植物MITEs轉(zhuǎn)座子及其應(yīng)用

朱克明　楊艷華

摘要：轉(zhuǎn)座子是存在于染色體DNA上可自主復(fù)制和位移的基本單位。簡(jiǎn)單介紹了轉(zhuǎn)座子的種類、結(jié)構(gòu)和特性， 綜述了MITEs轉(zhuǎn)座子的研究進(jìn)展及其應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：植物；MITEs轉(zhuǎn)座子；種類；結(jié)構(gòu)；特性

中圖分類號(hào)：Q784 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）22-5497-04

Abstract： The transposon， existing in the chromosome DNA， is the basic unit of self-duplication and displacement. In this review， the category， the structure， and the characteristic of the transposon were introduced， and the research progress and application of plant MITEs transposon were summarized.

Key words：plant； MITEs（miniature inverted-repeat transposable elements）； category； structure； characteristic

1951年美國(guó)的McClintock在玉米中首先發(fā)現(xiàn)了DNA轉(zhuǎn)座子（DNA-transposon），以后陸續(xù)在矮牽牛、金魚草、甜豌豆等其他高等植物和動(dòng)物中也證實(shí)了轉(zhuǎn)座子的存在。另外，在一些多細(xì)胞綠藻中也發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)座子的存在。研究證實(shí)，在高等真核生物中轉(zhuǎn)座子構(gòu)成了其基因組的重要組成部分，例如人類基因組的45%，玉米基因組的60%都是由轉(zhuǎn)座子構(gòu)成的[1，2]。雖然轉(zhuǎn)座子在水稻和擬南芥的基因組中所占的比例較低，但仍然大量存在，例如水稻基因組的29%是由轉(zhuǎn)座子構(gòu)成的[3]。盡管轉(zhuǎn)座子的研究已經(jīng)有50多年的歷史，但是轉(zhuǎn)座子在基因組進(jìn)化中的作用尚不清楚。隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的不斷發(fā)展，人們能夠從分子水平上研究轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)與功能，對(duì)轉(zhuǎn)座子本質(zhì)的認(rèn)識(shí)不斷深化，也使轉(zhuǎn)座子的應(yīng)用前景更加廣闊。近年來(lái)，轉(zhuǎn)座子的應(yīng)用研究日益受到人們的重視，許多研究表明，轉(zhuǎn)座子在許多植物的基因和基因組進(jìn)化中起著重要作用[4-12]。

1 轉(zhuǎn)座子的種類和特性

轉(zhuǎn)座子根據(jù)其轉(zhuǎn)座方式的不同可以分為兩類：類型Ⅰ轉(zhuǎn)座子（Class I），又稱作反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子（Retrotransposon），其轉(zhuǎn)座過程以RNA為中間媒介，將原有的元件復(fù)制并粘貼到新的位點(diǎn)，這類轉(zhuǎn)座子在基因組中一般呈多拷貝分布；類型Ⅱ轉(zhuǎn)座子（Class II），也稱作DNA轉(zhuǎn)座子（DNAtransposon），是以DNA為媒介，將元件從初始位置剪切出來(lái)，單鏈的或雙鏈的，然后粘貼到新的位點(diǎn)，其拷貝數(shù)一般較少[13]。

1.1 反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子

反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子其轉(zhuǎn)座過程是轉(zhuǎn)座因子DNA先被轉(zhuǎn)錄成RNA，再借助反轉(zhuǎn)錄酶（RNaseH）反轉(zhuǎn)錄成DNA，之后插入到新的染色體位點(diǎn)，從而引起基因的突變或重排。因?yàn)榉崔D(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子是通過復(fù)制的方式實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)座，每轉(zhuǎn)座一次，其拷貝數(shù)就增加一份，因而極大地增加了植物基因組的大小，是構(gòu)成植物基因組的主要成分。Sanmiguel等[14]依據(jù)對(duì)玉米核基因組基因間填充成分研究的結(jié)果推斷，高等植物基因組大小的差別主要是由基因間填充的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子拷貝數(shù)的多少造成的。反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子主要包括長(zhǎng)末端重復(fù)（Long terminal repeat， LTR）反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子和非長(zhǎng)末端重復(fù)（Non-long terminal repeat，Non-LTR）反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。LTR根據(jù)其編碼序列的結(jié)構(gòu)可以進(jìn)一步分為Copia和Gypsy，Non-LTR包括LINEs（Long interspersed elements）和SINEs（Short interspersed elements）兩類[8，9]。

1.2 DNA轉(zhuǎn)座子

DNA轉(zhuǎn)座子是以DNA-DNA方式轉(zhuǎn)座的轉(zhuǎn)座子，可通過DNA復(fù)制或直接切除兩種方式獲得可移動(dòng)片段，重新插入基因組DNA中，導(dǎo)致基因的突變或重排，但一般不改變基因組的大小。DNA轉(zhuǎn)座子根據(jù)轉(zhuǎn)座的自主性又分為自主轉(zhuǎn)座子和非自主轉(zhuǎn)座子，前者本身能夠編碼轉(zhuǎn)座酶而進(jìn)行轉(zhuǎn)座，后者則要在自主轉(zhuǎn)座子存在時(shí)才能夠?qū)崿F(xiàn)轉(zhuǎn)座。玉米的Ac/Ds體系就是典型的一例。Ac（Activator）屬于自主轉(zhuǎn)座子，Ds（Dissociation）屬于非自主轉(zhuǎn)座子，只有在Ac存在時(shí)，Ds才能轉(zhuǎn)座。從結(jié)構(gòu)上看，MITEs （Miniature inverted-repeat transposable elements）屬于典型的非自主性DNA轉(zhuǎn)座子。

2 MITEs轉(zhuǎn)座子的研究概況

2.1 MITEs轉(zhuǎn)座子的發(fā)現(xiàn)

在分析玉米wx-B2突變的插入時(shí)，發(fā)現(xiàn)一個(gè)短的轉(zhuǎn)座子（128bp）在基因組中大量存在[15]。這些轉(zhuǎn)座子有14 bp的TIRs以及兩側(cè)有3 bp的TSDs。然而，這些轉(zhuǎn)座子的序列與已知任何的TE，甚至在TIR區(qū)域都沒有相似性。引人注目的是，不同于任何其他含有TIRs的TEs，這些轉(zhuǎn)座子在玉米基因組中具有較高的拷貝數(shù)[15]。這個(gè)轉(zhuǎn)座子家族被命名為Tourist。兩年后，通過計(jì)算分析草本基因組時(shí)，發(fā)現(xiàn)命名為Stowaway的另一類型轉(zhuǎn)座子的幾個(gè)家族[16]。Stowaway轉(zhuǎn)座子的TSDs是一個(gè)不可變并含有二核苷酸“TA”，與單子葉植物及雙子葉植物的基因相關(guān)聯(lián)。隨后在真菌、人類、蚊子、甲蟲、硬骨魚等多種生物中也陸續(xù)證實(shí)了MITEs的存在。截至2001年，已確定的MITEs可進(jìn)一步被分為七類：Tourist、Stowaway、Gaijin、Castaway、Ditto、Wanderer和Explorer。最近， 在蘋果中發(fā)現(xiàn)了一類新的MITEs轉(zhuǎn)座子Spring[17]。

2.2 MITEs轉(zhuǎn)座子的特征

從結(jié)構(gòu)上看，MITEs屬于典型的非自主性DNA轉(zhuǎn)座子。它們一般較短（100～700 bp），含有類似于DNA轉(zhuǎn)座子的末端倒轉(zhuǎn)重復(fù)（Terminal inverted repeats，TIRs，10-30 bp）和插入位點(diǎn)復(fù)制區(qū)（Target site duplications，TSDs，2-3bp）。其中大部分MITEs長(zhǎng)度在400 bp左右，同時(shí)其側(cè)翼具有相似的反向重復(fù)，例如：

5′GGCCAGTCACAATGG..～400 nt..CCATTGTGACTGGCC 3′

3′CCGGTCAGTGTTACC..～400 nt..GGTAACACTGACCGG 5′

2.3 MITEs轉(zhuǎn)座子的鑒定

20世紀(jì)90年代中期，隨著大量基因組序列的公布，MITE家族的數(shù)量也迅速增長(zhǎng)[18]。需要有專門的軟件，以便在一個(gè)較大的基因組中來(lái)確定轉(zhuǎn)座子MITEs的結(jié)構(gòu)特征。FINDMITE軟件使用的是平均大小為829 bp的序列，并成功地在蚊子基因組中找到了MITE家族[19-21]。該軟件要求用戶預(yù)先定義TSD序列或長(zhǎng)度、TIR的長(zhǎng)度以及TIRs之間的最小距離。不符合預(yù)先設(shè)定的參數(shù)、TIRs序列有大量變異或失去TSDs的轉(zhuǎn)座子很可能會(huì)漏掉[22]。MUST軟件（MITE Uncovering SysTem）是基于字符串匹配，在500 bp長(zhǎng)度的片段中搜素TIR結(jié)構(gòu)[23]。然后，驗(yàn)證是否該區(qū)域兩側(cè)有成對(duì)的TSD。當(dāng)檢索完所有候選轉(zhuǎn)座子，MUST根據(jù)TIRs之間的序列相似性將轉(zhuǎn)座子分為不同家族。FINDMITE軟件，由于基因組中TE結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它可能會(huì)產(chǎn)生大量的假陽(yáng)性和假陰性[24]。MITE-Hunter軟件利用多重序列比對(duì)來(lái)篩選序列，另外符合MITE特定標(biāo)準(zhǔn)，但有相似的側(cè)翼序列。MITE-Hunter軟件將候選序列歸為不同家族，并建立共識(shí)序列。在水稻基因組中，MITE-Hunter軟件的假陽(yáng)性率為4.4%～8.3%，F(xiàn)INDMITE軟件的假陽(yáng)性為85%，MUST軟件的假陽(yáng)性率為86%[24]。為了減少M(fèi)ITEs高拷貝數(shù)而引起的計(jì)算冗余，開發(fā)了MITE Digger軟件，該軟件可以全基因組鑒定MITE家族。運(yùn)用該軟件處理水稻基因組的時(shí)間減少到15 h左右，而且假陽(yáng)性率（1.8%）和假陰性率（0.9%）比較低[25]。

3 MITEs在實(shí)際研究中的應(yīng)用

轉(zhuǎn)座子插入是基因組中頻繁發(fā)生的事件。據(jù)估計(jì)，水稻兩個(gè)亞種在分化后基因組分別增大2%和6%就是由于LTR轉(zhuǎn)座子插入造成的[26]。在水稻基因組中，轉(zhuǎn)座子約占26%，Class I和Class II分別為15%和11%[27]。從拷貝數(shù)上看，Class II要多于Class I，其主要原因在于水稻基因組中含有約100 000份拷貝的MITEs，占據(jù)了水稻轉(zhuǎn)座子的71.6%及將近20%的核苷酸序列長(zhǎng)度，是水稻基因組中含量最多的轉(zhuǎn)座因子[28，29]。對(duì)水稻4號(hào)染色體的分析表明，MITEs約占重復(fù)DNA總量的50%[30]。由于MITEs較小而不能編碼任何蛋白質(zhì)，尚不確定它們是如何復(fù)制及如何移動(dòng)到一個(gè)新的位置，或許較大的轉(zhuǎn)座子能夠編碼轉(zhuǎn)座所必需的酶及識(shí)別相似的反向重復(fù)。在水稻中某些品系的突變就是MITEs在基因中的插入引起的。對(duì)于系統(tǒng)發(fā)育研究而言，MITEs是比較好的分子標(biāo)記，首先它們一般長(zhǎng)度較短（100～700 bp），并且作為一種可移動(dòng)因子極少受到選擇作用，進(jìn)化速率更快、信息量更大，適合于低分類等級(jí)的研究；其次，MITEs分布極其廣泛，是水稻基因組中最多的轉(zhuǎn)座因子，便于找到適合研究的片段；此外，從分布區(qū)域上看，MITEs主要分布于染色體臂的常染色質(zhì)區(qū)，如基因富集區(qū)[5， 30]，便于用EPIC-PCR策略去篩選一些位于內(nèi)含子中的MITEs用于分析。總之，對(duì)于稻屬內(nèi)較低分類等級(jí)物種的系統(tǒng)發(fā)育和群體遺傳學(xué)研究而言，MITEs是較為理想的一種分子標(biāo)記。

同時(shí)MITEs也是植物基因組的一個(gè)重要組成部分，如MITEs中的“Stowaway”家族占水稻基因組的2%[29]。由于MITEs存在極高的拷貝數(shù)和插入位點(diǎn)多態(tài)性，因而被認(rèn)為是水稻中等位基因多態(tài)性的主要來(lái)源[31]。MITEs在影響基因表達(dá)方面具有重要作用[4，15，32]。由于MITEs多分布于基因富集區(qū)域，如5′-側(cè)翼區(qū)、3′-側(cè)翼區(qū)和內(nèi)含子區(qū)段，這種現(xiàn)象在禾本科植物中表現(xiàn)尤為明顯[32-34]。MITEs插入可能會(huì)改變基因的起始或終止序列，甚至轉(zhuǎn)錄起始或編碼序列[4，22，35，36]。如水稻的一個(gè)抗病基因家族Xa21包含多個(gè)轉(zhuǎn)座子（例如MITEs和LTR反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子），它們插入到不同的基因中，由此產(chǎn)生高度變異使得該家族的一些成員又進(jìn)化出新的抗病性[37]。

一系列研究表明，MITEs插入基因組某個(gè)特定位置能為系統(tǒng)發(fā)育重建提供重要信息，只要它們具有同源性[38，39]。由于MITEs插入后再發(fā)生切除的頻率相當(dāng)?shù)蚚4，40]，只要MITEs不從基因組中切除，則會(huì)成為該基因組的一個(gè)標(biāo)記（Marker），因而MITEs的存在與否對(duì)推斷物種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系非常有用[4，40]，可以用來(lái)探討一些物種的進(jìn)化歷史[41，42]。

近年來(lái)，隨著亞洲栽培稻兩個(gè)亞種基因組測(cè)序工作的完成，部分研究從基因組角度探討了兩個(gè)亞種的起源及分化時(shí)間[26，43-45]。Ma等[26]以非洲栽培稻Oryza glaberrima的序列為參照，分析了O.sativa ssp. indica和O.sativa ssp. japonica基因組的同源序列，發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)亞種從它們的祖先種分化出來(lái)后，基因組分別增大了2%和6%。他們利用隨機(jī)選擇的24個(gè)基因的核苷酸序列，估測(cè)亞洲栽培稻兩個(gè)亞種的分化時(shí)間約為0.44 MYA左右，非洲栽培稻和亞洲栽培稻的分化時(shí)間約為0.64 MYA。Zhu等[45]測(cè)定了4個(gè)單拷貝核基因（Adhl及3個(gè)未注釋基因）的內(nèi)含子序列，構(gòu)建了稻屬A基因組8個(gè)物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。用分子鐘方法估測(cè)亞洲栽培稻和非洲栽培稻，以及亞洲栽培稻的兩個(gè)亞種的分化時(shí)間分別為0.7 MYA和0.4 MYA左右。

研究表明，轉(zhuǎn)座子在哺乳動(dòng)物的基因調(diào)節(jié)、產(chǎn)生新的外顯子及新的基因方面具有積極作用[46-48]。也有研究表明，轉(zhuǎn)座子對(duì)基因變異及產(chǎn)生新的功能亦具有積極的作用[7，11，49-54]。另外，大約4%的人類蛋白質(zhì)編碼基因含有轉(zhuǎn)座子，這表明轉(zhuǎn)座子對(duì)基因進(jìn)化具有重要影響。因此，闡明轉(zhuǎn)座子在生物物種中的生物重要性值得進(jìn)一步的研究和探討。

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（責(zé)任編輯 潘 峰）