撫育方式對次生杉闊混交林林下更新及物種多樣性的影響

龔笑飛，焦潔潔，李大標，吳初平，袁位高

（1. 浙江省遂昌縣生態公益林管理中心，浙江 遂昌 323300；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023）

撫育方式對次生杉闊混交林林下更新及物種多樣性的影響

龔笑飛1，焦潔潔2*，李大標1，吳初平2，袁位高2

（1. 浙江省遂昌縣生態公益林管理中心，浙江 遂昌 323300；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023）

以浙江省遂昌縣湖山林場平均年齡20 a的杉闊混交林為對象，2010年采用15%間伐兼全割灌除草、15%間伐和全割灌除草撫育3種不同撫育方式，2014年對撫育樣地和對照調查林下植被更新及物種多樣性。結果表明：與對照相比，3種撫育方式均有利于林下植被更新和物種多樣性；林下喬木更新樹種幼苗的種密度和個體密度明顯增加，其中以間伐兼全割灌除草撫育尤為顯著（P < 0.05）；與間伐撫育相比，全割灌除草對小喬木的個體密度影響更大（P < 0.05）；間伐撫育草本層Shanno-Winner多樣性指數顯著高于割灌除草（P < 0.05）；林下木本和草本豐富度和蓋度表現為間伐兼全割灌除草 > 間伐撫育 > 全割灌除草 > 對照樣地；間伐兼全割灌除草和間伐撫育對喬木樹種的更新和林下灌草的生長效果尤為明顯，而全割灌除草對林下小喬木的萌生有較大促進作用。

杉闊混交林；間伐撫育；割灌除草；更新；物種多樣性

隨著以生態建設為主的林業發展戰略的確定，以追求木材產量為單一目標的營林方式正被資源增長與生態功能提升兼顧的綜合營林方式所取代，而生態公益林對改善生態環境 ，維護生態平衡和經濟社會可持續發展具有重要作用，其中針闊混交林在涵養水源、改良土壤方面效果顯著，且對外界不良環境有較強的抗性，林地綜合生產力高[1～2]。但是，現有的針闊混交林多為中幼齡林，且闊葉樹比例相對較低，在一定程度上限制了其生態功能的發揮。不同的撫育方式對植物的生長、更新、演替、生物多樣性、林地生態功能的變化具有不同的影響作用[3～4]，科學的撫育可以有效提高森林的生態效能[5～7]，而林下更新層更是林分經營、提質增效的關鍵[8]。目前對生態公益林針闊混交林的撫育主要是間伐和割灌除草，但是撫育方式對改善林分的功能及區別還未見報道。本研究以遂昌縣平均年齡20 a的杉闊混交林為對象，分析間伐撫育、全割灌除草撫育和間伐兼全割灌除草撫育樣地的林下更新和植物多樣性變化，旨在為針闊混交林的經營撫育提供科學合理的技術模式。

1 研究區概況

研究區域位于浙江省遂昌縣湖山林場（118° 54′ 23″ ～ 119° 06′ 53″ E，28° 24′ 27″ ～ 28° 38′ 53″ N），海拔250 ～ 500 m，以山地丘陵為主，山體陡峭，坡度一般在25 ～ 35o，屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫15.5 ～ 17℃，最高氣溫40.1℃，最低氣溫-7℃，年無霜期223 d，年平均降水量1 550 ～ 1 750 mm。

本研究選取的杉闊混交林分平均年齡為20 a，位于山體陽坡，杉闊混交比例為40% ～ 60%，林分密度為1 875 ～ 2 250株/hm2，平均樹高為 10 ～ 12 m，平均胸徑 8.2 ～ 11.9 cm。林分內喬木樹種以杉木（Cunninghamia lanceolata）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、木荷（Schima superba）為主，其中混有少量楓香（Liquidambar formosana）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、白櫟（Quercus fabri）。主要林下植物有檵木（Loropetalu chinensis）、油茶（Camellia oleifera）、野桂花（Osmanthus yunnanensis）、山茄子（Lonicera caerules var. edulis）、紫萁（Osmunda japonica）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、白茅（Imperata cylindrica）等。

2 研究方法

2010年10月，在湖山林場同一個小班內分別選取立地條件相同的杉闊混交林標準樣地各5塊，面積均為0.067 hm2，分別進行全割灌除草、強度為15%的間伐撫育以及15%強度間伐兼全割灌除草，間伐以伐除弱小杉木、闊葉樹為主，并在同一小班內設置對照樣地（不撫育）5塊，共設樣地20塊。

2014年10月，對撫育樣地和對照樣地進行調查，分別在每個樣地的兩個對角，及對角線中心布設3個2 m ×2 m的下木層小樣方，調查胸徑＜5 cm的喬木、小喬木的更新幼苗、幼樹以及灌木的種名、株數、地徑和蓋度。同時，在下木層小樣方中各設立一個1 m×1 m的草本層小樣方，調查草本層所有植物的物種數、株數（叢數）和蓋度。

Shannon-Wiener指數（H′）：

式中，Pi為種i的相對重要值，∑Pi= 1。

喬木層物種相對重要值為相對密度、相對胸高斷面積之和及相對頻度之和的三分之一，灌木和草本層物種的相對重要值為相對密度、相對蓋度、相對頻度之和的三分之一。

3 結果分析

3.1 撫育方式對更新樹種的影響

由表1可以看出，3種撫育方式對杉闊混交林林下喬木更新樹種幼苗的種密度和個體密度影響差異較大，間伐兼全割灌除草及間伐撫育樣地林下喬木更新樹種幼苗種密度和個體密度顯著高于對照樣地（P < 0.05），分別高出69.1%、66.8%和59.6%、61.3%，而全割灌除草與對照樣地差異則不顯著（P > 0.05）。對比撫育方式，間伐兼全割灌除草和間伐撫育對林下喬木更新樹種幼苗的種密度和個體密度的影響顯著高于全割灌除草撫育，分別高出42%、13.1%和34.0%、9.4%；而間伐兼全割灌除草比間伐撫育影響更為顯著（P < 0.05），分別高出5.9% 和3.4%。

與對照樣地相比，間伐兼全割灌除草和間伐撫育對林下小喬木更新樹種幼苗的種密度影響顯著（P < 0.05），均高出對照樣地 32.1%，而全割灌除草撫育則不明顯（P > 0.05）。撫育方式間，間伐兼全割灌除草和間伐撫育后的樣地林下小喬木樹種密度顯著高于全割灌除草撫育（P < 0.05），均高出19.6%。而撫育方式對林下小喬木更新幼苗的個體密度影響均較為明顯（P < 0.05），表現為全割灌除草 > 間伐兼全割灌除草 > 間伐撫育 > 對照樣地。

表1 不同撫育方式杉闊混交林的林下更新樹種幼苗特征Table 1 Traits of understorey regenerated seedlings in mixed forest with different tending patterns

與對照樣地相比，撫育作業對灌木的種密度影響均不顯著（P > 0.05），但對灌木的個體密度有顯著影響，間伐兼全割灌除草、間伐撫育和全割灌除草分別比對照高出27.5%、16.2%和16.6%，其中間伐兼全割灌除草顯著高于其他撫育方式（P < 0.05）。而撫育對灌木種密度和個體密度的影響間差異不顯著。

不同的撫育方式對林下更新樹種幼苗的平均地徑的影響均不顯著，且撫育方式間也無顯著差異。

對20塊樣地林下出現的所有喬木樹種相對密度、相

對優勢度、相對頻度和重要值進行統計，結果見表 2。由表2可知，間伐兼全割灌除草和間伐撫育樣地內杜英、白櫟、木荷、楓香等喬木樹種幼苗的重要值明顯高于全割灌除草樣地和對照樣地，而檵木、油茶、野桂花等小喬木樹種重要值在全割灌除草撫育樣地明顯上升。這說明間伐撫育更有利于針闊混交林林下喬木樹種幼苗更新，而全割灌除草則對林下小喬木樹種的促進作用更為明顯，且撫育比不撫育更有利于林下植被的更新。這是因為林分短期間伐后，開辟了林窗，給留下的個體提供了更多的光照、養分和水分等資源，促進了喜光喬木樹種的萌生。而清除林下灌草，可以為更新喬木幼苗開辟林下空間，但是由于上層林分空間沒有改變，因此更適合相對耐蔭小喬木樹種生長。

表2 不同撫育方式杉闊混交林的林下更新樹種重要值Table 2 Importance value of understorey regenerated seedlings in mixed forest with different tending patterns

3.2 撫育方式對林下植物多樣性的影響

從表3可以看出，與對照樣地相比，經過撫育的樣地林下木本植物的H′均有顯著差異（P < 0.05），撫育樣地比對照樣地分別高出 135.9%、120.3%和43.7%。但不同撫育方式之間差異不顯著（P > 0.05）。與對照樣地相比，撫育使得樣地草本多樣性指數均有明顯上升（P < 0.05），而不同的撫育方式對草本層多樣性指數的影響存在一定的差異，間伐兼全割灌除草與間伐撫育多樣性指數分別高出全割灌除草樣地30.7%和28.9%，而這兩種撫育方式之間無明顯差異。

表3 不同撫育方式杉闊混交林的植物多樣性比較Table 3 Plant diversity of understorey vegetation in mixed forest with different tending patterns

間伐兼全割灌除草和間伐撫育的林下木本植物和草本植物豐富度均明顯大于對照樣地，分別高出 13.3%、11.7%（P < 0.05）和13.0%、10.6%（P < 0.05），而全割灌除草之后，樣地草本物種豐富度有所下降，但是差異不明顯。撫育增加了林下木本和草本的蓋度，均表現為間伐兼全割灌除草 > 間伐撫育 > 全割灌除草 > 對照樣地，但不同撫育方式對木本植物的蓋度存在顯著差異（P < 0.05），而對草本蓋度影響并不顯著（P > 0.05）。

4 結論與討論

通過對杉闊混交林不同撫育方式作業后林下更新苗木的種密度、個體密度的研究發現，撫育樣地較對照樣地均有不同程度的增加，差異均顯著（P < 0.05），說明間伐和割灌除草均有利于林下樹種的更新。其中，間伐兼全割灌除草和間伐撫育能有效促進喬木的種密度和個體密度增加，且前者效果更加明顯，而全割灌除草對小喬木個體增加效果較為顯著。通常間伐撫育能增加林下光照，降低林分密度，使林下獲得充分的資源（光照、溫度、濕度和養分等），可以有效促進林下喜光喬木樹種的更新[9～11]，而割灌除草可以為更新喬木幼苗開辟林下空間，但是由于上層林分空間沒有改變，往往會導致一些耐蔭能力較強的小喬木及灌木有較大的生長優勢[12]。

撫育樣地的林下木本植物的Shannon-Wiener多樣性指數均高于對照樣地，且差異顯著（P < 0.05），而不同撫育方式間卻無顯著差異。Niese等[13]研究美國威斯康星州北部闊葉林8種不同采伐方式的經濟效益與采伐區的樹木多樣性，并進行比較，得出撫育間伐是維持樹種多樣性最好的方式，這與本研究結果明顯不同，可能是由于撫育時間尚短，間伐強度小，針闊混交林物種豐富，林分郁閉較快，因此兩種撫育措施對林下物種多樣性的影響差異不明顯。與對照樣地相比，撫育均有利于提高草本層多樣性指數，且間伐兼全割灌除草撫育效果更好。撫育對林下植被豐富度和蓋度均有一定程度的增加，間伐兼全割灌除草 > 間伐撫育 >全割灌除草 > 對照樣地。該結論與任立忠[14]、Heinrichs[15]等的研究結果一致。

對分別實施間伐兼全割灌除草、間伐撫育和全割灌除草4年后針闊混交林林下植物更新和多樣性的研究得出：撫育有利于林下植被更新和物種多樣性的提高，間伐兼全割灌除草和間伐撫育對喬木樹種的更新和林下灌草的生長效果尤為明顯，而全割灌除草對林下小喬木的萌生影響較大促進作用。因此，可以根據林分培育要求，采取不同的撫育方式，調整林分結構。

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Effect of Tending Patterns on Regeneration and Plant Diversity in Secondary Chinese Fir Mixed Forest

GONG Xiao-fei1，JIAO Jie-jie2*，LI Da-biao1，WU Chu-ping2，YUAN Wei-gao2
（1. Suichang Ecological Forest Management Center of Zhejiang, Suichang 323300, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Different tending patterns(thinning 15%+weeding and shrub cutting, thinning 15%, weeding and shrub cutting) were conducted in 2010 in 20-year mixed Cunninghamia lanceolata with broad leaf forest located in Hushan Forest Farm of Suichang, Zhejiang province. Investigations in 2014 on understorey regeneration and plant diversity demonstrated that three tending patterns were in favor of understorey natural regeneration of vegetation and plant diversity compared with the control(no treatment), especially the pattern of thinning 15%+weeding and shrub cutting (P < 0.05). Tending pattern of weeding and shrub cutting had the most influence on individual density of small arbor species (P < 0.05). Shannon-Wienner diversity index of herb layer with thinning 15% was higher than with weeding and shrub cutting (P < 0.05). Understorey wood and herb species richness and coverage was ordered by thinning 15%+weeding and shrub cutting> thinning 15%>weeding and shrub cutting>control. Thinning 15%+weeding and shrub cutting had great positive relation with understorey regeneration of arbor species and shrub growth, while weeding and shrub cutting had important role in small arbor growth.

mixed Cunninghamia lanceolata with broad leaf forest; thinning; shrub cutting and weeding; regeneration; plant diversity

S718.52

A

1001-3776（2015）05-0016-04

2015-03-27；

2015-08-11

浙江省森林生態科技創新團隊項目（2011R50027-1）

龔笑飛（1968-），男，浙江遂昌人，工程師，從事公益林管理工作；*通訊作者。