封山育林對不同發育階段杉木林植物多樣性的影響

張 駿，葛 瀅，吳初平，沈愛華，江 波，袁位高，朱錦茹，戚連忠，常 杰

（1. 浙江林業科學研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江大學，浙江 杭州 310058）

封山育林對不同發育階段杉木林植物多樣性的影響

張 駿1，葛 瀅2，吳初平1，沈愛華1，江 波1，袁位高1，朱錦茹1，戚連忠1，常 杰2

（1. 浙江林業科學研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江大學，浙江 杭州 310058）

將浙江省杉木公益林劃分為3個發育階段：≤10 a為幼齡林；11 ～ 20 a為中齡林；> 20 a為成熟林。對杉木（Cunninghamia lanceolata）優勢林和含杉木混交林的三個發育階段的喬木層、下木層和草本層的植物多樣性進行比較研究。結果表明：杉木優勢林的喬木層植物多樣性指數都隨時間緩慢上升（< 15%），成熟林喬木層的異質性和均勻性高于草本層，幼齡林下木層多樣性不高，物種數和異質性也都隨時間緩慢上升（< 5%），下木層均勻性在中齡以后穩定，杉木優勢林隨著林齡的增加，郁閉度相應增加使得草本層的Gleason指數從2.62下降到1.68；含杉木混交林封山育林后幼齡林下木層植物多樣性最高，中齡林的物種數、異質性最低，均勻度隨時間逐漸降低，各層植物多樣性指數在各個發育階段都表現為下木層 > 喬木層 > 草本層，僅有草本層Gleason指數中幼齡林階段較高例外；在各個發育階段杉木優勢林的喬木層和下木層的植物多樣性都不如含杉木混交林，優勢林草本層的物種豐富度、異質性和均勻性指數幼齡林階段都高于含杉木混交林，中齡林階段接近，在成熟林階段都比含杉木混交林低；總體而言，杉木優勢林的植物多樣性不如相同發育階段的含杉木混交林。

生態公益林；杉木；植物多樣性；優勢林；浙江省

在當今生態環境日益惡化，人民群眾對生態產品要求日益提高的大背景下，生態公益林的建設已成為改善生態環境的重要組成部分[1～2]。生態公益林的效益包括生態效益、經濟效益和社會效益。生物多樣性是恢復生態學研究的主要內容之一，也是體現公益林生態效益的重要方面[3～4]。物種多樣性是揭示植被組織水平的生態基礎，反映生物群落在組成、結構、功能和動態等表現出的異質性[5]，因此植物群落的多樣性作為顯示植物群落組成結構的重要指標，一直受到生態學家的關注[6～8]。對杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林不同發育階段發展過程中植物多樣性變化的研究，可探明杉木林植物多樣性現狀，為開展生物多樣性保護和指導杉木林的人工管理提供理論依據[4]。

浙江省是我國經濟發達省份之一，高速的經濟發展和人口增長帶來了土地利用與土地覆蓋的劇烈變化，也對生態環境造成顯著影響[9]。建國初期由于社會改革和經濟建設的發展，對木材需求量大，20世紀50年代起杉木造林面積迅速增加[10]。但是隨著社會發展，杉木的經濟價值已經越來越小，有些地區的杉木林已經超過更新年齡卻無人砍伐；部分地區為了提高杉木林生產力而加強人為管理，從而對植物多樣性產生影響。從2001年起，隨著公益林建設工程推進，分布在水源涵養林區、生態保護植被恢復和森林生態治理區等的杉木林作為公益林進行封育，面積達10.53萬hm2，占全省公益林面積的12.8%[11]。這些杉木林封山育林已近15年，不能再按經濟利用方式進行砍伐，但其較低的生物多樣性特征必將嚴重限制公益林的生態效益。

為了定量分析封山育林后杉木林的生態效益，本研究以不同發育階段的杉木林為研究對象，調查和計算不同林型的植被多樣性指數，進而預測杉木林封育后林下植被多樣性恢復潛力，并探討定向改造的方法，從而為提高杉木公益林生態效益提供理論依據和實踐手段。

1 研究區自然概況

浙江省位于長江中下游沿海地區，省內山脈多是西南—東北走向，高山基本集中于西南部，平均海拔為800 m。浙江省屬于典型的亞熱帶氣候，水熱基本同期[12]；年均氣溫15.3 ～ 18.5℃，最低月均溫2.7 ～ 7.9℃，最高月均溫27.0 ～ 29.5℃，≥10℃年積溫4 800 ～ 5 800℃，全年無霜期225 ～ 280 d；年降水量1 000 ～ 2 000 mm，以春雨、梅雨、臺風雨為主，7-8月有伏旱[1]。土壤類型多以紅壤、紅黃壤和黃壤為主，還有少量的石灰土、紫色土等，適合于森林群落的生長，故境內森林群落類型豐富，植物種類繁多。浙江全省范圍均屬于亞熱帶常綠闊葉林區域—東部（濕潤）常綠闊葉林亞區—中亞熱帶常綠闊葉林地帶，故地帶性植被為常綠闊葉林、常綠闊葉和落葉混交林；除此之外還有落葉闊葉林、針葉林、竹林等多種植被類型[11]；同時浙江省還位于杉木栽培區域中帶，杉木栽培歷史悠久[10]。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在代表浙江省各種環境條件的23個縣里，選取杉木林樣地67個，其中測定林齡的樣地45個。樣地分布在浙西北、浙中、浙南和浙東南沿海，海拔50 ～ 650 m，坡度10 ～ 40°，平均胸徑4.3 ～ 14.0 cm，林齡6 ～ 30 a[1]。群落類型除杉木優勢林（簡稱優勢林）外還包括杉木—苦櫧混交林、杉木—木荷混交林、杉木—苦楝混交林和杉木—擬赤楊混交林等含杉木混交林（簡稱混交林）[13]。

對選定的杉木林樣地采用方精云等[14]在中國山地植物物種多樣性中的方法[1]進行群落植被結構、數量特征以及海拔高度和坡度等指標的調查。其中喬木層樣地面積為600 m2，即20 m×30 m，調查喬木樹種的每株胸徑、樹高、冠幅等；下木層樣帶面積36 m2，即在喬木層20 m×30 m的樣地對角線的1 m寬樣帶中，調查每一樹種的株數、樹高并統計各樹種的數量與平均高度；草本層在樣地對角線端部設2個2 m×2 m的小樣方，調查小樣方內各草本植物種數量和蓋度。

2.2 多樣性測定方法

物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的度量，有3個參數與之密切相關，即物種豐富度、物種間差異度和物種均勻度[15]。物種多樣性的測度方法國內外研究很多[16 ～ 18]，本文采用如下：

物種豐富度R：R = S

Gleason指數Gl：Gl= S/lnA。Gini指數D：D = 1-∑Pi2

Shannon-Wiener指數H’：H’ =-∑PilnPi（∑Pi= 1）。

式中，A為樣方面積，Pi為物種i的相對重要值[19]，喬木層物種相對重要值為喬木的相對密度、相對胸高斷面積之和和相對頻度的平均值，灌木和草本層物種的相對重要值為各自的相對密度、相對蓋度和相對頻度的平均值[20]，數據的其他統計分析采用Excel進行。

2.3 數據處理

杉木林發育階段的劃分方式各有差異，秦建華等[21]以1 ～ 10 a為幼齡林，11 ～ 20 a為中齡林，21 ～ 25 a為近熟林，> 25 a為成熟林分4個發育階段；陳楚瑩等[22]從杉木林的生長發育特點出發劃分為4個階段：幼樹階段、速生階段、干材階段和成熟階段。參照浙江林業自然資源的林齡劃分標準[11]和對生態公益林的要求，本研究將浙江省杉木公益林劃分為3個發育階段：≤10 a為幼齡林；11 ～ 20 a為中齡林；> 20 a為成熟林[1]。

本文從杉木占喬木層的相對密度以及相對重要值考慮[23]，將杉木相對密度70%以上或相對重要值0.60以上的樣地劃為優勢林，其他則為混交林[1]。共67個杉木樣地劃分為優勢林地28個，混交林地39個。

3 結果與分析

3.1 喬木層植物多樣性

優勢林喬木層中杉木的相對密度在幼齡林和中齡林階段都很高，占75%以上，成熟林階段降低到了35.73%；從幼齡林到中齡林階段物種數和多樣性指數均緩慢上升（幅度小于15%），成熟林階段植物多樣性指數有較大幅度上升（幅度大于77 %）。混交林喬木層的物種數和Gleason指數增長迅速，三個發育階段間幾乎成倍遞增；Shannon-Wiener指數也逐漸上升但變化幅度較小不到30 %；Gini指數在0.73水平保持穩定。

相同發育階段的杉木優勢林喬木層的各個多樣性指數在20年前只有混交林的四分之一左右；成熟林階段兩者喬木層的物種數差距增大，其他多樣性指數的差距減小。各個階段優勢林喬木層的物種豐富度、異質性和均勻度都低于混交林喬木層（表1）。

表1 不同發育階段杉木優勢林和含杉木混交林喬木層植物多樣性比較Table 1 Plant diversity at tree layer of pure C. lanceolata forest and mixed fores in different development stage

3.2 下木層植物多樣性

優勢林下木層的S、Gl和D都在幼齡林階段最小，隨林齡增加呈上升趨勢，上升幅度逐漸減小；H’在成熟林階段保持穩定略有下降。混交林的各個指數隨年齡的變化與優勢林相反，均在幼齡林階段出現最大值，中齡林和成熟林階段變化較小（表2）。

相同發育階段的下木層各個多樣性指數，都是優勢林低于含杉木混交林，但兩者下木層的差距不如喬木層大，不到 1.5倍。優勢林下木層多樣性指數隨著年齡增長的變化規律與混交林相反，所以到成熟林階段，優勢林下木層多樣性指數與混交林的下木層多樣性指數之間的差距在減小。

表2 各發育階段杉木優勢林和含杉木混交林下木層植物多樣性比較Table 2 Plant diversity at shrub layer of pure C. lanceolata forest and mixed forest in different development stage

3.3草本層植物多樣性

優勢林草本層的物種豐富度、異質性和均勻性都在中齡林最大。混交林中齡林草本層的物種豐富度、異質性和均勻性比幼齡林增長近一倍（> 74%），成熟林與中齡林接近，略微下降。

草本層Gleason指數在10 a以前一直優勢林高于混交林，到成熟林階段優勢林草本層的S只有混交林的58.1%。D和H’在幼齡林階段優勢林高于混交林，到中齡林階段兩者差距縮小，成熟林階段后者超過前者（表3）。

表3 各發育階段杉木優勢林和含杉木混交林草本層植物多樣性比較Table 3 Plant diversity at herb layer of pure C. lanceolata forest and mixed forest in different development stage

3.4群落各層次之間比較

優勢林和混交林的喬木層各個多樣性指數平均值都低于下木層（表4），經顯著性分析，兩種林型的喬木層與下木層植物多樣性差異極顯著（P < 0.01），表明兩者差異較大，即喬木層與下木層的喬木幼樹、幼苗物種雷同程度極小。

表4 杉木優勢林和含杉木混交林型各層次間植物多樣性的顯著性檢驗（t-檢驗）Table 4 T-test of biodiversity in each layer of C. lanceolata dominanteded forest and mixed forest containing C. lanceolata

4 討論

浙江省杉木公益林中的優勢林封山育林后，喬木層植物多樣性指數都隨時間緩慢上升（< 15%），下木層幼齡林階段多樣性不高，物種數和異質性也都隨時間緩慢上升（< 5%），林齡>20 a喬木層的異質性和均勻性高于草本層，下木層均勻性在中齡以后穩定。優勢林隨著林齡的增加，郁閉度相應增加使得草本層的Gleason指數從2.62下降到1.68，但光照仍然相對充足，草本植物豐富，所以草本層植物多樣性一直高于喬木層[24]。優勢林在>20 a后，杉木相對密度降低到了35.73，郁閉度的減少使得草本層的Gleason指數達到2.97（表3），但其他如木荷、柳杉、楊梅、油茶、山櫻桃等常綠樹種迅速進入喬木層使得郁閉度加大，這可能受到人為干擾(如間伐)影響所致[25～26]；到了成熟林階段，下木層旺盛的生長發育一定程度上抑制了草本層，故草本層的異質性和均勻性不如相同發育階段的喬木層和下木層[27]。

杉木公益林中的混交林封山育林后，下木層幼齡林階段植物多樣性最高，中齡林階段的物種數、異質性最低，均勻度隨時間逐漸降低；各層植物多樣性指數在各個發育階段都表現為下木層>喬木層>草本層，僅有草本層Gleason指數中幼齡林階段高于喬木層例外，這是因為混交幼、中齡林的上層郁閉度小，下層有一定比例的灌木和草本生長[10]，故混交林的下木層物種比喬木層豐富。林齡 > 20 a的混交林，由于許多闊葉樹種進入喬木層使得郁閉度增大和林下光照減少，引起草本植物稀疏，不僅各物種個體數分配不均勻，而且物種在群落中的空間分布也很不均勻，因此草本層的各個多樣性指數都不如喬木層。

封山育林后的優勢林不論喬木層還是下木層的植物多樣性，在各個發育階段都不如混交林；而草本層優勢林的物種豐富度、異質性和均勻性指數幼齡林階段都高于混交林，中齡林階段接近，在成熟林階段都比混交林低。因此總體而言，優勢林的植物多樣性不如相同發育階段的混交林。

根據多數學者觀點，盡管物種多樣性與系統穩定性并非永遠表現為正相關，但較高的物種多樣性一般都能提高系統穩定性[28～30]。田大倫等[4]認為杉木林群落的植物多樣性與穩定性相關，物種的多樣性和復雜性增加了群落的穩定性，為此僅從生態效益的角度來說，非常有必要對杉木優勢林進行以含杉木混交林為目標的定向改造。盛煒彤等[26]認為適度間伐對生態系統干擾較小，擇伐后補種苦櫧、青岡、木荷、檵木、柃木和冬青等其他常綠樹種容易迅速恢復亞熱帶地區森林生態系統的功能[1]；這和王祖華等[31]、蔡道雄等[32]的研究一致，認為間伐顯著提高了林下植被的物種豐富度，有利于林下植被的恢復和優勢群落的建立。因此對杉木公益林的管理，建議結合林下撫育改造，通過間伐補種加快形成多種植物組成、多種層次的頂極群落或穩定性較強的混交次生林，從而實現杉木純林的近自然改造。

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Influences of Conservation for Regeneration on Plant Diversity of Ecological Cunninghamia lanceolata Forest at Different Development Stage in Zhejiang

ZHANG Jun1，GE Ying2，WU Chu-ping1，SHEN Ai-hua1，JIANG Bo1，YUAN Wei-gao1，ZHU Jin-ru1，QI Lian-zhong1，CHANG Jie2*
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Zhejiang University, Hangzhou 310058, China）

Ecological Cunninghamia lanceolata forest was divided into three development stages(≤10-year as young, 11-20-year as half-mature and > 20-year as mature) and two forest types(pure C. lanceolata forest and mixed forest with C. lanceolata) in Zhejiang province. 67 sample plots in 23 counties were established for monitoring plant diversities at tree, shrub and herb layer in different forest types. The results showed that at tree layer of pure C. lanceolata forest, plant diversity index increased slowly (<15%), and heterogeneity and homogeneity was higher than that at herb layer in mature forest, while at shrub layer, plant diversity index of pure C. lanceolata forest was not high at young stage, species numbers and heterogeneity increased slowly (<5%). Gleason index at herb layer decreased from 2.62 to 1.68 because of the increase of closure. Mixed young forest had the highest plant diversity index at shrub layer, half-mature one had the lowest species numbers and heterogeneity. Plant diversity index at different layer in different development stages was ordered by shrub layer>tree layer> herb layer, Gleason index of herb layer was an exception. Plant diversity at tree and shrub layer of pure C. lanceolata forest with different development stage was lower than mixed forest. Species richness, heterogeneity andevenness index of herb layer in pure young C. lanceolata forest was higher than that in mixed forest, and got close in half-mature one, but lower in mature than that in mixed forest. The study found that plant diversity of pure C. lanceolata forest was lower than that of mixed forest in the same developmental stage.

ecological forest; Cunninghamia lanceolata; plant diversity; Zhejiang

S718

A

1001-3776（2015）05-0011-05

2015-05-09；

2015-08-10

浙江省自然科學基金項目（LQ13C0301）；森林生態科技創新團隊（2011R50027）；浙江省省級定位站管理維護及技術支撐項目

張駿（1981-），男，浙江龍游人，博士，副研究員，從事森林生態研究；*通訊作者。