小麥白粉病對籽粒產量和品質的影響及防控途徑

高紅云　楊習文　賀德先　牛吉山　王晨陽　吳寅

摘要：白粉病是小麥重要的真菌病害之一，主要侵染麥株的營養器官，影響光合作用，進而嚴重制約小麥生長，造成減產，并改變籽粒品質。本文綜述白粉病對小麥產量的影響及生理機制、對籽粒品質的影響及分子機制，并提出了小麥白粉病綜合防控技術。

關鍵詞：小麥白粉病；品質；影響機制；防控途徑

中圖分類號：S435.121.4⁺6

文獻標識號：A

文章編號：1001-4942（2015）10-0139-06

近些年來，由于小麥品種抗性降低、種植密度提高、氮肥施用量大、灌溉水平提高以及氣候變化等，真菌性病害頻發。尤其在“中原糧倉”——黃淮平原，小麥抽穗期和開花期常遭遇白粉病、赤霉病、銹病等病害侵襲，嚴重制約了小麥高產、穩產、優質、高效。其中，由白粉菌nis f.sp.tritici，Bgt）侵染引起的小麥白粉病，其發生和流行常造成嚴重減產。有關小麥白粉病分布、侵染特點的研究較為廣泛，該病害對產量的影響及其生理機制的研究也較多。隨著小麥品質生態研究的深入開展，病害對籽粒品質的影響越來越受到人們的關注，白粉病影響小麥品質變化及其機制的研究已逐漸深入。小麥白粉病的無公害綜合防治研究也逐步展開，目前傾向于噴施硅酸鹽以增強植株抗性、降低白粉菌的敏感性，或采用生物防治等措施。本文對小麥白粉病的研究現狀進行綜述，并重點分析和探討小麥白粉病對籽粒品質的影響及其分子機制等，以期為小麥白粉病的深入研究提供可靠參考數據和理論支持。

1小麥白粉病侵染特點及危害

在亞洲、非洲和歐美的冷涼地區及溫暖潮濕地區，小麥白粉病嚴重發生。在中國，幾乎所有小麥產區均有發生。20世紀90年代以來，危害范圍不僅遍及黃淮、江淮流域冬麥區，而且波及遼寧、吉林和黑龍江等省春麥區，成為我國20多個省、市、區小麥生產中重要的常發病害。而且隨著矮稈、半矮稈小麥品種的推廣應用，由于種植密度加大、氮肥施用量增加、灌溉條件改善以及溫室效應等因素的影響，我國小麥白粉病危害日趨嚴重。

白粉菌主要侵染葉片，嚴重時也可侵染葉鞘、莖稈和穗部。它以菌絲體潛伏在植株下部葉片或葉鞘上越冬，通過分生孢子和閉囊殼覆蓋于莖葉表面，其分生孢子可借高空氣流進行遠距離傳播，使得該病害流行性增強。孢子傳播到感病品種植株上，遇到合適條件，在較短時間內（1～7d）即可萌發產生芽管，芽管頂端膨大進一步形成附著胞，而附著胞產生侵入絲，直接穿透寄主營養器官或穗表面的角質層，專性侵染表皮細胞，并在表皮細胞內形成吸器以吸取寄主營養。小麥白粉病發病最適溫度為10～20℃。空氣濕度較高時有利于病菌孢子的形成和侵入，病害加重，但濕度過大、降水過多時也不利于分生孢子形成和傳播。日光抑制孢子萌發，因而小麥種植密度過大、群體通風透光不良時，會發病嚴重。氮肥施用過量，灌水過多，或兩者疊加，利于病原菌繁殖和侵染，病害加重。水肥條件好時，易出現群體郁閉現象，易發病，肥力不足、土壤干旱時，植株生長衰弱，抗病性下降，也會嚴重引起病害發生。在黃淮麥區，小麥白粉病高發期一般出現在4月下旬至5月中旬，此時正值小麥抽穗至灌漿的關鍵階段，因而常造成嚴重減產。

2小麥白粉病對產量的影響及生理機制

2.1對產量的影響

感染白粉病田塊的減產幅度因發病早晚、病情嚴重度而異。幼苗期發病，導致生長發育受阻，嚴重時植株死亡；分蘗期發病，抑制根系發育，減少分蘗形成；抽穗及開花期發病，引發穗粒數減少，籽粒飽滿度和粒重下降。另有研究表明，小麥白粉病在全國39%的麥田中發生與流行，發病早、病情嚴重時，分蘗減少，上部葉片、葉鞘、莖稈和穗部侵染嚴重，一般造成13%～34%的損失。

Johnson等利用“Chancellor”小麥近等基因系進行研究表明，白粉病嚴重發生時，產量損失嚴重（34%）；馮偉等利用白粉病高感小麥品種“偃展4110”和中抗品種“豫農416”進行的麥田試驗，小麥減產分別達到26.2%和15.8%；Gao等利用白粉病高感小麥品種“西農979”和中感品種“周麥18”進行試驗，白粉病中度發生，產量損失不到10%。

2.2生理機制

前人關于白粉病引發減產的生理機制研究，大多集中于莖葉等的生理生化變化方面。白粉菌覆蓋莖葉和穎殼等器官表面，光合面積顯著降低、葉綠素降解、出現綠島，植物防御相關蛋白差異表達，導致光合表觀量子產量降低、光合速率下降，從而使感病器官合成與積累的同化物減少。與此同時，由于白粉菌是活體寄生菌，它依靠寄主的代謝提供碳水化合物、氨基酸和無機營養，因而感病后增加了寄主組織的代謝負擔。相關研究指出，感病葉片的轉化酶活性增強，形成大量可供病原菌利用的簡單的糖類，導致感病葉片輸送至籽粒的同化物減少，植株體內的源庫平衡改變。此外，還有感病條件下小麥根系生長和生理活力受到抑制的報道。由此可見，小麥植株與白粉病菌的相互作用是一個復雜的過程，后者作為一個附加的庫，與宿主庫（根和籽粒）競爭，導致植株體內同化產物的生成、轉運和分配平衡改變。新近研究表明，白粉病菌侵染易感品種后，籽粒中可溶性糖向淀粉的轉化受到抑制，而淀粉合成途徑中的關鍵酶（α-1，4-葡聚糖磷酸化酶、蔗糖合成酶、β-淀粉酶和甘油醛-3-磷酸脫氫酶等）表達量下調，抑制淀粉尤其是支鏈淀粉合成，引起淀粉含量降低，導致減產。

3小麥白粉病對品質的影響及其分子機制

3.1對品質的影響

小麥白粉病對籽粒品質的影響引發人們的廣泛關注，由于白粉菌侵染是一個動態過程，而籽粒品質是一個復雜的綜合性狀，目前尚未尋找到共同的品質變化效應。早在1976年，Johnson等指出，小麥“Chancellor”近等基因系感染白粉病后，面粉蛋白含量降低，其降低幅度與白粉病病情嚴重度呈負相關關系。近年來，國內就白粉病對品質影響的研究已逐步開展，其中，曹學仁等采用白粉病高感小麥品種“京雙16”為試材，研究發現白粉病脅迫使籽粒蛋白質含量下降。馮偉等采用白粉病高感小麥品種“偃展4110”和中抗品種“豫農416”為試材，研究也發現感染白粉病后，籽粒蛋白質含量下降。但Gao等采用白粉病高感小麥品種“西農979”和中感品種“周麥18”為試材，研究發現白粉病脅迫使籽粒總蛋白含量升高。上述白粉病對籽粒總蛋白含量影響的研究結論不同，推測是不同課題組采取的試驗處理有差異，不同小麥品種的發病程度不同。另有研究發現，白粉病侵染導致籽粒儲藏蛋白含量顯著增加。白粉病脅迫引起產量降低的同時，籽粒淀粉含量，尤其是支鏈淀粉含量顯著降低，直/支比則升高。endprint

近年來，小麥白粉病對面粉加工品質的研究也逐漸增多。白粉病首先可降低容重，即籽粒飽滿度。第二，白粉病可增加面粉降落值，表明籽粒中α-淀粉酶活性下降，該趨勢與淀粉含量降低趨勢一致。第三，白粉病可導致面粉黏度發生變化，高紅云研究指出黏度因白粉病侵染而升高；馮偉等研究則發現，隨白粉病嚴重度增加，黏度降低，兩者結論不一致的原因，推測是試驗處理不同所致。另外，粉質拉伸等面團流變學參數都有增高趨勢，其他品質指標，包括沉降值、膨脹勢等也有變化，不同品質類型小麥品種、不同感病程度，小麥加工品質指標的變化趨勢不同，相關研究有待進一步深入。

由此可見，小麥白粉病影響籽粒中貯藏物質形成，進而影響品質。由于白粉病作為真菌病害較為復雜，涉及到病原菌與不同小麥品種之間的互作，與發病程度、發病時間及小麥的品質類型等息息相關；而籽粒品質受到遺傳和環境等多方面因素影響，其變化也極為復雜，病害條件下的品質變化及其影響機制有較大研究空間。

3.2分子機制

Gao等采用差異蛋白質組學技術分析小麥植株感染白粉病后籽粒中代謝蛋白表達量的差異，感病處理較對照相比，參與蛋白合成的蛋白酶和分子伴侶（肽基脯氨酰同分異構酶、親環素A-2和GTP酶ObgE等）均顯示上調或新出現，這與同時期籽粒蛋白含量的提高一致。Gao等推測，感病時籽粒蛋白含量提高可能存在兩種作用機制：一是產量降低對蛋白質的濃縮作用，二是小麥籽粒內蛋白質合成相關酶類被激活或活性增強，從而在一定程度上促進了蛋白質合成。因此推測蛋白含量隨發病程度可能呈現動態變化，有待于進一步研究。Gao等研究還表明，穗部未感染白粉病條件下，庫器官籽粒中防御/脅迫相關蛋白（NBS-LRR型RGA和GTP酶）的表達量上調，表明葉片染病可引發籽粒中發生抗性蛋白引發的、蛋白質之間的相互作用。

4小麥白粉病害防控途徑

當前，研究和探索行之有效的小麥白粉病防控技術，已經成為生理生態研究中亟需解決的重點課題之一。小麥白粉病不僅要繼續加強基礎防治，根據不同麥區生態特點選用抗病品種、合理安排播量、配方施肥、適量灌溉、結合秋苗期菌源控制，以減輕白粉病發生與流行，還可通過以下4條途徑進行綜合防控：

4.1培育和選用抗病品種

通過拓寬小麥抗源、聚合抗病基因培育和推廣抗病品種，是防治小麥白粉病最為經濟、安全和有效的途徑。近年來，研究人員已分離和定位多個白粉病抗性基因，并培育出一些抗白粉病新品種。然而，由于病原菌生理小種的變化，生產實踐中培育的抗病品種一般應用3～5年即喪失抗性，需要遺傳范圍更寬的抗白粉病品種，而從外源物種篩選抗病資源，通過轉基因技術導入小麥，成為抗白粉病育種研究的首要目標。

4.2嚴控使用殺菌劑

在持久有效的抗白粉病品種缺乏的情況下，噴施殺菌劑是一個重要的防病策略。防治白粉病的殺菌劑種類較多，主要有三唑酮類、粉唑醇、苯并咪唑類、烯唑醇及硫代氨基甲酸鹽類等，我國應用最為廣泛的是三唑酮。另外，甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑對白粉病也有很好的防效。有研究指出，苯氧菌胺、唑胺菌酯、嘧菌酯等甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑之間存在交互抗性，生產中常采用不同作用機制的殺菌劑輪換使用，據研究丙環唑和氟硅唑可與三唑酮輪換使用，對小麥白粉病有較好的防治效果，是保證小麥高產穩產的有效措施。然而，噴施殺菌劑要適量，過量或重復使用會導致小麥品質變劣，包括蛋白含量、硫含量、降落值及面包體積降低以及農藥殘留增加等，還存在技術、環境和毒性等風險，在無公害綜合防治體系中，合成的化學殺菌劑不允許或嚴格限制使用，尋找新的、有效的、與環境更相容的控制白粉病的方法迫在眉睫。

4.3倡導噴施硅酸鹽

硅在植物抗病系統中具有重要作用。據研究，噴施硅酸鹽可顯著提高小麥感病品種的過氧化物酶活性和木質素含量，顯著降低感病植株的白粉病病情指數，提高小麥植株對白粉病的抗性。Be1anger等研究表明，硅可抑制白粉菌在表皮細胞的生長，致使白粉菌吸器發育不良，侵染水平降低。研究還表明，硅酸鹽可增強或激活小麥葉片表皮細胞的防御機制，減少孢子萌發與附著胞的形成，表現為穿刺抗性。施用硅酸鹽后，小麥葉片表皮出現過敏反應，產生可導致分生孢子鏈瓦解的酚類物質，保護小麥不受白粉菌侵害。國內對該領域的研究處于起步階段，大田試驗研究表明，噴施相對較低濃度的硅酸鹽（尤其是硅酸鉀）使生育后期旗葉葉綠素含量、凈光合速率提高，穗粒數和千粒重分別提高4.4%～5.8%和4.1%～5.8%，增產幅度達8.6%～11.9%，并且可調節土壤的酸堿度、改良土壤，可見噴施硅酸鹽可提高植株的抗病能力。生產實踐中若采用硅酸鉀，其質量濃度以2～5g/L為宜。

4.4生物防控

近年來，關于白粉病的生物防控日益引起人們的重視，選取一些對植物有益的微生物，單獨使用或結合自然界現有的一些物質，作為病原菌的天然拮抗劑，可用來抵御不同的植物病原菌。研究發現，小麥葉片接種大麥白粉菌后，可誘導獲得性抗性。一種類似酵母的腐生植物真菌（Pseudozyma flocculosa）被證明是白粉菌的有效抑制劑。姜（Zingiber officinale Roscoe）的根莖、節草（Reynoutria sacchaliensis L.）的葉片等提取物也可有效控制白粉病。而一種生物控制劑，酵母（紅色冬孢酵母Rhodosporidium kratochvilovae和羅倫隱球酵母Cryptococcus laurentii），或酵母類似真菌（短梗茁霉Aureobasidium pullulans）結合硅酸鈣或硫等，也可有效控制白粉病，提高硬質小麥（durum wheat）產量。有研究發現，枯草桿菌在白粉菌分生孢子萌發前的一段時間，具有抗白粉菌侵染作用，另外，一種革蘭氏陰性菌——鞘氨醇單胞菌（Sphingomonas）也可以作為生物控制劑，施用后可減輕白粉病嚴重度。對生物防控作用機制的研究指出，酵母或其類似物可降解植物抗毒素，而枯草桿菌可產生能有效抑制分生孢子萌發的抗生素類物質，Dunlap等證明枯草桿菌可產生一種脂肽類物質（伊枯草菌素）。隨著綜合無公害防控技術的進一步研發，利用生物防治結合其它措施，諸如合理密植、配方施肥、適時澆水、減少菌源等，可減輕白粉病發生與流行，應用前景廣闊。endprint

5展望

5.1小麥白粉病對品質影響及其分子機制研究有待深入

雖然白粉病對籽粒品質的影響及其分子機制有一些研究，但由于存在品種間差異，且受病害復雜性的影響，相關研究更多的是分析籽粒蛋白質含量及組分的變化、籽粒可溶性糖代謝及淀粉組分的變化，尚未涉及對其它成分的分析，也沒有分析籽粒中是否產生并積累毒素、毒素的類型及其危害等。且白粉病對加工品質的影響也局限于對粉質拉伸參數、黏度等指標的初步比較，缺乏深入分析。對品質影響分子機制的研究雖涉及到感病條件下籽粒發育過程中代謝蛋白表達的差異，但是相關研究為蛋白質水平的變化，而對mRNA水平的變化及某些關鍵酶活性變化的研究較為缺乏，對具體代謝途徑的變化及深層次機理的研究有待加強。以后若能結合關鍵酶活性變化開展相關研究，闡述白粉病脅迫條件下籽粒發育過程中代謝的差異，結合品質分析將會有利于揭示白粉病對籽粒品質影響的機制，有助于小麥品質調控，并且將為進一步闡明小麥-真菌的相互作用奠定基礎。

5.2小麥白粉病的綜合無公害防治體系研究應逐漸加強

目前，噴施殺菌劑是農業生產中防治白粉病的主要措施，但同時人們也十分關注糧食安全和環境保護，所以要做好小麥田間病情監測工作，選用高效、低毒的殺菌劑，注意殺菌劑的輪換使用，減少不必要的防治，以減輕環境污染和農藥殘留。綜合采用其它農業措施，諸如選育抗病品種、合理施肥、合理灌溉、硅酸鹽施用結合生物防治的小麥白粉病防治體系正逐步完善。其中，硅酸鹽對防控白粉病有廣闊的應用前景，其綜合防治技術研究有待于深入開展。關于硅防治機理的研究主要有兩種觀點，一種觀點認為硅沉積于真菌侵染部位或表皮傷口處，增加細胞壁的機械強度；另一觀點是，硅可誘發植物產生一系列抗性反應拮抗病原菌。這些研究集中在生理學或形態學方面，而硅酸鹽防治的分子作用機理有待進一步深入研究，同時，對硅酸鹽防治小麥白粉病作用機理及其噴施技術有待加強。近年來，研究發現選取對白粉菌有拮抗作用的微生物制劑也是一種有效的防治方法，例如選用生物防治酵母及其類似真菌、鞘氨醇單胞菌或選用枯草桿菌等，可有效預防白粉病，提高產量，但是對于已染病植株的控制效果較差。研究還發現，單獨使用生物控制劑或硅酸鹽等無機鹽，控制效果弱于這兩種措施同時使用，最有效降低病害嚴重度、提高產量的措施是生物控制劑結合硅酸鈣或硫。在綜合農業系統中，使用生物控制劑結合少量添加物（硅、硫等），是一條潛在的有效的防控白粉病的措施，對提高產量而言潛力巨大。endprint