花生氮素吸收、根系形態及葉片生長對葉面噴施尿素的響應特征

羅盛　楊友才　沈浦　李林　王才斌　孫學武　于天一

摘要：利用人工氣候室盆栽試驗，測定和評價了葉面噴施尿素對花生氮素吸收、根系形態和葉片生長狀況的影響。結果表明：葉面噴施尿素，花生莖葉氮累積量增加約80%，而根部累積量下降14.18%，花生根系長度、表面積及體積顯著降低，尤其是直徑<0.5mm的根長、根表面積分別下降24.14%和14.95%。噴施尿素的處理，花生葉面積、SPAD值和凈光合速率分別增加25.93%、34.63%和53.02%。主成分分析表明，葉面噴施尿素顯著促進了花生氮素吸收與地上部葉片生育性狀，抑制地下部根系發育，降低根冠比。因此，在土壤供肥能力較低的土壤上，尤其是丘陵旱薄地，葉面噴氮肥是調節花生營養代謝，彌補根系吸收能力不足，促進花生生育的有效途徑。

關鍵詞：花生；葉面噴肥；根系形態；氮素；吸收分配

中圖分類號：S565.206.2

文獻標識號：A

文章編號：1001-4942（2015）10-0045-05

氮素是植物生長所必需的營養元素之一，在花生生產中常常是限制生長和產量增加的主要因素。花生是需氮較多的作物，外源氮肥對其生長的促進主要表現在提供氮素營養，促進多種含氮化合物如蛋白質和核酸的形成，同時也促進花生葉綠素合成、相關酶及光合作用的增加。作者前期的研究證實，花生吸收的很大一部分氮素通過根瘤固氮提供（占總需求量的40%以上）。在花生營養生長前期，根瘤固氮功能還未健全，花生氮素來源主要通過外源施肥帶入。除了土壤施氮外，葉面噴施尿素能夠顯著促進作物生長發育、提高產量。噴施葉面肥被視為減緩花生脫肥、促進生長、維持營養和提高產量的重要手段。然而，葉面肥對花生養分的運移分配、葉片生育特性以及根系形態的影響還缺少深入研究，特別是地上部與地下部對葉面肥的響應差異以及兩者之間的相互作用，還未探究清楚。本研究基于人工氣候室盆栽試驗，以噴施蒸餾水為對照，探討了噴施尿素對花生根系形態、葉片生長和氮素吸收等方面的影響，以期為花生氮素養分管理及葉面施肥提供依據。

1材料與方法

1.1試驗設計與盆栽管理

試驗于2014年11月27日至2015年2月2日在山東省花生研究所人工氣候室進行。氣候室內晝/夜溫度為28℃/22℃、相對濕度為65%/70%。試驗所用塑料盆直徑15cm、高20cm，裝土2.1kg。供試土壤為酸性棕壤，有機質含量11.6g/kg，堿解氮56.3mg/kg，速效磷18.4mg/kg，速效鉀70.0mg/kg。試驗花生品種為花育20，催芽播種，每盆播3粒種子，齊苗后間苗，保留2株長勢均勻一致的幼苗。于2015年1月12日（七葉期）葉面噴施1.5%尿素水溶液，以噴蒸餾水作對照，以后每隔1周噴施1次，共噴3次。試驗期間土壤水分保持在最大田間持水量的75%左右。

1.2測定項目與方法

2015年2月2日進行樣品采集和測定。將花生植株分為根、莖和葉片等部分，分別測定干重，并根據鮑士旦（2005）的方法，測定分析各部分氮含量狀況?；ㄉ~片凈光合速率采用CIRAS-2光合儀測定?；ㄉ翟谇逑锤蓛艉螅肳inRHIZO根系分析系統（Regent Instruments Inc.，Quebec，Canada）測定根長、根表面積和根體積等。

1.3統計分析

采用Microsoft Excel 2007作圖，花生氮素吸收、地上部及地下部參數之間的差異用SAS 8.0軟件進行t檢驗分析。

2結果與分析

2.1葉面噴施尿素對根系形態及生物量的影響

花生根系形態特性在噴施尿素條件下發生顯著變化，其中根長、根表面積比未施尿素處理顯著下降（表1）。進一步分析不同直徑根系狀況（表2），直徑<0.5mm根長和表面積比未施尿素處理的分別下降24.14%和14.95%；而直徑>0.5mm根長、根表面積和根體積在噴施尿素和未施尿素處理之間沒有顯著差異，這說明葉面噴施尿素主要限制了地下部細根的伸長和擴展。由表1可知，噴施尿素對花生地上部、地下部生物量及根冠比也產生很大影響，表現為地下部根重下降26.52%，地上部苗重增加23.86%，從而根冠比顯著下降。

2.2葉面噴施尿素對葉片生長狀況的影響

葉面噴施尿素對花生葉片生長產生積極作用（表3）。SPAD值反映了葉片葉綠素和氮素含量狀況，噴施尿素顯著增加了SPAD值，葉色濃綠?？梢?，葉面噴施尿素是補充花生葉片氮素營養的重要手段。同時，噴施尿素顯著促進葉片的光合作用，凈光合速率比對照的8.43μmol·m^-2·s^-1增加53.02%。葉面積變化對尿素噴施的響應雖然未達到顯著水平，但噴施尿素處理比未施尿素處理增加25.93%。葉面積和凈光合速率的增加促進花生生長發育，有利于干物質的累積，從而使得花生干重（尤其地上部莖葉）增加。

2.3葉面噴施尿素對氮素吸收的影響

對花生根苗中氮素吸收累積量的研究表明，噴施尿素使花生總氮吸收量比對照（185.20mg）增加51.21%（表4）。然而，不同植株器官，花生氮的累積分配有顯著差異，表現為苗（莖葉）增加，而根部下降?；ㄉo部和葉部氮累積量比對照分別增加77.95%和85.80%，而根部氮累積量比對照下降14.18%。由此看出，葉面噴施尿素對花生氮素吸收表現出明顯的“上促下抑”現象。

2.4氮素吸收與葉片生長、根系形態的關系

從表5可以看出，花生氮素吸收量與地上部苗干重、葉面積、凈光合速率、SPAD值呈正相關關系，而與地下部根干重及根系形態特性參數等呈負相關關系。為了研究噴施尿素對花生氮素吸收、葉片生長和根系形態的總效應，采用主成分分析對上述地上部和地下部參數進行主成分提取。由圖1的排序圖可知，提取出的前兩個主成分累積貢獻率為93.01%，其中主成分1（PC1）貢獻率為70.93%，主成分2（PC2）貢獻率為22.08%。第一主成分中，氮素吸收量和地上部參數載荷均為正值（0.262～0.379），地下部參數載荷均為負值（-0.370～-0.311）（表6）。第二主成分中，苗干重、葉面積和根干重等載荷較高（0.419～0.504）。由第一、第二主成分載荷及其貢獻率狀況可得出綜合主成分。在綜合主成分排序中，氮吸收和地上部參數載荷為正值（0.269～0.344），高于地下部參數載荷（-0.142～-0.249）。由此進一步明確了葉面噴施尿素有利于提高花生氮素吸收累積及地上部生長發育，而抑制花生地下根系的發育。endprint

3討論與結論

葉面噴肥是花生獲取養分的重要形式，花生營養生長時期葉面供應氮素是培育壯苗的重要手段。主要原因在于氮素是花生體內氨基酸、蛋白質、核酸、核苷酸和輔酶以及光合色素葉綠素的組成成分。葉面噴施尿素后，花生地上部氮素營養狀況顯著改善，從而可提高葉片葉綠素含量，以及促進光系統PSⅡ反應中心內部的光能轉換效率。前人在花生、油菜、大豆、棉花上試驗也表明，葉面噴施尿素能夠促進這些作物對氮素的吸收，提高葉綠素含量和凈光合速率。然而，尿素的噴施濃度與噴施效果緊密相關，葉面噴施低濃度（<2%）尿素對作物氮素代謝促進效果非常好；而高濃度尿素往往在補充氮素的同時會灼傷作物的葉片。本研究也證實噴施1.5%尿素花生葉片凈光合速率增加50%以上，且加速了葉片光合作用對CO₂的同化以及干物質的累積。另一方面，葉面噴施尿素提高了花生葉面積，群體光合面積增加進一步促進了花生的生長和養分吸收?？梢姡谕寥拦┓誓芰^低的土壤上，特別是丘陵旱薄地，噴施尿素能夠達到調節花生地上部對氮素需求的目標。

植株自身形態調節，尤其是地下部根系形態變化對葉面肥的響應與地上部有很大不同。一般而言，葉面施肥直接供給養分后，減少了對土壤養分的需求，能夠引起植株由于葉面供給而出現根系生長“懈怠”的狀況，這首先表現在根系的長度和表面積減少。本研究中根部尤其是細根（<0.5mm）部分相比未施尿素處理顯著下降，且花生根系的生物量及其吸收氮素含量也隨之下降。然而，也有研究表明一些專用葉面肥不僅能夠提高花生產量，還可以提高幼苗根的可溶性糖和可溶性蛋白質含量，增加花生根瘤重量，以及使得花生根長和體積增加。這與本研究有所不同，可能與專用肥的性質或是其成分中有促進生根物質有關。另外，前人研究發現，在非平衡施肥條件下，常常會出現作物生長失調或者缺相應元素的現象。袁維翰等發現偏施氮肥會導致磷鉀缺乏，使得花生產量下降50%以上。由此，花生葉片供應尿素態氮減少了根系對土壤的需求，而根系生長緩慢是否會引起花生對其他養分元素的吸收（比如磷鉀及微量元素等）也是平衡施肥需要特別考慮的。

總之，葉面噴施尿素是花生重要的補氮措施，對于提高花生光合作用、促進干物質累積和氮素吸收有重要作用。葉面噴施尿素在增加地上部莖葉營養的同時，顯著抑制地下部根系的發育，尤其是細根系（直徑<0.5mm），花生生長呈現出明顯的“上促下抑”現象。endprint