油松小孢子葉球性反轉(zhuǎn)異常繁殖行為研究

張喜順+劉世界

摘要：油松作為吉林省的常見人工針葉樹種，常被當(dāng)做綠化苗木用來栽植，所以研究油松的小孢子葉球性反轉(zhuǎn)異常繁殖行為非常有必要，對以后油松繁殖有一定的借鑒作用。

關(guān)鍵詞：油松；小孢子；葉球性反轉(zhuǎn)異常繁殖

中圖分類號：S791

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

DOI編號：10.14025/j.cnki.jlny.2015.16.033

1研究背景

油松為松科、松屬常綠喬木，是我國特有樹種。松杉目樹種均為雌雄同株異花。在正常情況下，其繁殖功能的分別是小孢子葉球和大孢子葉球，大孢子葉球上的胚珠在接受花粉后完成受精過程并發(fā)育成種子。

2研究目的及意義

本研究對異常孢子葉球的發(fā)育進(jìn)行了觀察，并比較油松正常球果與異常球果及其種子間種實(shí)性狀的差異，目的是研究油松這種異常繁殖行為的發(fā)生及發(fā)育規(guī)律。研究結(jié)果可以為松杉目樹種的胚胎學(xué)研究提供研究素材，也可為松杉目樹種的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育研究提供參考。

3材料與方法

3.1研究材料

以油松異常孢子葉球、球果及種子為試驗(yàn)材料。

3.2研究方法

3.2.1異常孢子葉球的觀察2008年5月上旬～2009年9月，利用望遠(yuǎn)鏡、手持放大鏡、連續(xù)變倍體視鏡觀察異常孢子葉球、小幼果及其球果的發(fā)育，并采集標(biāo)本和拍攝照片。

3.2.2球果處理按不同植株分別編號，并分別采集正常球果和異常球果；在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用鼓風(fēng)干燥箱（45℃）干燥球果，待球果果鱗開裂后分別收集種子備用。

3.2.3種實(shí)形態(tài)觀測從每一株樹的兩類球果中分別隨機(jī)取出10個(gè)球果測量其長度和直徑。分別單株計(jì)算出兩類球果成熟種子粒數(shù)與空粒種子粒數(shù)，然后從每一份種子中隨機(jī)取50粒帶有完整種翅的種子；再測量每粒種子的長度、寬度和種翅的長度、寬度。

3.2.4種子重量測定從每一株樹收獲的正常和異常種子成熟粒中，按“四分法”抽取種子重量測定檢驗(yàn)樣品。用分析天平（稱量精度1∶1000）采用百粒法測定種子千粒重。

3.2.5種子發(fā)芽測定各處理種子使用55℃～60℃的溫水浸種48小時(shí)，浸種后在27℃（±1℃）溫度下進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。每個(gè)處理每組100粒種子，4次重復(fù)。

3.2.6未發(fā)芽種子的解剖觀察發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后，未發(fā)芽的種子，用解剖刀進(jìn)行解剖，觀察種子胚及胚乳狀態(tài)，確定種子未發(fā)芽的原因。

3.3數(shù)據(jù)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差分析和多重比較利用SPSS11.5數(shù)據(jù)處理軟件分析，并利用Microsoft Excel進(jìn)行做圖。

4結(jié)果與分析

4.1油松性反轉(zhuǎn)異常繁殖行為的發(fā)生

4.1.1異常大孢子葉球的形成過程小孢子葉球先端的小孢子葉首先轉(zhuǎn)變?yōu)榇箧咦尤~，依次向下進(jìn)行，最終，由正常發(fā)育的小孢子葉球轉(zhuǎn)變成為異常的大孢子葉球。

如果小孢子葉向大孢子葉的轉(zhuǎn)變過程在中途停止了，則其下部小孢子葉腹背面的小孢子囊在成熟時(shí)開裂撒出花粉，散粉后的小孢子葉逐漸萎蔫，繼而小孢子葉球的主軸也發(fā)生萎蔫，最后，整個(gè)孢子葉球萎蔫失去生命能力。

4.1.2異常大孢子葉球的授粉與發(fā)育異常大孢子葉球每枚大孢子葉的腹面著生2枚倒生胚珠；在油松大量撒粉的時(shí)期內(nèi)可觀察到倒生胚珠的珠孔處有傳粉滴的分泌，這與正常大孢子葉球上著生的胚珠在傳粉期的狀態(tài)表現(xiàn)相同，充分說明了這些胚珠具有接受花粉的能力。傳粉后，這些大孢子葉球隨之增大，珠鱗木化，形成黃褐色的小幼果。翌年春季觀察，異常途徑發(fā)育而來的小幼果與正常小幼果同樣健康地著生在枝條上，只是著生部位不同而已，未發(fā)生落果現(xiàn)象。進(jìn)入6月份，小幼果迅速膨大，至秋季球果和種子成熟。

4.1.3發(fā)生性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象發(fā)生的原因長春市城市綠化油松由于栽植地點(diǎn)不同，群體間性反轉(zhuǎn)植株發(fā)生的頻率差異明顯。發(fā)生的原因主要是株間的遺傳差異造成的，與環(huán)境因子似乎不存在必然聯(lián)系。因?yàn)椋l(fā)生性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象的植株是固定的，具有反復(fù)發(fā)生的特點(diǎn)；而且在相同的立地條件下，相鄰植株間有的植株發(fā)生性反轉(zhuǎn)，而有的植株則不發(fā)生這種異常現(xiàn)象，所以足以說明，該性狀的變異是具有遺傳基礎(chǔ)的。

4.2球果和種子的形態(tài)

球果長度和寬度的株間變異是普遍存在的，同一株樹異常球果均小于正常球果。可能因?yàn)楫惓Ｇ蚬貭钪L受限。

5結(jié)論

5.1油松小孢子葉球性反轉(zhuǎn)異常繁殖行為的發(fā)生

小孢子葉球上螺旋狀著生的正常小孢子葉，在傳粉前自上而下逐步轉(zhuǎn)變成大孢子葉，并最終形成異常大孢子葉球，發(fā)生性反轉(zhuǎn)；異常大孢子葉球能夠完成受精過程而形成球果和種子，種子具有油松正常植株所產(chǎn)種子的特征。

5.2小孢子葉球性反轉(zhuǎn)植株的發(fā)生頻率與原因

油松不同群體（栽植的不同地點(diǎn)）性反轉(zhuǎn)植株發(fā)生的頻率差異明顯，具有一定的隨機(jī)性。小孢子葉球性反轉(zhuǎn)發(fā)生的原因主要是株間的遺傳差異造成的，與環(huán)境因子似乎不存在必然聯(lián)系。

作者簡介：張喜順，本科學(xué)歷，乾安縣林業(yè)局，營林科科長，研究方向：綠化苗木及營造林。endprint