廣州市典型森林植被的結構及多樣性研究

翟石磊，陳步峰，林娜，史欣，潘永軍，鄒志謹

中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520

廣州市典型森林植被的結構及多樣性研究

翟石磊，陳步峰*，林娜，史欣，潘永軍，鄒志謹

中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520

分別遴選廣州城市尺度上帽峰山、白云山、天河公園樣點的常綠闊葉林各0.48、0.48、0.24 hm2，采用群落生態學的方法對比研究了3種植被類型的群落結構、物種多樣性和主要種群間的關聯性。結果表明3種植被類型的物種數、林分密度、郁閉度均表現為常綠闊葉天然次生林（EBSF）>常綠闊葉人工-天然混交林（EBANF）>常綠闊葉人工林（EBP）；喬木層、灌木層及所有木本植物的Shannon-Wiener指數、Gleason豐富度指數也表現出相同的趨勢，且EBSF表現為：灌木層>喬木層，EBANF和EBP表現為：喬木層>灌木層，而Pielou均勻度指數則表現出多變的特征；EBSF、EBANF、EBP的徑級結構分別表現為標準、微雙峰、多峰的倒“J”型；EBSF與EBANF的20個優勢木本植物間整體呈現不顯著的正關聯，20個優勢種構成的190個種對的關聯性在χ2檢驗、PC值及AC值上均表現出與總體一致的不顯著正關聯，且EBSF物種間的正關聯性更強。結果反映了廣州市局部地區常綠闊葉天然次生林、人工-天然混交林、人工林在群落結構、物種多樣性以及主要種群間的關聯性上的差異，以典型代表整體，旨在為廣州近自然林及美麗城鎮森林景觀的建設及評價提供理論依據。

廣州；城市森林；群落結構；物種多樣性；種間聯結

城市化快速發展的過程帶來了自然環境的破壞，給城市生態平衡帶來了嚴峻的考驗。城市森林作為城市生態系統的重要組成成分，在美化環境（陳勇等，2013；張永利等，2010）、凈化空氣（邵海榮等，2005；Alvey，2006）、調節小氣候（廖建華等，2013）、減弱熱島效應（Alberti，2005；Fisher et al.，2006；Takebayashi et al.，2007）、固定碳素（Nowak et al.，2002；Myeong et al.，2006）等方面具有獨特的生態功能；而且，在人們逐漸由物質享受轉向精神享受的今天，城市森林更是人們休閑游憩、強身健體的重要場所。城市森林群落的物種組成、結構和物種多樣性是認識、管理森林進而保證城市生態健康的基礎。種群聯結是指不同物種在空間分布上的相互關聯性，包括空間分布關系與功能依賴關系（陳玉凱等，2011），能有效的反映群落發育過程中物種與物種、物種與環境之間的相互關系，對認識群落的結構、功能、演替發展具有重要意義（奇凱等，2010）。物種多樣性是物種豐富度與均勻度的綜合反映，它不僅可以反映群落與生態系統的特征，也能間接的反映群落的組織水平、穩定程度、演替階段及生境差異（郭連金等，2007），較高的物種多樣性有助于維持群落穩定，促進可持續發展（Ares et al.，2010）。

廣州市現有的森林多為人工林，保存比較完整的天然次生林較少。為了更好的發揮森林在改善廣州生態環境中的作用，有必要對廣州地區有代表性的天然次生林、人工林、人工-天然混交林的群落特征進行對比研究，找出差異，以期為改進或建立優質林分提供建議。近些年來，國內學者（蘇志堯等，2001；彭少麟等，1996；林偉強等，2006；張璐等，2003）對白云山和帽峰山的天然次生林和人工-天然混交林的群落結構、演替動態及種間關系進行一定的研究，但對不同植被類型的種群、群落特征的對比研究鮮有報道。本研究以帽峰山常綠闊葉次生林、白云山常綠闊葉人工-天然混交林、天河公園和白云山人工林為研究對象，對其物種組成、徑級結

構、物種多樣性、主要木本植物的種間聯結性進行對比研究，旨在找出人工群落或人工促進演替的半天然群落同天然次生群落的差距，為廣州美麗城鎮森林的建設與管理提供理論依據。

1 研究區及樣地概況

廣州位于廣東省東南部、珠三角洲北緣，地理位置界于東經112°57′～114°03′，北緯22°26′～23°56′。屬南亞熱帶季風氣候，氣候溫和，雨量充沛，年均溫度22.0 ℃，年均降雨量1800.0～2200.0 mm，多集中在4─9月份，占全年降雨的82.1%，年平均相對濕度79.0%，土壤類型主要有赤紅壤、山地草甸土、山地黃壤、山地紅壤，地帶性土壤為赤紅壤；樣地分別布設在天河公園、白云山、帽峰山，其自然條件等基本情況見表1。

表1 森林監測區的基本情況Table 1 Basic characteristics of forest monitoring area

2 研究方法

2.1 樣地調查方法

采用典型抽樣的方法，在全面踏查的基礎上，于帽峰山布設常綠闊葉次生林20 m×20 m的樣方12個、白云山布設常綠闊葉人工-天然混交林 20 m×20 m的樣方9個以及人工林20 m×20 m的樣方3個、天河公園布設常綠闊葉人工林20 m×20 m的樣方6個，總計1.2 hm2。將每個樣方視為資源序列中的一個N維資源狀態的綜合，在每個樣方內進行每木檢尺，測量記錄DBH（胸徑）≥1.0 cm的各木本植株的種名、坐標、胸徑、樹高、冠幅、活枝下高、郁閉度等指標，同時記錄樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、土壤狀況等環境因子。

2.2 數據分析

2.2.1 重要值的計算

重要值(IV)=(相對密度+相對優勢度+相對頻度)/3，范圍為0%～100%。

式中，植株的相對優勢度用林木胸高斷面積來表示，相對密度、相對優勢度、相對頻度的計算公式如下：相對密度=某個種的個體數/全部種的個體總數×100%；相對優勢度=某個種的胸高斷面積/全部種的總胸高斷面積×100%；相對頻度=某個種的頻度/全部種的總頻度×100%。

2.2.2 物種多樣性的計算

各類型森林不同層的物種多樣性指數值取同一層不同群落算術平均值（李軍玲等，2006；任國學等，2011）。目前，能較好衡量南亞熱帶森林群落物種多樣性的指標是Shannon-Wiener指數（汪殿蓓等，2003），因此本文以Shannon-Wiener指數為主要衡量指標，Pielou均勻度指數與Gleason豐富度指數作為補充。

物種多樣性的3個指標的公式（馬克平，1994；馬克平等，1994）如下：

Gleason豐富度指數：

Shannon-Wiener指數：

Pielou均勻度指數：

式中，S為物種總數；Pi=Ni/N，為第i個種的相對多度；N為所有物種個體數之和，Ni為第i個種的個體數。

2.2.3 總體關聯性測度

種間聯結性測度的最適取樣數目為30～50個，樣方面積為50～100 m2（王伯蓀等，1985），樣方數越多，種間聯結性的計算結果越精確（王國梁等，2002）。本研究把樣方分為10 m×10 m的小樣方，其中，帽峰山常綠闊葉次生林 46個，白云山常綠闊葉-人工天然混交林36個。

基于出現-不出現數據的方差比率測定多物種間的總體聯結性。計算公式（Schluter，1984）為：

式中：VR為物種總體聯結性指數；S為總物種數；ni為物種 i出現的樣方數；N為總樣方數；Tj為樣方j內出現的研究物種的總數；t為樣方中物種的平均數，t=(T1+T2+…+TN)/N。

獨立性零假設條件下，VR=1；當VR>1時，物種間呈正關聯；當VR<1時，物種間呈負關聯。物種間的正負關聯可以相互抵消。故采用統計量W來檢驗VR值偏離1的程度（顯著性），W=N·VR，若W落在χ2分布界限（χ20.95N

2.2.4 種間聯結性測度

χ2檢驗能夠相對客觀、準確的判斷種對聯結的顯著性，但其在一定程度上模糊了相關性判定。AC和PC值可以反映出χ2檢驗證明不顯著的聯結性。以χ2檢驗為基礎，AC、PC值為輔助參數共同分析南亞熱帶森林的種間聯結性效果會更好（王伯蓀等，1985；張倩媚等，2006；李軍玲等，2010）。

2.2.4.1 種間聯結性χ2檢驗

種間聯結性的 χ2檢驗一般用于確定實測值與機率基礎上的預期值之間偏差的顯著程度。建立2×2列聯表，采用連續性校正公式（Yates et al.，1972）進行計算：

式中，a為兩物種同時出現的樣方數；b和 c分別為僅有1個物種出現的樣方數；d為兩物種均未出現的樣方數；χ2沒有負值，種間聯結性的正負以ad與bc值來判斷，ad>bc時，為正聯結，ad

2.2.4.2 種間聯結系數AC的測度

用AC值進一步檢驗χ2統計量檢測的結果，并且進一步說明種間的聯結程度。對AC出現+1、-1的情形，把a、b、c、d為0的都加權為1，這樣測度的結果便于在兩個林型間進行比較，更能體現種間關系的動態變化和延續性（張倩媚等，2006）。

2.2.4.3 共同出現百分率PC的測度

共同出現百分率PC，即Jaccard指數，用來表示種對相伴出現的概率和聯結程度。其可在一定程度上克服AC值受到d影響大而造成的偏差。其公式（史作民等，2001）如下：

PC值域為[0, 1]，越趨近1，表示種對的正聯結越緊密。

表2 群落的基本特征Table 2 Basic characteristics of communities

3 結果與分析

3.1 群落類型的劃分

采用組間平均聯結法對 30個樣地基礎數據進行聚類分析，將3個區的調查樣地劃分為6個不同的群落類型，以喬、灌木優勢種命名，分別為：短序潤楠（Machilus breviflora）+楠木（Phoebe zhennan）-九節（Psychotria rubra）、潤楠（Machilus pingii）+藜蒴（Castanopsis fissa）-銀柴（Aporosa dioica）、樸樹（Celtis sinensis）+潤楠-黃牛木（Cratoxylum cochinchinense）、荷木（Schima superba）+楠木-降真香（Dalbergia benthamii）、蒲

桃（Syzygium jambos）+尾葉桉（Eucalyptus urophylla）-魚尾葵（Caryota ochlandra）、陰香（Cinnamomum burmanni）+白蘭花（Michelia alba）-九節。以《中國植被》的分類原則與系統為綱，參照《廣東森林》的植被分類原則，將以上群落歸為常綠闊葉人工林（EBP）、常綠闊葉人工-天然混交林（EBANF）、常綠闊葉次生林（EBSF）3種植被類型（表2）。

3.2 群落結構特征

3.2.1 群落的物種組成

調查資料的統計可知，C01的木本植物由 47個物種組成，隸屬于26科35屬，IV>2.0%的優勢喬木有短序潤楠、楠木、黃樟（Cinnamomum porrectum）等 10個種，重要值的和占所有種的56.0%；C02的木本植物由40個物種組成，隸屬于21科 32屬，IV>2.0%的優勢喬木有藜蒴、潤楠、中華錐（Castanopsis chinensis）等11個種，重要值的和占64.9%；C03的木本植物由20個物種組成，隸屬于12科17屬，IV>2.0%的優勢喬木有樸樹、潤楠、楠木等15個種，重要值的和占89.6%；C04的木本植物由24個物種組成，隸屬于17科23屬，IV>2.0%的優勢喬木有荷木、楠木、短序潤楠等 7個種，重要值的和占74.8%；C05的木本植物由12個物種組成，隸屬于7科11屬，IV>2.0%的優勢喬木有蒲桃、尾葉桉、落羽杉（Taxodium distichum）等10個種，重要值的和占91%；C06群落的木本植物由20個種組成，隸屬于15科17屬，IV>2.0%的優勢喬木有陰香、白蘭花、大葉紫薇（Lagetstroemia speciosa）等10個種，重要值的和占65.2%。

群組水平上，物種數及其科屬數表現為：EBSF>EBANF>EBP，林分密度與郁閉度也表現出相同的趨勢（表2），表征出人工林向天然林的正向演替過程中物種數、林分密度、郁閉度逐漸增大，而平均胸徑、樹高卻減小。

3.2.2 群落的徑級結構

3種植被類型EBSF、EBANF、EBP的木本植物的平均胸徑分別為 8.9、17.6、19.3 cm，呈遞增的趨勢。EBSF、EBANF的徑級分布呈倒“J”型（圖1），EBSF表現為標準的單峰趨勢，個體數隨徑級的增加平穩的連續下降，而EBANF的“J”型表現為微雙峰趨勢，在9～13 cm范圍內個體數相對較少，體現出人工-天然混交林的特點，同時也是人為干擾的結果。EBP的徑級分布呈不規則的多峰倒“J”型，在15～23、31～37 cm、>45 cm中大徑級范圍內的個體數相對較多，反映出人工種植的特點。

圖1 3種植被類型木本植物的徑級分布Fig. 1 Tree size distribution of woody plants in three vegetation types

圖2 3種植被類型所有木本植物同徑級個體群重要值隨徑級結構的分布Fig. 2 Importance value of woody individual groups in the same tree size of three vegetation types

以5 cm為1徑級，將個體分為9個組。把同一徑級所有個體看作同一物種，借鑒重要值的計算方法得出3種植被類型木本植物同徑級個體群重要值隨徑級結構的變化曲線（圖2）。比較發現，EBSF與EBANF的同徑級個體群的重要值隨徑級的增加呈下降的趨勢，但中小徑級個體（1.0 cm≤DBH﹤20

cm）在EBSF中的優勢程度相對較高，而中大徑級個體（DBH≥20 cm）在EBANF中的優勢程度較高。EBP的同徑級個體群的重要值隨著徑級的增加呈三峰分布，中徑級（18 cm≤DBH≤24 cm）及大徑級（DBH≥45 cm）個體的優勢程度明顯高于其他兩個林型，而小徑級（1.0 cm≤DBH≤15 cm）和中徑級（25 cm≤DBH≤32 cm）的個體優勢程度較小。

3.3 群落的物種多樣性

3種植被類型的喬、灌層Shannon-Wiener指數、Gleason豐富度指數表現出相同的趨勢：EBSF>EBANF>EBP，而Pielou均勻度指數卻表現出多變的特征。EBSF的多樣性指數、豐富度指數均表現為：灌木層>喬木層，而均勻度指數則相反，說明天然次生林林下植被物種數多，但分布不均勻，優勢種與伴有種個體數相差較大。EBANF與EBP的多樣性與豐富度指數表現為：喬木層>灌木層，均度指數表現為：EBANF：灌木層>喬木層，EBP：喬木層>灌木層（表 3）。這反映出廣州常綠闊葉林中人工林與人工-天然混交林灌層的物種多樣性及豐富度較差的特點，尤其是人工林中的灌木層。

表3 3種植被類型的喬灌層物種多樣性指數Table 3 Species diversity indices of tree layer and shrub layer in three vegetation types

CO4之外的 5種森林群落喬、灌木層的Shannon-Wiener指數與Gleason豐富度指數表現出基本一致的趨勢（圖3a、圖3b）：CO1和CO2：灌木層>喬木層；其他3個群落型：喬木層>灌木層，Pielou均勻度指數均表現為：喬木層>灌木層（圖3c）。體現出群落物種多樣性由豐富度與均勻度共同作用的特點。群落4的Shannon-Wiener指數喬木層明顯小于灌木層（H′=3.659>3.069），這主要是因為其物種均勻度偏小的緣故（圖3c）。該群落喬木層優勢種比較突出，荷木、楠木、短序潤楠3個優勢種的重要值之和占喬木層的60%以上，優勢種與稀有種的物種數差異較大，使得其均勻度偏小。

圖3 6個森林群落喬灌層的物種多樣性Fig. 3 Species diversity of three and shrub layers in six forest communities

3.4 主要木本植物的空間關聯性

3.4.1 主要木本植物間的總體關聯性

人工林更新時間短，主要木本植物多為人為配置樹種，研究其種間關聯性的意義不大，故不進行關聯性的比較。依據兩種植被類型木本植物的重要值，最終確定參與常綠闊葉次生林和常綠闊葉人工-天然混交林的木本植物各 20種，其重要值均在1.0%以上（山礬Symplocos sumuntia為0.78），分別占所有木本植物重要值的86.3%、92.4%。EBSF、EBANF植被類型主要木本植物的 VR值分別為1.33、1.02（表4），均大于1，表明物種間總體為正關聯。其對應的統計檢驗量W分別為60.98、36.76，均落在χ2臨界值范圍內，說明物種間總體的關聯性不顯著。兩種植被類型的對比發現，EBSF的總體物種間正關聯性更強。

3.4.2 主要木本植物的種對關聯性

圖4a可知，EBSF、EBANF主要木本植物間的關聯性表現出明顯的不顯著性，比例分別為87.4%和90%，反映出物種相對獨立的格局。其20個優勢種構成的190個種對的正關聯、負關聯、無關聯的種對數百分比分別為 52.6%和 35.8%、46.9%和62.1%、0.5%和2.1%。其中，顯著和極顯著正關聯

有14對和8對，顯著和極顯著負關聯有9對和7對。帽峰山EBSF植被類型的種對主要為正關聯，但其顯著性（7.4%）較低，這與物種間的總體關聯性一致。白云山EBANF植被類型的種對主要為負聯結，這與物種間的總體正關聯相矛盾，可能是群落人為干擾嚴重致使物種分布不均（尤其是下層灌木）的緣故。兩種植被類型在顯著-極顯著水平上，均是正關聯種對略占優勢，但EBSF更多，體現了常綠闊葉次生林物種間正聯結性更強的特點。闊葉次生林比人工-天然混交林木本植物相伴出現率高，種對正聯結性更強的特點。

圖4 兩種植被類型的種間關聯性χ2檢驗（a）、種間共同出現百分率（b）及種間聯結系數（c）的種對數百分比Fig. 4 Percentage of species-pairs of χ2correction test, PC value and AC value in two vegetation types

表4 兩種植被類型主要木本植物的總體關聯性Table 4 Overall association of dominate woody plants in two vegetation types

圖 4c可知，兩種植被類型的種對聯結系數在[-0.2,0.20）范圍占據絕對優勢，種對數比例為44.2%和40.5%。說明種對間整體雖然存在一定聯系，但仍呈現獨立分布的格局。在|AC|≥0.5范圍內，EBSF的種對數占優勢，占總對數的 23.7%。在AC∈[-0.5,-0.2)和[0.2, 0.5)內，EBANF的種對數占優勢，占總對數的37.9%。表征出常綠闊葉次生林種間聯結性更強的特點。

兩種植被類型的種對共同出現百分率PC<0.1、0.1≤PC<0.3、0.3≤PC<0.5、PC≥0.5的種對百分比分別為 25.8%和 62.6%、54.7%和 28.4%、12.1%和6.3%、7.4%和2.7%（圖4b）。EBSF在PC≥0.1的比例顯著大于EBANF，其中，0.1≤PC<0.3范圍內的種對數更是占絕對優勢（54.7%）。而 EBANF則在PC<0.1內占絕對優勢（62.6%），其中，PC=0的種對數占總對數的44.2%。表征出廣州地區常綠

4 結論與討論

植被分類一直是植物學領域中爭論的熱點，而亞熱帶森林植被的劃分也沒有統一的標準（汪殿蓓等，2002）。不同林分起源的森林在物種組成、群落結構及外貌上會有顯著的差異（莊雪影等，2002），而且主要優勢種的差異在一定程度上能反映群落的結構特征（汪殿蓓等，2003）。本研究基

于以上理論再結合喬木種的重要值，用SPSS軟件的組間平均聯接法進行聚類分析，將樣地劃分為 6個群落和3個植被類型。其結果與深圳市主要群落類型（陳勇等，2013）的劃分有一定的相似性，但把人工-天然混交林單獨作為一個整體進行研究。

徑級結構是判斷植被群落穩定性和生長發育狀況的重要指標。EBSF木本植物的徑級結構表現為標準的倒“J”型，優勢種的個體集中分布于中小徑階范圍，林分結構合理，更新能力強，體現出群落穩定與正常的生長狀態。而EBANF與EBP木本植物的徑級結構分別呈微雙峰、多峰的倒“J”型，中小徑級個體分布相對較少，林分更新能力較差，群落相對不穩定。群落中個體的樹高與胸徑呈正相關關系，物種的徑級結構能間接反映垂直分布情況，相比EBSF，EBANF與EBP的中低層喬木個體有缺失，這主要是人為管理與干擾的緣故。從不同徑級個體的優勢程度看，EBSF中DBH≤10 cm的個體數居多，占72.15%；DBH>10 cm的個體數占27.85%，高于南亞熱帶季風氣候下的廣西大青山次生林（21.05%）（農友等，2015）和鼎湖山大樣地次生林（16.42%）（葉萬輝等，2008），低于 CTFS中熱帶季雨林區的Mudumalai大樣地（58.97%），近似等于HKK大樣地（27.1%）（Condit et al.，2000），體現了帽峰山的南亞熱帶季風氣候，同時也反映出其林分向熱帶過渡的特點。

在物種多樣性方面，帽峰山常綠闊葉次生林的平均Shannon-Wiener指數與Pielou均勻度指數值分別為 4.15、0.76。與自然條件下形成的南亞熱帶常綠闊葉林的 Shannon-Wiener多樣性指數（4-5）與均勻度指數（0.7～0.8）（彭少麟，1987；彭少麟，1996）一致，反映出該植被類型典型的近自然性。比張璐等（2003）的帽峰山次生林的物種多樣性指數3.30和均勻度指數0.43偏大，說明林分經過10 a演替，群落結構趨于穩定，系統發育更加良好。而常綠闊葉人工-天然混交林與人工林的多樣性指數則相對較小。群落的物種多樣性是由物種的豐富度與均勻度共同決定的，對比3種植被類型的喬、灌木的物種多樣性可知，常綠闊葉人工-天然混交林的喬灌層的物種豐富度相對較低（DG=2.75，2.14）是其多樣性偏低的主要原因。該植被類型分布于白云山，地處城市腹地的孤立山地，許多南亞熱帶樹種由于地理阻隔難以進入白云山，故群落中植被豐富度偏小，而白云山地區作為5A級旅游景點，人流量大，人為干擾也會導致植被破壞，物種豐富度減少。常綠闊葉人工林較低的喬灌木物種豐富度以及灌木層較差的均勻度使得物種多樣性偏低。該植被類型分布于天河公園，其建群樹種主要是人為種植的檸檬桉、白蘭花等，物種相對單一，而且地理阻礙與人為干擾使得更新物種多為公園原有物種，如山礬、陰香等。林下優勢成分九節、陰香等個體數量過多，據外業調查顯示，林下九節、陰香、山礬的密度占林下總密度的89.9%，在競爭中占據絕對優勢，影響了其他小灌木的生長，使灌木分布不均勻，林下植被均勻度較差。

一般情況下，由于灌木中存在一定比例的幼樹，灌木層植物多樣性指標要高于喬木層。本研究帽峰山的常綠闊葉次生林表現出與此一致的結果。而白云山與天河公園的常綠闊葉人工-天然混交林與人工林卻表現出相反的結果，這與廣州市珠江公園、創業公園、荔灣湖公園等多樣性研究（陳雷等，2015）以及廈門城市綠地植被調查（洪志猛，2009）的結果一致。白云山與天河公園地處廣州市區，人流量大，人為干擾嚴重，另外為了維持森林景觀的美景度，管理處會定期清除林下的部分植被，這使得林下灌層多樣性小于喬木層。

種間關聯是群落形成、演替的重要數量和結構特征，也是種間關系和群落分類的依據（岳永杰等，2009），優勢種間的關聯度能反映種群間的空間依賴性和一定的功能關系（湯孟平等，2006）。廣州帽峰山常綠闊葉次生林與白云山常綠闊葉人工-天然混交林主要木本植物間總體呈現不顯著的正相關性，且190個優勢種對的關聯性在χ2檢驗、PC值、AC值上分別表現出不顯著性，這說明這兩種植被類型各自的木本植物間呈現相對獨立的分布狀態。一般情況下，群落在演替初期，物種間的關聯程度往往較低，甚至表現為較大的負關聯，種間的競爭排斥較為激烈（郭忠玲等，2004）。隨著群落演替過程中物種與物種、群落、環境間的相互作用逐漸增強，種間的正關聯性會逐漸增大；當進化到頂級階段時，生態位分化，各物種協調共存，表現出明顯的正關聯性（胡文強等，2013）。以往研究發現，廣州帽峰山次生林喬、灌層主要種群間的聯結性分別呈不顯著、顯著的負關聯（林偉強等，2004），本研究中該地區次生林木本植物間呈現不顯著的正關聯，說明經過11 a的演替，物種間的競爭排斥作用減弱，尤其是灌木層，其密度由 5240株·hm-2下降為1596株·hm-2，正關聯性變大，群落結構也趨于復雜化，但現有群落的種間正聯結性仍不顯著，群落結構及物種組成仍不穩定，與南亞熱帶的頂級群落（王伯蓀等，1985）相比，喬木層物種組成較為單一，更新層缺乏地帶性頂級群落建群種。白云山人工-天然混交林的木本植間的正聯結性更差，χ2檢驗的負聯結的種對數甚至超過正聯結，反映了其林分結構與物種組成的不穩定性，主要是

由于人為擾動導致林下更新層的破壞。

總之，與南亞熱帶頂級森林群落相比，帽峰山常綠闊葉次生林的喬木層和更新層物種組成相對單一，林下植被密度過大，需要補植一些優良的生態鄉土樹種和進行一定程度的林下撫育間伐。以帽峰山常綠闊葉次生林為標準，白云山人工-天然混交林的物種組成單一，中小個體數目較少，需要補植一些林下有地帶性特色的中小植被，并且對林分進行適當的保護，減少人為破壞；白云山和天河公園人工林的林下灌木層的豐富度與均勻度均較差，且種群分布過于聚集化，某一區域特別密集（可達3867株·hm-2），某一區域特別稀少，需要在稀疏區域補植優良的林下植被，同時對林下密集的九節、陰香、山礬進行一定程度的間伐。森林種間的正聯結關系可以作為森林恢復的重要依據，在對森林進行保護、間伐與補植時，可以將正聯結性強的樹種作為目標樹種，以縮短森林演替的時長，全面發揮森林的多效功能（張明霞等，2015）。

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Structure and Species Diversity of Typical Forests in Guangzhou City

ZHAI Shilei, CHEN Bufeng, LIN Na, SHI Xin, PAN Yongjun, ZOU Zhijin
Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China

0.48, 0.48 and 0.24 hm2evergreen broad-leaf forests of Maofeng Mountain, Baiyun Mountain and Tianhe park in Guangzhou urban scale were selected respectively. Communities structure, species diversity and interspecific association of dominant populations of three vegetation types were comparative studied by the method of community ecology. The result indicated that species number, stand density and canopy density are characterized by Evergreen Broadleaved Secondary Forest (EBSF) >Evergreen Broadleaved Artificial and Natural Forest (EBANF) >Evergreen Broadleaved Plantation (EBP). The same character was showed on the Shannon-Wiener (SW) index and Gleason index of tree layer, shrub layer and all woody plants. The SW index and Gleason index of shrub layer had a higher value than tree layer in EBSF, and it was converse in EBANF and EBP. While the Pielou evenness index showed a changeable feature. The diameter-class structure of EBSF, EBANF and EBP were recognized as Standard, bimodal and peaky inverse “J” type respectively. 20 dominate populations of woody plants showed insignificant positive association in EBSF and EBANF. The interspecific association of 190 species-pairs were the similar conclusion of insignificant positive association analyzed by χ2 correction test, percentage co-occurring (PC) and association coefficient (AC). Moreover, the interspecific association of EBSF species was more significant. The paper revealed the difference in communities structure, species diversity and main interspecific relevance of three vegetation types in Guangzhou local area, which would provide a good theoretical basis for the construction and evaluation of the near-natural forest and beautiful city forest landscape as a typical example.

Guangzhou; urban forest; community structure; species diversity; interspecific association

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.10.006

Q948；X176

A

1674-5906（2015）10-1625-09

翟石磊，陳步峰，林娜，史欣，潘永軍，鄒志謹. 廣州市典型森林植被的結構及多樣性研究[J]. 生態環境學報, 2015, 24(10): 1625-1633.

ZHAI Shilei, CHEN Bufeng, LIN Na, SHI Xin, PAN Yongjun, ZOU Zhijin. Structure and Species Diversity of Typical Forests in Guangzhou City [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(10): 1625-1633.

國家林業公益性行業科研專項（201404030105）；廣州市城市森林生態環境效益監測分析研究項目（2015.01-2015.12）；廣東珠江三角洲森林生態系統國家定位觀測研究站運行補助項目（2015-LYPT-DW-012）

翟石磊（1990年生），男，碩士研究生，主要從事森林生態學研究。E-mail: 18620842880@163.com *通信作者：陳步峰（1958年生），男，研究員，碩士，主要從事森林生態學研究。E-mail: zsjcsdwcbf@126.com

2015-09-20