高寒草甸植被層對于草地甲烷通量的影響

郭小偉，杜巖功，李以康，張法偉，林 麗，劉淑麗，歐陽經(jīng)政，曹廣民

（1.中國科學(xué)院 西北高原生物研究所，西寧810001；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

青藏高原正遭受全球氣候變化和人類活動的雙重影響，高海拔地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對于全球氣候變化的響應(yīng)敏感而又迅速［1］。青藏高原海拔高，其平均海拔4 000m以上，高原基準(zhǔn)溫度低，草地土壤發(fā)育時間短，是氣候變化的敏感區(qū)和生態(tài)脆弱帶。植被層是草地系統(tǒng)的重要組成部分，對于草地水分維持，保護(hù)土壤微生物和維持草地系統(tǒng)穩(wěn)定性都有重要作用，而且這些條件對于土壤的甲烷吸收也是至關(guān)重要的［2］。植被層對于土壤的甲烷吸收有重要影響，而植被層本身又能釋放甲烷［3］，因此其對于草地甲烷通量具有兩方面的作用。植被根系和根際土壤對于草地的通氣性也有重要影響，且有些植物根系分泌的有機(jī)物可以被微生物所利用，微生物通過分解有機(jī)凋落物可以給植物供應(yīng)無機(jī)營養(yǎng)離子，二者形成的共生關(guān)系有利于土壤中甲烷氧化菌的生存和代謝［4］。高寒草甸是青藏高原主要草地類型，約占青藏高原總面積的35%，在高原草地畜牧業(yè)中占有十分重要的地位［5］，是青藏高原分布最為廣泛的草地種類之一，因此具有較好的代表性。高寒草甸植被層對于高寒草甸功能維持和溫室氣體通量都有重要功能，但目前僅有一些關(guān)于高寒草甸整體甲烷通量或者是高寒草甸植物群落甲烷通量的報道，曹廣民等［3］通過設(shè)置高寒草甸和裸地處理，得到高寒草甸植物群落是大氣甲烷的源，其年甲烷排放量達(dá)0.2Tg；張裴雷等［6］進(jìn)行的增氮試驗顯示增氮處理顯著抑制草地土壤的甲烷吸收能力；魏達(dá)等［7］對不同的生態(tài)系統(tǒng)甲烷通量進(jìn)行比較，得到了生態(tài)系統(tǒng)旱生和濕生條件決定了對CH4吸收和排放，各生態(tài)系統(tǒng)CH4吸收通量隨當(dāng)?shù)啬昃鶞厣叨叩慕Y(jié)論，但是高寒草甸各部分（植被層、土壤根系）的甲烷通量是多少？去除植被層的草地與完整草地相比甲烷通量變化怎樣？裸地相比高寒草地甲烷吸收能力增加，但是其年季變化怎樣？本研究通過設(shè)置完整草地（IHC）、去除地上部分的草地（RAB）和去除地上植被地下根系的裸地（RBB），在青藏高原海北州自2003年6月到2006年10月進(jìn)行原位觀測試驗，旨在明晰去除地上植被層和去除所有植物對于草地甲烷通量的影響，并且利用它們的差值計算地上植被的甲烷通量和植物根系的甲烷通量。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域地理位置

實驗布置于中科院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)試驗觀測站內(nèi)，其坐落在青藏高原東北隅，祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河河谷，位于101°19′E、37°37′N，站區(qū)平均海拔3 280m。年平均溫度－1.7℃，最暖月為7月（9.8℃）和最冷月1月（－14.8℃），年均降水量618mm，主要集中生長季（數(shù)據(jù)來自中科院海北高寒草甸定位研究站）。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

本研究從2003年6月到2006年10月在青海省海北州進(jìn)行高寒草甸的原位觀測實驗。選擇長期適應(yīng)于高寒生態(tài)環(huán)境下形成的耐寒中生植物高寒矮嵩草草甸為研究對象，其植物群落以矮嵩草（Kobresia humilis）、羊茅（Festuca ovina）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、早熟禾（Poa spp.）、恰草（Koeleria cristata）、藏異燕麥（Helictotrichon tibeticum）、小嵩草（Kobresia pygmaea）、苔草（Carex spp.）、二柱頭麃草（Scirpus distigmaticus）、麻花艽（Gentiana straminea）、線葉龍膽 （Gentiana farreri）、矮火絨草（Leontopodium nanum）、美麗風(fēng)毛菊（Saccssurea superba）、雪白萎陵菜（Potentilla nivea）等為主要種，植被覆蓋度達(dá)95%以上。土壤為草氈寒凍雛形土，土壤草氈表層發(fā)育良好，沒有發(fā)生剝蝕脫落現(xiàn)象，高寒矮嵩草草甸土壤具體特征見表1。

設(shè)置三個處理：天然高寒草甸（IHC）、去除地上生物量的草甸（RAB）和去除所有地上地下生物量的裸地（RBB）。于試驗進(jìn)行前一個月進(jìn)行草地剪草和去除所有根系處理，每個處理設(shè)置三個重復(fù)，樣地選擇植物分布比較均勻，地形平坦的高寒草甸進(jìn)行試驗。在2003年8月份于觀測樣地旁邊，植被長勢相當(dāng)?shù)牡胤讲捎?5cm×15cm樣方法估計高寒草甸地上生物量，根鉆法（每個重復(fù)3鉆）估計0—40cm的高寒草甸地下生物量，用以計算單位生物量的地上植物和地下根系的甲烷通量。植物地上生物量甲烷通量通過天然高寒草甸（IHC）和去除地上生物量的草甸（RAB）相減計算，植物根系甲烷通量則是通過去除地上生物量的草甸（RAB）和裸地（RBB）間差值計算。考慮長期試驗處理對于植物地上部分和根系生物量的影響，因此在計算植物地上部分生物量和根系甲烷通量時僅采用2003年6月—2004年5月的原位觀測數(shù)據(jù)計算，而試驗設(shè)置的三種處理甲烷通量仍使用2003年6月—2006年10月三年的原位觀測數(shù)據(jù)。靜態(tài)箱法測定溫室氣體通量，采用50cm×50 cm×50cm的箱體，箱體外包有白色塑料泡沫和白色紗布，不透明。植物生長季為5—9月，每月測定4次每周進(jìn)行一次，每年10月到來年的4月為高寒草甸休眠季，休眠季每月測定2次，于月中和月末進(jìn)行氣體樣品采集［3］，氣體采樣時間間隔0，10，20，30min。

1.3 樣品分析

氣體測定采用氣相色譜法（HP4890D，Agilent）。檢測器為FID離子火焰化檢測器，分離柱為SS－2m×2mm×13XMS（60／80），檢測器溫度為230℃，分離柱溫度為55℃。標(biāo)準(zhǔn)氣中CH4濃度為2.24 μl／L，最小檢測限0.08μl／L［3－4］。

1.4 計算公式

通量計算公式［3］：

式中：F——溫室氣體通量；V——靜態(tài)箱內(nèi)空氣體積；A——靜態(tài)箱覆蓋面積；Ct——t時刻箱內(nèi)被測氣體的體積混合比濃度；t——時間；ρ——標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的被測氣體密度；T0，P0——標(biāo)準(zhǔn)狀況下的空氣絕對攝氏溫度和氣壓；P——采樣地點(diǎn)的氣壓；T——采樣時的絕對溫度。

1.5 影響因子的測定

在進(jìn)行溫室氣體通量測定的同時，測定土壤5cm溫度（t1）、地表溫度（t2）、箱內(nèi)溫度（t3）和空氣溫度（t4）、土壤濕度。溫度測定使用JM 624便攜式數(shù)字溫度計，土壤濕度（0—10cm）測定使用TDR便攜式水分測定儀。

1.6 數(shù)據(jù)處理

溫室氣體通量和土壤溫度以及濕度的關(guān)系采用相關(guān)性分析，不同草地溫室氣體通量間差異比較采用單因素方差分析，本研究中所有統(tǒng)計分析均使用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件。

表1 2003年末高寒草甸土壤基本特征

2 結(jié)果與分析

2.1 草地植被層和根系對于草地甲烷通量的影響

自2003年6月到2006年10月的原位通量觀測結(jié)果顯示，完整草甸（IHC），去除地表生物量草甸（RAB）和去除地表與地下所有生物量的裸地（RBB）甲烷通量差異顯著，單因素方差分析顯示，三者的差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。在2003年、2004年和2005年所有的處理甲烷通量均為負(fù)值，所以三種處理的草地在觀測期間都表現(xiàn)出了大氣甲烷匯的功能。在觀測期間草地的平均甲烷氧化速率由高到低依次為：RBB［52.2±18.9μg／（m2·h）］＞RAB［32.3±14.7μg／（m2·h）］＞IHC［27.9±10.6μg／（m2·h）］（圖1）。

裸地（RBB）比去除地上生物量草甸（RAB）和完整草甸（IHC）具有更高的甲烷氧化能力。去除所有生物量的裸地RBB處理與天然高寒草甸IHC相比甲烷年吸收量多107.1%，而裸地RBB處理比去除地上部分的RAB處理年甲烷吸收量多28.2%，植被層和根系的去除大大增加了土壤的甲烷吸收能力。以年為重復(fù)測量數(shù)據(jù)進(jìn)行的重復(fù)測量方差分析結(jié)果顯示，各處理間差異和處理與年交互作用顯著（P＜0.01），說明完整草甸IHC處理、RAB處理和RBB處理間差異顯著，各處理與年季交互作用差異顯著。草地甲烷通量具有明顯的季節(jié)特征，三個處理表現(xiàn)出相同的季節(jié)變化。

圖1 三種處理草地的甲烷通量特征

三個處理的生長季甲烷通量要顯著高于非生長季（P＜0.01）（表2），生長季的甲烷吸收峰值出現(xiàn)在6月末或者7月，而冬季甲烷通量最低值出現(xiàn)在12月。完整草甸（IHC），去除地表生物量處理（RAB）和裸低生長季甲烷吸收總量占全年甲烷通量的36.9%，36.1%，38.0%，雖然高寒草地休眠季沒有植被生長但是由于青藏高原地區(qū)休眠季持續(xù)7個月（10月到次年4月），大部分的甲烷吸收還是發(fā)生在休眠季。

IHC處理和RAB處理生長季甲烷平均通量的年季差異不顯著，且沒有明顯的規(guī)律，但是在2003年、2004年、2005年、2006年生長季裸地處理RBB生長季平均甲烷通量為（－67.7±20.6）μg／（m2·h），（－60.7±18.5）μg／（m2·h），（－58.3±16.3）μg／（m2·h），（－48.9±22.6）μg／（m2·h），裸地的甲烷吸收能力逐年降低，其中除2004年和2005年生長季差異不顯著外，其余年份間差異均達(dá)到顯著水平P＜0.05（圖2）。

本研究中IHC處理為完整的高寒草甸，RAB為去除地上植被的草地，而RBB處理為去除地上地下生物量的裸地。應(yīng)用他們之間的差異來計算地上植被層和植物根系的甲烷通量。結(jié)果顯示草地地上植被和植物根系三年甲烷平均通量為正值，說明植物根系起到了甲烷源的作用。因多年處理會對植物地上生物量和地下根系造成影響，考慮到試驗處理設(shè)置初期植物地上部分和地下部分能夠更好地代表草地在自然狀態(tài)下植物地上部分和根系甲烷通量，所以本研究以2003—2004年的三種處理來計算草地地上部分生物量和根系甲烷通量，根系在2003—2004年全年平均甲烷通量為（23.5±18.3）μg／（m2·h），其中生長季平均甲烷通量為（33.9±13.7）μg／（m2·h），休眠 季甲烷通量為（7.7±11.9）μg／（m2·h）；而草地地上生物量在2003—2004年甲烷平均通量為（7.4±11.5）μg／（m2·h），生長季甲烷通量為（5.1±10.1）μg／（m2·h），休眠季（10.9±12.4）μg／（m2·h）（表2）。在2003年8月通過樣方法和根鉆法測得高寒草甸地上生物量為（465.8±10.3）g／m2，0—40cm 地下根系總生物量為（2118.7±30.6）g／m2，由此計算2003—2004年單位生物量的草甸地上部分甲烷通量為0.051μg／（g·h），單位生物量的植物根系甲烷通量為0.004μg／（g·h）。

圖2 裸地生長季甲烷通量與環(huán)境因子間關(guān)系

表2 高寒草甸各部分甲烷通量 μg／（m2·h）

2.2 土壤濕度和土壤溫度對于甲烷氧化能力的影響

土壤濕度和溫度對于土壤中微生物和草地植被的生長都具有直接影響，本研究中在所有測量的溫度中（地下5cm溫度、地表溫度、靜態(tài)想溫度和空氣溫度），5cm溫度與草地的甲烷通量相關(guān)性最好，所以本研究采取土壤5cm溫度和土壤濕度作為草地甲烷通量研究的主要環(huán)境因子。各種草地間土壤濕度差異明顯，完整草甸IHC處理、去除地上部分RAB處理和裸地RBB處理全年平均土濕度分別為（40.3±5.8）%，（36.1±6.1）%，（31.2±7.78）%。RAB處理相比IHC處理土壤水分損失10.4%的土壤水分，兩者差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。RBB處理相比IHC處理土壤水分損失22.6%，兩者差異也達(dá)到顯著水平（P＜0.05），所有處理的草地甲烷通量與土壤濕度相關(guān)性均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

去除草地地上生物量和裸地處理對于草地5cm溫度的影響未達(dá)到顯著水平（圖3），完整草甸IHC處理、去除地上部分RAB處理和裸地RBB處理其全年平均土壤5cm 溫度分別為6.4±7.9℃，6.9±7.6℃，7.1±7.8℃。各處理間土壤5cm溫度差異不顯著。完整草甸IHC處理、去除地上部分RAB處理和裸地RBB處理5cm溫度與草地甲烷通量相關(guān)性均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）（圖3）。土壤5cm溫度和土壤濕度為草地甲烷通量的主要環(huán)境影響因子，完整草甸IHC處理草地甲烷通量與其對應(yīng)的土壤5 cm溫度和土壤濕度做回歸分析，得到它們之間的回歸方程：Y＝－42.7－0.505T＋0.509M（r2＝0.159，P＜0.01），其中T為溫度；M為土壤濕度；去除地上生物量處理RAB處理與其對應(yīng)的土壤5cm溫度和土壤濕度做回歸分析，得到它們之間的回歸方程：Y＝－87.8－0.136T＋1.426M（r2＝0.398，P＜0.01）；而裸地RBB處理與其對應(yīng)的土壤5cm溫度和土壤濕度做回歸分析，得到它們之間的回歸方程：Y＝72.9－0.289T＋0.454M（r2＝0.089，P＜0.01）。

圖3 植物群落甲烷通量與環(huán)境因子間關(guān)系

3 討 論

3.1 三種處理間甲烷通量差異

植被層對于草地生態(tài)系統(tǒng)的維持和發(fā)揮生態(tài)功能都是必不可少的，當(dāng)植被受到氣候和人類活動等因素干擾而退化時，植被層不能很好地保持水土，造成水土流失、土壤中微生態(tài)系統(tǒng)崩潰等不良后果［8］。關(guān)于植被層對于草地甲烷通量的研究比較少，有研究通過設(shè)置天然草地與裸地的對比，發(fā)現(xiàn)高寒草甸植物群落是大氣甲烷的貢獻(xiàn)者［3］，而通過植被單位生物量甲烷通量計算其年甲烷排放量達(dá)0.863Tg［9］。本研究通過設(shè)置完整草甸、去除地表生物量的草甸和裸地，將植物群落的甲烷通量研究更加細(xì)化為植物地上部分、植物根系對于草地甲烷通量的作用。本研究顯示植被地上部分和地下部分都是甲烷的貢獻(xiàn)者，而草地甲烷吸收作用來自土壤中甲烷氧化菌的代謝，數(shù)量驚人的高寒草甸土壤中的甲烷氧化菌［10］是高寒草甸高甲烷氧化通量的原因。植物地上生物量、地下根系釋放甲烷的原因主要有以下幾個：（1）植物以未被發(fā)現(xiàn)的機(jī)制在細(xì)胞壁處，以及果膠處大量的一碳單位為底物合成甲烷，繼而植物在有氧條件下釋放甲烷［11－12］；（2）植物體內(nèi)有發(fā)達(dá)的維管束系統(tǒng)，在由下而上的運(yùn)輸水和無機(jī)物的同時，將土壤深層甲烷菌產(chǎn)生的甲烷通過植物管道系統(tǒng)排出土壤，土壤深層環(huán)境受到多層土壤的阻礙，因此形成的厭氧環(huán)境有利于甲烷菌生存，甲烷菌產(chǎn)生的甲烷可以經(jīng)由植物的維管束系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)酱髿猓纱擞^測到了甲烷的排放［13－14］；（3）研究中裸地土壤濕度＜去除地上部分植被草地＜完整的草地，且均達(dá)到了顯著差異（P＜0.05），說明植被層的存在對于草地的保水作用是至關(guān)重要的，而土壤濕度通過作用于草地植物生長狀況來影響植被的甲烷通量，土壤濕度影響土壤中微生物的數(shù)量和代謝速率，對于整個草地系統(tǒng)的甲烷通量影響更大，甚至可以改變草地的甲烷源匯功能［2］，高寒草地土壤濕度一般與草地的甲烷氧化能力呈負(fù)相關(guān)［15］，土壤濕度降低增加了土壤的通氣性，使大氣中的甲烷更容易到達(dá)土壤中甲烷氧化菌的位置，進(jìn)而造成土壤甲烷氧化能力的增加；（4）植被層對于土壤5cm溫度也有一定的作用，去除地上植被和地下根系的裸地土壤5cm溫度為（7.1±7.8℃），要高于完整草地（6.4±7.9℃）和去除地上植被的草地（6.9±7.6℃），土壤5cm溫度與草地甲烷氧化能力呈正相關(guān)［14］，因此裸地的甲烷氧化能力就更高。

3.2 裸地甲烷通量的年季變化

草地的甲烷通量包括兩部分：土壤吸收甲烷和植物排放甲烷，在去除所有植物（包括根系）后的裸地甲烷通量只剩下土壤甲烷通量，因此從去除植物甲烷排放通量的條件下，裸地相比完整草地表現(xiàn)為甲烷吸收能力增加。雖然裸地甲烷吸收能力顯著高于去除地上植被的草地和完整草地，但是裸地處理生長季平均甲烷通量表現(xiàn)為逐年下降，其各年生長季平均甲烷通量為（－67.7±20.6）μg／（m2·h），（－60.7±18.5）μg／（m2·h），（－58.3±16.3）μg／（m2·h）和（－48.9±22.6）μg／（m2·h），在2003年、2004年、2005年、2006年裸地的甲烷吸收能力逐年降低，而去除地上生物量的草地和完整草地生長季甲烷平均通量的年季差異不顯著，且沒有明顯的規(guī)律。裸地甲烷通量除2004年與2005年差異不顯著外，其余年份間生長季甲烷平均通量差異均達(dá)到顯著水平。在環(huán)境因子土壤5cm溫度改變不大的情況下，土壤濕度逐年有所下降，按照土壤濕度與甲烷氧化能力負(fù)相關(guān)的規(guī)律［15］，裸地的甲烷氧化能力應(yīng)逐年增加，但事實卻出現(xiàn)了相反的結(jié)論表現(xiàn)為逐年下降。其原因可能是由于土壤微環(huán)境的改變，即土壤微生物群落組成、數(shù)量的改變而導(dǎo)致的土壤中甲烷氧化菌氧化土壤孔隙處空氣中甲烷能力減弱造成。裸地相比完整的草地沒有了植被的保護(hù)作用，植被凋落物的缺失引起土壤有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的減少也使得微生物數(shù)量的減少［16］，且有植物根系分泌物能夠作為某些細(xì)菌的營養(yǎng)底物，與一些微生物形成了共生關(guān)系［4］，當(dāng)植被去除后微生物的生存和代謝受到土壤水熱條件改變的影響，使微生物的數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，當(dāng)裸地環(huán)境改變到一定程度時這些微生物群落將徹底崩潰，此時土壤的甲烷吸收能力也逐漸喪失，因此去除草地植被使之成為裸地，雖然土壤的甲烷氧化能力顯著而又迅速的提高，但是這種甲烷氧化能力的增強(qiáng)不能持久，裸地在失去植被保護(hù)后不能維持自身系統(tǒng)穩(wěn)定，在水土流失、自身生態(tài)系統(tǒng)崩潰后，其甲烷氧化能力也逐漸減弱。

3.3 環(huán)境因子對于草地甲烷通量的影響

土壤5cm溫度對于草地甲烷通量有顯著影響［17］，草地甲烷通量是土壤中甲烷菌代謝產(chǎn)生甲烷、甲烷氧化菌氧化甲烷、植物有氧釋放甲烷以及混在空氣中的甲烷通過植物體、土壤孔隙進(jìn)入或離開土壤的諸多過程聯(lián)合響應(yīng)的。在此諸多過程中，產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌對于溫度敏感程度是不一樣的，甲烷產(chǎn)生過程對溫度最敏感［18］，產(chǎn)甲烷菌最適宜的溫度是30～40℃，較低的土壤溫度不但抑制產(chǎn)甲烷菌的活性，而且降低了參與產(chǎn)甲烷過程的其它微生物的活性［19］。自然條件下，高寒草甸地區(qū)植物生長季5—9月，0—30cm地溫變化在4.4～18.5℃，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于土壤產(chǎn)甲烷菌活動最適宜溫度，因此青藏高原地區(qū)單位面積高寒草地甲烷排放速率遠(yuǎn)低于熱帶森林、熱帶草原稻田等其他地區(qū)［20］。植物在有氧條件下能夠排放甲烷，溫度對于植物甲烷排放的影響是通過升溫使植物新陳代謝增強(qiáng)，加速甲氧基自由揮發(fā)形成甲烷完成的［11］；另一方面寒冷和過熱對于植物的正常生長是一種脅迫條件，植物甲烷的產(chǎn)生或許是對一些脅迫條件的主動適應(yīng)而進(jìn)行的主動排放甲烷［21］。本研究中去除地上植被的草地和裸地土壤由于失去植被層的保護(hù)，其土壤溫度高于天然草地，兩種處理的草地甲烷氧化能力也高于完整的高寒草甸，這也反映了土壤溫度升高，土壤甲烷氧化能力增強(qiáng)的規(guī)律，但是隨著年限的增加，裸地處理甲烷氧化能力逐漸降低，可能與失去土壤保護(hù)后，裸地土壤溫度變化幅度大而迅速，導(dǎo)致甲烷氧化菌數(shù)量減少，甚至死亡，最后即使裸地相比天然草地有更高的土壤溫度，其甲烷氧化能力也不會高于天然高寒草甸。高寒草地的甲烷通量特征相對于高寒濕地的穩(wěn)定排放更為復(fù)雜，甲烷通量是甲烷產(chǎn)生、消耗、傳輸?shù)戎T多過程的綜合結(jié)果，因而影響這些過程的因素都會對草地甲烷通量產(chǎn)生影響。土壤水分含量對甲烷產(chǎn)生和消耗過程中產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌的數(shù)量及活性有重要的影響［10］。試驗期間，矮嵩草草甸平均土壤濕度38.4%，沒有達(dá)到厭氧環(huán)境，不利于CH4的產(chǎn)生，高寒草甸較低的土壤水分使得土壤中產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌在數(shù)量、活性動態(tài)平衡過程中，甲烷氧化菌占據(jù)了優(yōu)勢［4］，繼而使得高寒草甸成為大氣甲烷的匯。土壤水分還影響土壤的通氣性，影響甲烷菌產(chǎn)生的甲烷在離開土壤層之前被甲烷氧化菌氧化多少，并且影響多少含有甲烷的空氣進(jìn)入到土壤甲烷氧化菌的生存位置。土壤濕度增加使得土壤微生物上覆蓋一較厚的水膜，從而降低了微生物的活性，同時阻礙了土壤中參與氧化消耗的甲烷的擴(kuò)散，因為甲烷在水膜中擴(kuò)散的速率比在土壤空氣中的擴(kuò)散速率低的多［22］，這樣就降低了土壤甲烷氧化速率，有時甚至系統(tǒng)向大氣排放CH4，成為大氣CH4的源，這就可以解釋一些高寒草甸在生長旺季的零星甲烷排放現(xiàn)象［23］。水文條件對土壤甲烷通量的影響是通過改變土壤通氣性和影響微生物活動來發(fā)揮作用的［24］，而對植物的作用，土壤水分的增加使得植物新陳代謝速度增加，土壤中甲烷在蒸騰作用下與水汽一起排出土壤，在水分過高的高寒草甸或者濕地中由于過高水分脅迫下，植物在缺氧脅迫下也釋放甲烷。

4 結(jié) 論

為明晰草地植被層對于高寒草甸甲烷通量的影響，本研究進(jìn)行了為期3年的野外通量觀測。結(jié)果顯示完整草甸、去除地表生物量草甸和裸地甲烷通量差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），在2003年、2004年、2005年和2006年所有的處理甲烷通量均為負(fù)值，所以三種處理的草地在觀測期間都表現(xiàn)出了大氣甲烷匯的功能。在觀測期間裸地的三年平均甲烷氧化速率顯著高于去除地上生物量的草地和完整草地。根據(jù)三種處理計算出的草地地上部分和草地根系的甲烷通量非別為（7.4±11.5）μg／（m2·h）和（23.5±18.3）μg／（m2·h），二者甲烷通量均為正值說明植物地上部分和草地根系都起到了甲烷排放的功能。裸地的甲烷吸收速率逐年降低，除2004年和2005年生長季甲烷通量差異不顯著外，其余年份生長季甲烷通量差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。在三年的原位觀測期間，三種處理甲烷通量與土壤水分、土壤濕度相關(guān)性也達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。受到時間因素的影響，本研究對于裸地的年季甲烷通量變化觀測僅從2003年開始持續(xù)了3年，2006年其生長季甲烷氧化能力僅比2003年生長季降低27.8%，更確切的裸地甲烷通量年季變化結(jié)論還有待于開展一些時間跨度更為持久的原位通量觀測試驗。

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