念青唐古拉山東南坡植被群落數量生態分析及群落多樣性

曲廣鵬，參木友，趙景學，陳曉鵬，張濤，白彥福

1. 西藏自治區農牧科學院草業科學研究所，西藏 拉薩 850000；2. 中國科學院青藏高原研究所，北京 100101；3. 中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所，四川 成都 610041；4. 蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020

念青唐古拉山東南坡植被群落數量生態分析及群落多樣性

曲廣鵬1*，參木友1，趙景學2，陳曉鵬3，張濤4，白彥福4

1. 西藏自治區農牧科學院草業科學研究所，西藏 拉薩 850000；2. 中國科學院青藏高原研究所，北京 100101；3. 中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所，四川 成都 610041；4. 蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020

研究沿海拔梯度對植被群落的影響，有助于人們進一步理解未來氣候變化背景下，高寒生態系統結構和功能的響應模式。選擇念青唐古拉山東南坡的典型生境，包括從海拔4 775 m到5 305 m全部范圍內的植物群落。沿著海拔梯度每隔約30 m設置1個樣帶，并在各個樣帶上隨機設置樣方，調查樣方內物種數、物種高度、物種蓋度、物種頻度。采用群落多樣性指數、應用雙向指示種分析法（TWINSPAN）和除趨勢對應分析（DCA）等方法，對西藏念青唐古拉山東南坡高山草甸植物群落進行了分析。TWINSPAN將所有植物群落劃分為5種類型，分別為：香柏（Sabina pingii var.wilsonii）+高山嵩草（Kobresia pygmaea）灌叢草甸群落；高山嵩草+圓穗蓼（Polygonum macrophyllum）草甸群落；高山嵩草+矮生嵩草（Kobresia humilis）草甸群落；高山嵩草草甸群落；流石灘冰緣植被群落。這些群落分別位于不同的海拔高度。分類結果很好地反映了植物群落類型分布與地形、海拔的關系，并在DCA二維排序圖上得到了較好的驗證。念青唐古拉山東南坡草地植物群落多樣性在高海拔、低海拔地區較低，中間海拔高度地區較高。植物群落多樣性指數呈現出草本層>灌叢層>流石灘冰緣的特征。多樣性指數與海拔高度之間的趨勢模擬均呈負二次函數關系，單峰式函數關系能較好地表達不同海拔梯度植物群落多樣性和均勻度與海拔之間的分布格局。

念青唐古拉山；植被類型；數量生態學；生物多樣性；海拔梯度；雙向指示種分析法；除趨勢對應分析

植物與環境關系是植被生態學研究的重點之一，而分類和排序是研究植物與環境關系的兩種重要數量方法，它為客觀、準確地揭示植被、植物群落及植物與環境之間的生態關系提供了合理、有效的途徑，是國際上植被生態學重要的研究內容之一（張金屯，1991），已被廣泛應用于國內的植被生態學研究（張峰等，2000；賈曉妮等，2007；張新時，1991；彭少麟，1988；尚占環等，2005）。生物多樣性作為全球變化的重要研究內容之一，是當前國際生態學研究的熱點問題。目前，在生物多樣性與生態系統功能研究中，草地生態系統備受關注（楊元合等，2004）。全球溫度升高已經導致了高緯度及高海拔地區陸地生態系統的結構和功能發生了顯著變化。在國際生物圈（IBP）研究計劃中，青藏高原被列為全球氣候變化的敏感區域，這種極端環境下發育的植被和土壤對氣候變化極為敏感，是研究生態系統對氣候變化響應與適應機制的天然實驗室（王建林等，2009）。

念青唐古拉山脈位于我國西藏自治區，是青藏高原主要山脈之一，屬斷塊山。西接岡底斯山脈，東南延伸與橫斷山脈伯舒拉嶺相接，中部略為向北凸出，同時將西藏劃分為藏北、藏南、藏東南三大區域。在海拔較低的暖熱地區尚有常綠闊葉林及鐵杉林分布，森林帶以上則為高山灌叢草甸及高山草甸帶，面積較廣，是當地主要天然夏季牧場，適宜放養牦牛、綿羊等牲畜。近年來，許多學者就念青唐古拉山陸-氣系統水熱特征、氣候特征、高寒草原生態系統表層土壤有機碳分布特征等方面的研究較多（謝健等，2009；王建林等，2009），而關于念青唐古拉山東南坡植被數量分析及群落多樣性

的研究鮮有報道。研究沿海拔梯度的不同水熱組合對植被群落的影響，有助于我們進一步理解未來氣候變化背景下，高寒生態系統結構和功能的響應模式。基于此，選擇念青唐古拉山東南坡植被進行研究，分析沿海拔梯度植被群落分布特征，為進一步了解念青唐古拉山植物群落發展趨勢提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

念青唐古拉山脈橫跨青藏高原腹地，總體上呈現東北走向，主峰海拔為 7162 m，山頂海拔一般為5600～6200 m；西北側為納木錯盆地，東南側為當雄羊八井地塹，構成青藏高原內部的典型盆-山構造地貌，山脈寬度在東北部約為10 km，西南部約35 km。念青唐古拉山脈的山頂面與兩側盆地相對高差大約800～1600 m，屬青藏高原內部的高山-極高山地區。本研究選擇位于藏北腹地的當雄縣城（30°32′N，91°03′E）西北部的念青唐古拉山東南坡的高山植被群落為研究對象，海拔4775～5305 m，屬于高原亞寒帶季風半干旱氣候。據當雄縣氣象站記載，近40余年（1963─2010年）以來，該地區氣溫升高明顯，降水年紀間差異大。該區多年（1963─2010年）年均氣溫1.8 ℃，最冷月（1月）均溫-10.4 ℃，最熱月（7月）均溫10.7 ℃。年均降水量479 mm，其中90%集中在5─9月（王忠，2011）。年均濕潤度K值為0.7，植被為以寒旱生的高山嵩草為優勢種的高山草甸（王建林等，2009）。本地區土壤為高山草甸土，土壤厚度在0.3～1.0 m之間（付剛，2013）。

1.2 植被調查與取樣

選擇念青唐古拉山東南坡能代表各個生境的典型地區，包括從海拔4775 m到5305 m全部范圍內的植物群落，每隔約30 m海拔設置1條樣帶，共18條。在各個樣帶上隨機設置5～8個樣方，草本植被樣方為0.25 m×0.25 m，灌叢樣方為10 m×20 m，主要調查樣方內物種數、物種高度、物種蓋度、物種頻度，共108個樣方。蓋度采用針刺法；頻度為在每個樣地內采用頻度圈隨機 20次，計數圈內物種的有無。同時記錄樣地海拔高度、坡向、坡度等地形特征。植被調查工作全部集中在 2010年 9月完成。

1.3 數據處理

數據分析根據張金屯（2004）論述，選擇雙向指示種分類法（TWINSPAN）和除趨勢對應分析排序法（DCA）。采用植被數量分析程序WinTWINS和Canoco分別完成植物群落的TWINSPAN分類和DCA排序分析，計算時以植物重要值為屬性進行分類和排序計算。進行排序和分類前先將調查的草本樣方84個、灌叢樣方24個以植物物種重要值大小進行初步分類，將樣方合并，整理出 18個樣地植物數據，對 18個樣地植物群落進行分類、排序分析，研究18個樣地植被的關系和分布特征。

物種多樣性指數（Diversity index）、豐富度指數（Richness index）和均勻度指數（Evenness index）的計算公式如下（陳亞明等，2004；李新榮等，2000）：

群落多樣性指數的運算采用 Shannon-Wiener指數：

Simpson指數：

豐富度指數的運算采用Margalef指數：

重要值＝(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3（5）

式中，S為每個樣地的總物種數，N為每個樣方中的全部物種的總個體數，Pi為種i的重要值。

圖1 念青唐古拉山東南坡植物群落TWNSPAN分類結果樹狀示意圖Fig. 1 Dendrogram of florae in the southeast slope of Mountain Nyenquentanglha by TWINSPAN

均勻度指數的運算采用Pielou指數：

2 結果與分析

2.1 TWINSPAN分類結果與群落類型概況

雙向指示種分類法（TWINSPAN）的第1次劃分將所有樣地分為2類（圖1），一類是流石灘冰

緣植被群落，包括4個樣地；另一類為高寒草甸和高山灌叢植被群落包括 14個樣地，逐步將樣方繼續分為6組，結合山地地形、植被分布的土壤生境的生態特征，在TWINSPAN基礎上將該山地植被分為5組。各組物種優勢度如表1。

表1 念青唐古拉山東南坡主要植被種類重要值Table 1 Species importance value of major vegetation in the southeast slope of Mountain Nyenquentanglha

I香柏（Sabina pingii var.wilsonii）+高山嵩草（Kobresia pygmaea）灌叢草甸群落。該群落分布于海拔4775～4889 m，包含樣地1～5。優勢植物有香柏和高山嵩草，優勢度分別為0.43和0.15。伴生植物主要有青藏苔草（Moocroftii falc.ex boott）、矮生嵩草（Kobresia humilis）、釘柱委陵菜（Saundersiana royle）冰川棘豆（Oxytropis glacialis）、木根香青（Anaphalis xylorhiza）和粉花雪靈芝（Arenaria shannanensis）等。

II 高山嵩草+圓穗蓼（Polygonum macrophyllum）草甸群落。該群落分布于海拔4996～5050 m，包含樣地8、9和10。優勢種為高山嵩草和圓穗蓼，優勢度分別為 0.33和 0.20。伴生植物主要有矮生嵩草、藏西風毛菊（Saussurea stoliczkai）、獨一味（Lamiophlomis rotata）、釘柱委陵菜、冰川棘豆等。

III高山嵩草＋矮生嵩草草甸群落。該群落分布于海拔4945～5163 m，包含樣地6、7和樣地11、12。優勢植被為高山嵩草和矮生嵩草，優勢度分別為0.26和0.12。伴生植物主要有墊狀點地梅、肉果草（Lancea tibetica）、釘柱委陵菜、圓穗蓼等。

IV高山嵩草草甸群落。該群落分布于海拔5163～5196 m，包含樣地13和14。高山嵩草為該群落的單優勢種，優勢度為0.25。伴生植被有矮生嵩草、高山早熟禾（Poa alpina Linn.）、墊狀金露梅（Potentilla fruticosa var. pumila）、紅紋馬先蒿（Pedicularis striata）等。

V流石灘冰緣植被群落。該群落分布于海拔5238～5305 m，包含樣地15～18。高山早熟禾和墊狀棱點地梅（Tapete maxim.）為該群落的優勢種，優勢度分別為0.23和0.22。伴生植被有冷蒿、雪蓮、青藏苔草、木根香青等。

2.2 草甸群落的DCA排序

應用除趨勢對應分析排序法（DCA）對念青唐古拉山東南坡高山草甸 18個樣地進行分析，為了

便于和 TWINSPAN分類結果進行比較，將TWINSPAN的最終分組結果在DCA二維軸上標出（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ）（圖2）。從該圖我們也可以看出TWINSPAN分類結果和DCA排序結果較吻合。DCA第一軸表現為海拔高度和土壤質地，第二軸表現為坡度和土壤水分。按第一軸群落順序，從左到右，隨著海拔增加，土質逐漸變差，植被群落逐漸從Ⅰ轉變為Ⅴ。DCA第二軸群落順序，從下到上，隨著坡度逐漸增加，土壤水分降低，植被群落逐漸從Ⅰ轉變為Ⅳ。從上述分析可見，DCA第一軸和第二軸有密切關系，草甸群落的分布明顯受海拔、坡度、土壤水分、土壤質地等環境因子的制約，說明DCA排序較好地反映了念青唐古拉山東南坡高山草甸群落的生態關系。

圖2 研究區內植物群落的DCA二維排序Fig. 2 Two-dimensional ordiration of the florae in the region by the DCA

2.3 植被群落多樣性分析

念青唐古拉山東南坡不同植物群落類型的多樣性程度是綜合生態因素作用的結果，其中海拔最具重要性。海拔以及由于海拔造成的水分、熱量條件的差異是影響環境因子變化的主導因素，從而導致不同類型植物群落的物種多樣性也發生了很大的變化（表2）。Shannon-Wiener指數，群落Ⅳ最高，群落Ⅱ、Ⅲ次之，群落Ⅰ較低，群落Ⅴ最低。其中，群落Ⅴ與其他群落差異均顯著（P<0.05）；群落Ⅳ與群落Ⅰ和Ⅱ差異顯著（P<0.05），與群落Ⅲ差異不顯著（P>0.05）；群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之間差異不顯著（P>0.05）。Simpson指數，群落Ⅳ最高，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ次之，群落Ⅴ最低。其中，群落Ⅴ與其他群落差異均顯著（P<0.05）；群落Ⅳ與群落Ⅰ差異顯著（P<0.05），與群落Ⅱ、Ⅲ差異不顯著（P>0.05）；群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之間差異不顯著（P>0.05）。Margalef指數，群落Ⅳ最高，群落Ⅰ、Ⅲ次之，群落Ⅴ較低，群落Ⅱ最低。其中，群落Ⅴ與群落Ⅲ之間差異顯著（P<0.05），與其他群落差異不顯著（P>0.05）；群落Ⅳ與群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ差異均顯著（P<0.05）；群落Ⅰ與群落Ⅱ、Ⅲ差異不顯著（P>0.05）；群落Ⅱ和群落Ⅲ之間差異顯著（P<0.05）。Pielou指數，群落Ⅲ最高，群落Ⅲ次之，群落Ⅰ、Ⅳ較低，群落Ⅴ最低。其中，群落Ⅴ與群落Ⅰ、Ⅳ差異不顯著（P>0.05），與群落Ⅱ、Ⅲ差異顯著（P<0.05）；群落Ⅳ與群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ差異不顯著（P>0.05）；群落Ⅱ與群落Ⅰ、Ⅲ差異顯著（P<0.05）；群落Ⅰ、Ⅲ之間差異不顯著（P>0.05）。

表2 念青唐古拉山東南坡植被群落多樣性指數Table 2 Community diversity index of the vegetation in southeast slope of Mountain Nyenquentanglha

在每個海拔梯度，選擇每個樣帶對Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Margalef指數、Pielou指數與海拔進行回歸分析（圖 3）。結果表明：Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Margalef指數、Pielou指數隨海拔高度變化，在一定程度上呈現出高海拔和低海拔地區較低，中海拔高度地區較高的趨勢。多樣性指數與海拔高度之間的趨勢模擬均呈負二次函數關系，除與Margalef指數擬合系數較小外，其他各多樣性指數與海拔高度的擬合系數均能較好的解釋二者之間的關系。說明單峰式函數關系能較好地表達不同海拔梯度植物群落多樣性和均勻度與海拔之間的分布格局。植被多樣性指數呈現出草本層>灌叢層>流石灘冰緣植被的特征（表2）。

3 討論

我國學者從20世紀70年代后期引入數量分類和排序技術，開始了植被數量生態學的研究，但大多數研究集中在森林與草原植被中，而在高山-極高

山地區植被研究中應用很少。我們運用TWINSPAN和DCA方法對念青唐古拉山東南坡高山草甸進行數量分類和排序，取得到了較好的結果。

圖3 念青唐古拉山東南坡植物群落物種多樣性與海拔的關系Fig. 3 Relationship between community diversity and altitude of the southeast slope of Mountain Nyenquentanglha

TWINSPAN等級分類將念青唐古拉山東南坡高山草甸18個樣地29個種劃分為5個植物群落類型，其分類矩陣圖反映出明顯的綜合環境梯度，即海拔高度、土壤水分、溫度梯度，比較客觀地反映了植物群落類型及優勢種的分布與環境因子之間的關系，并在DCA二維排序圖上得到了較好的驗證。DCA排序表明群落生境所在地的海拔高度和水熱條件是決定群落類型分布的主要因素（Wang et al.，2013；Li et al.，2013）。第一軸反映了群落海拔高度的梯度變化，第二軸反映了土壤水熱組合的變化。一般來說，隨著山地迎風坡海拔高度逐漸升高，溫度逐漸降低，而降水逐漸增加（王忠，2011；李瑞成，2012）。因此，高海拔地區土壤濕度相對于低海拔地區要高。然而，隨著海拔和濕度等的變化，念青唐古拉山東南坡高山草甸植物種類和植被高度發生明顯變化。在海拔較低的山坡上，香柏等灌木為優勢種。隨著海拔增加，植被高度明顯下降，高山嵩草生長茂盛，逐漸成為優勢種。尤其在海拔較高的流石灘山坡上，墊狀點地梅等一些墊狀植被優勢度顯著增加，逐漸成為優勢種。這是高寒植被對惡劣環境的一種適應機制，具有對惡劣環境的指示作用，也是高寒墊狀植被生態系統工程師效應的體現（何永濤等，2010；李瑞成，2012）。同時，高低海拔優勢群落的分布不同，也指示了高低海拔可能存在迥然不同的環境限制因子。低海拔較低的降水，更適宜根系粗大的灌木生長。然而，低溫也是墊狀植被普遍分布在于高海拔地區的原因。

念青唐古拉山坡降水量海拔梯度效應明顯，隨海拔梯度的升高而增加，高海拔降水過程和低海拔差異顯著，最大降水高度位于山坡上部的 5100 m附近（謝健等，2009；王忠，2011；李瑞成，2012）。然而，念青唐古拉山坡草地群落，在降水量隨海拔的升高而增加的同時，土壤中砂粒含量則逐漸增加，相應的粉粒和粘粒含量逐漸下降（Ohtsuka et al.，2008）。海拔以及由于海拔造成的水分、熱量條件的差異是影響環境因子變化的主導因素，導致不同類型植物群落的物種多樣性也發生了很大的變化（王忠，2011；李瑞成，2012）。關于高寒草甸群落植物多樣性沿海拔梯度變化的研究表明，單峰式函數能較好地表達不同海拔梯度植物群落物種豐富度、多樣性和均勻度與海拔間的分布格局，中海拔區植物群落多樣性最大（王長庭等，2004；趙新全，2009）。Wang et al.（2013）研究發現，生產力在海拔梯度上的單峰分布是由于在不同海拔收到的限制因子不同而造成的。在念青唐古拉山

東南坡，水分導致的干旱脅迫是低海拔的主要限制因子，低溫導致的水分和養份脅迫則是高海拔的主要限制因子。當研究區域處在干旱半干旱地區，海拔高度達到植物群落分布的上限時，上述因子的轉變造成青藏高原地區高山植被群落分布的單峰分布格局應該是普遍存在的（王忠，2011；李瑞成，2012）。此外，海拔高度的變化也會改變了放牧強度，從而也會影響群落多樣性的海拔分布（候扶江等，2006）。然而，隨著海拔增加，放牧強度逐漸減弱（Hirota et al.，2009；Moriyama et al.，2013）。這也是中高海拔群落多樣性相對較高的可能原因。本文研究發現，念青唐古拉山東南坡高山植被群落Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Margalef指數、Pielou指數隨海拔高度變化，在一定程度上也呈現出高海拔和低海拔地區較低，中海拔高度地區較高的趨勢。多樣性指數與海拔高度之間的趨勢模擬均呈負二次函數關系，除與Margalef指數擬合系數較小外，其他各多樣性指數與海拔高度的擬合系數均能較好的解釋兩者之間的關系。說明單峰式函數關系能較好地表達不同海拔梯度植物群落多樣性和均勻度與海拔之間的分布格局。

4 結果

我們采用群落多樣性指數、應用雙向指示種分析法（TWINSPAN）和除趨勢對應分析（DCA）等方法，對西藏念青唐古拉山東南坡高山草甸植物群落進行了分析。（1）TWINSPAN將所有植物群落劃分為 5種類型，分別為：香柏+高山嵩草灌叢草甸群落、高山嵩草+圓穗蓼草甸群落、高山嵩草＋圓穗蓼草甸群落、高山嵩草+矮生嵩草草甸群落、高山嵩草草甸群落和流石灘冰緣植被群落。這些群落分別位于不同的海拔高度。分類結果很好地反映了植物群落類型分布與地形、海拔的關系，并在DCA二維排序圖上得到了較好的驗證。（2）念青唐古拉山東南坡草地植物群落多樣性在高海拔、低海拔地區較低，中間海拔高度地區較高。植物群落多樣性指數呈現出草本層>灌叢層>流石灘冰緣的特征。（3）多樣性指數與海拔高度之間的趨勢模擬均呈負二次函數關系，單峰式函數關系能較好地表達不同海拔梯度植物群落多樣性和均勻度與海拔之間的分布格局。

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Quantitative Ecology and Species Diversity of the Vegetation in Southeast Slope of the Nyenchentanglha Mountain

QU Guangpeng1, CAN Muyou1, ZHAO Jingxue2, CHEN Xiaopeng3, ZHANG Tao4, BAI Yanfu4
1. Grassland Institute of Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Lahsa 850000 China; 2. Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101 China; 3. Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 4. College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020 China.

Study on the response of vegetation to altitude gradient is helpful for us to understand how alpine ecosystems will response to future climate change. We chose to study the vegetation along the south slope of the Nyenchentanglha Mountain, with the altitude gradient from 4 775 m to 5 305 m. Along the altitude gradient, samples were set every 30 meters and species, with plant height, coverage and species frequency investigated in each samples. Double gaps indicator species analysis (TWINSPAN), and Detrended correspondence analysis (DCA) were applied to analysis the community types and species diversity along the altitude gradient of the southeast slope of the Nyenchentanglha Mountain. TWINSPAN divided the plant communication into 5 types: Sabina pingii var. wilsonii + Kobresia pygmaea meadow community, Kobresia pygmaea + Polygonum macrophyllum meadow community, Kobresia pygmaea + Kobresia humilis meadow community, Kobresia pygmaea community and stone beach periglacial vegetation communities. The result of vegetation’s classification by TWINSPAN reflected the relation between community’s location, topography and altitude, which were verified in pattern map of DCA very well. The species was lower in high and low altitude area compared with the middle of slope of mountain, which formed a hump cure. The species diversity index from high to low of community was herb layer >shrub layer > periglacial stone-community. The model of diversity index and altitude was negatively quadratic function.

Nyenchentanglha Mountain; vegetation types; Quantitative ecology; biodiversity; altitude variation; TWINSPAN, DCA

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.10.005

Q948；X176

A

1674-5906（2015）10-1618-07

曲廣鵬，參木友，趙景學，陳曉鵬，張濤，白彥福. 念青唐古拉山東南坡植被群落數量生態分析及群落多樣性[J].生態環境學報, 2015, 24(10): 1618-1624.

QU Guangpeng, CAN Muyou, ZHAO Jingxue, CHEN Xiaopeng, ZHANG Tao, BAI Yanfu. Quantitative Ecology and Species Diversity of the Vegetation in Southeast Slope of the Nyenchentanglha Mountain [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(10): 1618-1624.

“十二五”國家科技支撐項目；西藏牧區“生產生態生活”保障技術集成與示范（2012BAD13B04）

曲廣鵬（1981年生），男，助理研究員，碩士，主要從事牧草栽培與草地生態工作。*通信作者。

2014-08-28