群落的影響與其他環境因子關系密切。但總體而言短期內進行氮添加對高寒草甸植物群落多樣性的影響不顯著。這與Wang et al.（2012）在海北的研究結果一致。可能原因是，（1）在高寒草甸上，植物對群落中環境因子的變化較為敏感而且可能與本試驗研究周期較短有關系。（2）可能在高寒草甸上氮素并非限制因子。

3.3 群落生物量與Shannon-wiener多樣性的相關性

目前，資源添加對群落生物量和物種多樣性的研究已經十分常見，群落生物多樣性與生物量的相互關系的研究也已不少，但其結果并不一致。在草甸上高產總是與較低的群落物種多樣性相聯系（Grace et al.，1999）。這主要是因為數量非常小的一些非禾本科植物增加了生物的種類, 卻對生物量沒有多大的貢獻（Baer et al.，2008；Grace et al.，1999）。然而也有一些研究表明，多樣性跟生物量之間關系微弱，例如Grace和Chalcraft的研究也表明群落生物多樣性之間的變化需要進行長期的觀測研究，他們之間的關系非常微弱（Baer et al.， 2008；Chalcraft et al.，2004）。本研究通過連續 4

年的觀測，根據Pearson相關性分析方法得出群落生物量與多樣性指數之間存在一個微弱的相關關系（r2=0.1594，P<0.001）。但是在各年份群落生物量與多樣性指數之間沒有顯著的相關關系。這與Grace和Chalcraft的研究結果一致，這可能是因為施肥導致群落結構發生微弱的變化，在短期內表現不出來。但是在一個相對較長的時間段內能夠顯現出來的結果。

4 結論

本研究結果表明，（1）碳氮交互作用可以顯著增加高寒草甸群落生物量，但是在不同年份表現略有差異，然而對群落物種多樣性指數影響不大。（2）在碳、氮添加的處理下群落生物量與多樣性指數在不同年份沒有表現出相關關系，但是四年總體群落生物量與多樣性指數之間存在一個顯著的線性相關關系。

ALLUVIONE F, HALVORSON A D, DEL GROSSO S J. 2009. Nitrogen, tillage, and crop rotation effects on carbon dioxide and methane fluxes from irrigated cropping systems [J]. Journal of environmental quality, 38(5): 2023-2033.

BAER S G, KNAPP A K. 2008. Soil Resources Regulate Productivity and Diversity in Newly Established Tallgrass Prairie [J]. Ecology, 84(3): 724-735.

BERTHRONG S T, BUCKLEY D H, NKWATER L E. 2013. Agricultural management and labile carbon additions affect soil microbial community structure and interact with carbon and nitrogen cycling [J]. Microbial Ecology, 66(1):. 158-170.

CHALCRAFT D R, WILLIAMS J W, SMITH M D et al. 2004. Scale dependence in the species- richness - productivity relationship: the role of species turnover [J]. Ecology, 85(10): 2701-2708.

CHALCRAFT D R, WILSEY B J, BOWLES C et al. 2009.The relationship between productivity and multiple aspects of biodiversity in six grassland communities [J]. Biodiversity and conservation, 18(1): 91-104.

FRINK C R, WAGGONER P E, AUSUBEL J H. 1999. Nitrogen fertilizer: retrospect and prospect [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 96(4): 1175-1180.

GALLOWAY J N, TOWNSEND A R, ERISMAN J W, et al. 2008. Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions, and potential solutions [J]. Science, 320(5878): 889-892.

GRACE J B. 1999. The factors controlling species density in herbaceous plant communities: an assessment [J]. Perspectives in plant ecology, evolution and systematics, 2(1): 1-28

GRUBER N, GALLOWAY J N. 2008.An Earth-system perspective of the global nitrogen cycle [J]. Nature, 451(7176): 293-296.

HAMER U, MARSCHNER B, BRODOWSKI S et al. 2004. Interactive priming of black carbon and glucose mineralization [J]. Organic Geochemistry, 35(7): 823-830.

HOWARTH R W, SCHLESINGER W H, VITOUSEK P M, et al. 1997. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences [J]. Ecological Applications: 7(3): 737-750.

HUBERTY L E, GROSS K L, MILLER C J. 1998. Effects of nitrogen addition on successional dynamics and species diversity in Michigan old-fields [J]. Journal of Ecology, 86(5): 794-803.

XI N, CARRèRE P, BLOOR J M G. 2014. Nitrogen form and spatial pattern promote asynchrony in plant and soil responses to nitrogen inputs in a temperate grassland [J]. Soil Biology and Biochemistry, 71(3): 40-47.

KHAN S A, MULVANEY R L, ELLSWORTH T R et al. 2007. The myth of nitrogen fertilization for soil carbon sequestration [J]. Journal of Environmental Quality, 36(6): 1821-1832.

LEBAUER D S, TRESEDER K K. 2008. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed [J]. Ecology, 89(2): 371-379.

MATSON P A, MCDOWELL W H, TOWNSEND A R, et al. 1999. The globalization of N deposition: ecosystem consequences in tropical environments [J]. Biogeochemistry, 46(1-3): 67-83.

RAJANIEMI T K. 2002. Why does fertilization reduce plant species diversity? Testing three competition -based hypotheses [J]. Journal of Ecology, 90(2): 316-324.

SCHAEFFER S M, BILLINGS S A, DAVE EVANS R. 2007. Laboratory incubations reveal potential responses of soil nitrogen cycling to changes in soil C and N availability in Mojave Desert soils exposed to elevated atmospheric CO2 [J]. Global Change Biology, 13(4): 854-865.

WANG S P, DUAN J C, XU G P et al. 2012. Effects of warming and grazing on soil N availability, species composition, and ANPP in an alpine meadow [J]. Ecology, 93(11): 2365-2376.

XIA J, WAN S. 2008. Global response patterns of terrestrial plant species to nitrogen addition [J]. New Phytologist, 179(2): 428-439.

ZENG D H, LI L J, FAHEY T J, et al. 2010. Effects of nitrogen addition on vegetation and ecosystem carbon in a semi-arid grassland [J]. Biogeochemistry, 98(1-3): 185-193.

ZHANG T, GUO R, GAO S et al. 2015. Responses of Plant Community Composition and Biomass Production to Warming and Nitrogen Deposition in a Temperate Meadow Ecosystem [J]. PloS one, 10(4): e0123160

ZHANG Y, WELKER J M. 1996. Tibetan alpine tundra responses to simulated changes in climate: aboveground biomass and community responses [J]. Arctic and Alpine Research, 28(2): 203-209.

ZHANG Z, DUAN J, WANG S et al. 2013. Effects of seeding ratios and nitrogen fertilizer on ecosystem respiration of common vetch and oat on the Tibetan plateau [J]. Plant and soil, 362(1-2): 287-299.

陳曉鵬. 2013. 碳、氮添加對藏北高寒草甸點碳、氮平衡的影響[D]. 蘭州大學: 15

郭廣芬, 張稱意, 徐影. 2006. 氣候變化對陸地生態系統土壤有機碳儲量變化的影響[J]. 生態學雜志, 25(4): 435-442.

蔣婧. 2014. 青藏高原高寒草甸生物多樣性與碳循環對外源養分輸入的響應[D]. 中國科學院大學: 23

康興成, 張其花, Graumlich L J, 等. 2000. 利用樹輪資料重建青海都蘭地區過去1835年的氣候變化[J]. 冰川凍土, 22(1): 65-72.

李卉, 李寶珍, 鄒冬生, 等. 2015. 水稻秸稈不同處理方式對亞熱帶農田土壤微生物生物量碳, 氮及氮素礦化的影響[J]. 農業現代化研究, 2: 023.

劉旻霞, 王剛. 2013. 高寒草甸植物群落多樣性及土壤因子對坡向的響應[J]. 生態學雜志, 32(2): 259-265.

馬克平, 劉玉明. 1994. 生物群落多樣性的測度方法[J]. 生物多樣性, 2(4): 231-239.

馬濤, 武高林, 何彥龍, 等. 2007. 青藏高原東部高寒草甸群落生物量和

補償能力對施肥與刈割的響應[J]. 生態學報, 27(6): 2288-2293.

齊瑞, 2012. 青藏高原亞高寒草甸植物群落對氮磷添加的響應[D]. 蘭州大學: 13

秦彧, 宜樹華, 李乃杰, 等. 2012. 青藏高原草地生態系統碳循環研究進展[J]. 草業學報, 21(6): 275-285.

任澤, 蔣祖耀, 蔡慶華 2013. 青藏高原腹地溪流中的氮和有機碳及其相互關系. 應用與環境生物學報, 19(3): 532-536.

王長庭, 龍瑞軍, 王根緒, 等. 2010. 高寒草甸群落地表植被特征與土壤理化性狀, 土壤微生物之間的相關性研究[J]. 草業學報, 19(6): 25-34.

王啟蘭, 王長庭, 杜巖功, 等. 2008. 放牧對高寒嵩草草甸土壤微生物量碳的影響及其與土壤環境的關系[J]. 草業學報, 17(2): 39-46.

楊曉霞, 任飛, 周華坤, 等. 2014. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對氮, 磷添加的響應[J]. 植物生態學報, 38(2): 159-166.

趙景學. 2011. 藏北當雄天然草地改良及牧戶飼草平衡供給模式研究[D].蘭州大學: 25.

Effects of Carbon and Nitrogen Addition on the Plant Species Diversity and Biomass of Typical Alpine Meadow in Tibet of China

ZHANG Tao1, CHEN Xiaopeng2, ZHAO Jingxue3, WANG Ximing1, ZHANG Rui1, BAI Yanfu1, LI Yinfeng1, GUO Ruiying4, SHANG Zhanhuan4*
1. College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, State Key Laboratory of grassland agroecosystem, Lanzhou 730020, China; 2. Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041 China; 3. Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 4. School of Life Sciences, Lanzhou University, State Key Laboratory of grassland agroecosystem, Lanzhou 730020, China

Effects of Nitrogen on the alpine meadow plant community structure and biomass are still controversial, the impact of exogenous carbon on the Qinghai-Tibet alpine meadow plant community structure and biomass is still elusive. The experiment was conducted in a fenced natural grassland of Gulu town in north Tibet. The experiment was laid out under two-factor randomized complete block design. Carbon and nitrogen were applied using sucrose having a carbon content of 42.07% and urea with a nitrogen content of 46.67%. The present study consists of nine treatments like carbon i.e. 60 kg·hm-2and 120 kg·hm-2, nitrogen added i.e. 50 kg·hm-2and 100 kg·hm-2, their interactions and a control. Each treatment has four replications. There were a total of 3×3×4=36 plots and each plots has a size of 5 m×6 m. During 2011 to 2014. The results showed that, (1) Carbon×nitrogen interaction on the aboveground biomass of alpine meadow plant communities have significantly increased (P<0.05). C and N interaction resulted an increased above ground biomass in alpine meadow except the carbon and nitrogen concentrations of 60 kg·hm-2×50 kg·hm-2and 120 kg·hm-2×100 kg·hm-2which showed an insignificant effect on alpine meadow community biomass. (2) During the four years C and N addition did not show a significant effect on the diversity of the plant community. (3) There was an insignificant correlation between biomass and diversity index in each year during 2010─2014. A weak negative correlation was noticed between biomass and diversity index (P < 0.01, r2=0.159 4) in each year of the study period.

alpine meadow, biodiversity, biomass, carbon addition, nitrogen addition

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.10.003

Q948；X176

A

1674-5906（2015）10-1604-07

張濤，陳曉鵬，趙景學，王喜明，張蕊，白彥福，李銀風，郭瑞英，尚占環. 碳、氮添加對高寒草甸植物群落物種多樣性和生物量的影響[J]. 生態環境學報, 2015, 24(10): 1604-1610.

ZHANG Tao, CHEN Xiaopeng, ZHAO Jingxue, WANG Ximing, ZHANG Rui, BAI Yanfu, LI Yinfeng, GUO Ruiying, SHANG Zhanhuan. Effects of Carbon and Nitrogen Addition on the Plant Species Diversity and Biomass of Typical Alpine Meadow in Tibet of China [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(10): 1604-1610.

“十二五”國家科技支撐計劃課題（2012BAC01B02）；國家自然科學基金項目（41171417）；教育部“新世紀優秀人才支持計劃”項目（NCET-13-0261）

張濤（1989年生），男，碩士研究生，研究方向為草地生態學。E-mail: TZhang2014@lzu.edu.cn *通訊聯系人：尚占環，教授，研究方向為生態學、飼草加工與利用、化學生態學與牧區發展。E-mail: shangzhh@lzu.edu.cn

2015-08-26