春筍冬出毛竹的營養(yǎng)成分、氨基酸和激素的比較研究

王 波，汪奎宏*，李 琴，周文偉，朱志建，朱 煒

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省竹類研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310023；3. 浙江省湖州市林業(yè)科學(xué)研究所，浙江 湖州 313000）

春筍冬出毛竹的營養(yǎng)成分、氨基酸和激素的比較研究

王 波1,2，汪奎宏1,2*，李 琴1,2，周文偉1,2，朱志建3，朱 煒3

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省竹類研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310023；3. 浙江省湖州市林業(yè)科學(xué)研究所，浙江 湖州 313000）

對毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens）林進(jìn)行了地表覆蓋增溫試驗(yàn)，并對出筍毛竹和未覆蓋毛竹的營養(yǎng)成分進(jìn)行比較分析，結(jié)果表明：出筍林分植株的各種營養(yǎng)成分含量都比未出筍林分要高，但除了P外，差距不甚明顯，竹林中增施氮肥有利于出筍；蘇氨酸、絲氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、賴氨酸5種氨基酸出筍林分比未出筍林分高出20%以上，這5種氨基酸可能對毛竹林筍芽萌動(dòng)有一定的作用；筍芽的不同發(fā)育階段的氨基酸含量是不一樣的，隨著發(fā)育階段的前進(jìn)，氨基酸含量也有很大增加；萌發(fā)芽GA3的含量是未萌發(fā)芽的12倍多，未萌發(fā)芽的ABA含量是萌發(fā)芽的5倍多，這表明鞭側(cè)芽的萌發(fā)主要是由GA3/ABA的值來調(diào)控的。

毛竹；營養(yǎng)成分；氨基酸；內(nèi)源激素

毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens）是我國優(yōu)良的筍用竹種，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。毛竹自然出筍期一般在3月下旬至4月中旬，出筍期短。為提高毛竹林綜合經(jīng)濟(jì)效益，借鑒雷竹早出筍豐產(chǎn)技術(shù)[1～2]，對毛竹林進(jìn)行了地表覆蓋增溫試驗(yàn)，使毛竹春筍的出筍期提前至春節(jié)前后。通過連續(xù)幾年的研究發(fā)現(xiàn)，同樣的覆蓋方法，并不是所有毛竹林都有出筍，即使有筍現(xiàn)象，有些竹林出的多，有些竹林出的較少。這說明除了溫度以外，還有其它因素控制著毛竹的出筍。為此，我們對春筍冬出毛竹林的營養(yǎng)成分、氨基酸和激素進(jìn)行了研究，旨在為以后的毛竹林反季節(jié)出筍調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在湖州市吳興區(qū)。該地區(qū)年平均氣溫15.2～15.6℃，最冷月（1月）平均氣溫3.2℃，最熱月（7月）平均氣溫28.4℃，極端最高氣溫39.0℃，極端最低氣溫-11.1℃，年日照時(shí)數(shù)2 124.5 h，無霜期250 d，年降水量1 400 mm。土壤平均容重1.22 g/cm3，pH值4.9～5.2。試驗(yàn)地均為大小年比較明顯、經(jīng)營措施（施肥、灌溉等）一致的毛竹林，其中一部分毛竹林于2011年11月28日進(jìn)行了地表覆蓋，一部分毛竹林不覆蓋。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

于2012年1月19日在試驗(yàn)地取得實(shí)驗(yàn)材料。取覆蓋毛竹林（標(biāo)記Ⅰ）和未覆蓋毛竹林（標(biāo)記Ⅱ）兩塊，進(jìn)行對照分析。分別取1度、2度、3度毛竹的竹葉、竹稈和竹鞭以及春筍冬出毛竹林的未萌發(fā)芽、萌發(fā)芽，用保鮮袋包好后加冰塊保溫后運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室待處理。組樣品均從不同的3植株上取的，測得的數(shù)據(jù)均為3植株的平均值。樣品編號形式為Ⅰ或Ⅱ—度（1、2、3）—葉、稈、鞭。

1.3 營養(yǎng)成分、氨基酸測定方法

把取得的樣品用剪刀剪碎，于105℃殺青，然后與65℃烘至恒重，用萬能粉碎機(jī)粉碎過40目篩，放入磨口瓶中待測。

蛋白質(zhì)用H2SO4-K2SO4-CuSO4擴(kuò)散法滴定測定；總糖用3,5-二硝基水楊酸比色定糖法測定；全N用凱氏定氮儀測定；全P用鉬銻抗比色法測定；全K用原子吸收光譜分析法；氨基酸用日立835-50型氨基酸自動(dòng)分析儀。

1.4 激素測定方法

將所取樣品置于盛有甲醇溶液中，低溫保存。在低溫下用預(yù)冷的80%甲醇研磨，置于0℃的500 r/min離心機(jī)中離心10 min，過濾取濾液。殘?jiān)诒鋬?nèi)用80%甲醇浸提24 h，反復(fù)離心再浸提至近無色。合并離心后上層清液，在旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)器中濃縮，水浴溫度為40℃，濃縮至約15 mL時(shí)移入KD濃縮器濃縮，定容，待測。樣品處理液送南京農(nóng)業(yè)大學(xué)檢測。

2 結(jié)果與分析

2.1 營養(yǎng)成分分析

樣品的各種營養(yǎng)成分見表1，數(shù)據(jù)處理見表2。

從表1、表2可知，出筍林分植株的各種營養(yǎng)成分含量都比未出筍林分要高，但除了P外，差距不甚明顯，植株?duì)I養(yǎng)成分含量的多少一般取決于竹林的施肥等，因?yàn)樗悠返拿窳值卦耘鄺l件是一致的，所以植株的營養(yǎng)成分含量不會(huì)有多大差別，但在覆蓋（出筍）林分中磷含量增加，可能是出筍毛竹林各種代謝增加，由于磷是核苷酸的組成成分，而核苷酸的衍生物在植物新陳代謝中占有極其重要的地位。由于植物新陳代謝的增加，促進(jìn)了各種物質(zhì)在植株內(nèi)的積累，從而為鞭側(cè)芽萌發(fā)提供必需的營養(yǎng)。從表2還可以看出，出筍毛竹林的C/N比未出筍毛竹林的要小，這與在竹林中增施N肥有利于出筍相符。

表1 各樣品營養(yǎng)成分含量Table 1 The content of nutrient in different samples

表2 兩種不同毛竹林分植株?duì)I養(yǎng)成分含量比較Table 2 Content of nutrient of Ph. heterocycla cv. Pubescens with or without mulching

2.2 氨基酸含量分析研究

樣品的各種氨基酸含量見表3。對表3的各種數(shù)據(jù)進(jìn)行分析可得出表4。

表3 各樣品氨基酸含量Table 3 The content of amino-acids in different samples

表4 兩種不同毛竹林分氨基酸含量比較Table 4 The content of amino-acid of Ph. heterocycla cv. Pubescens with or without mulching

從表4可以看出，覆蓋出筍林分（Ⅰ）與未覆蓋林分（Ⅱ）的氨基酸總量相差不大，但是不同氨基酸之間的差別有所不同，如蘇氨酸THR、絲氨酸SER、脯氨酸PRO、蛋氨酸MET、賴氨酸LYS五種氨基酸的含量出筍林分比未出筍林分高出20%以上，說明這五種氨基酸可能對毛竹林筍芽萌動(dòng)有一定的作用。從表3可以看出，氨基酸總量萌發(fā)芽比未萌發(fā)芽增加了63.49%。芽的不同發(fā)育階段的氨基酸含量是不一樣的，隨著發(fā)育階段的前進(jìn)，氨基酸含量也有很大增加。由于氨基酸是一些激素的合成前體或是激素合成酶的成分，因此竹鞭中氨基酸含量的增加就促進(jìn)了一些有利于筍芽萌發(fā)的激素的合成。另外，氨基酸又是組成蛋白質(zhì)的前體，因此，各種氨基酸多少必將影響新的蛋白質(zhì)合成，從而進(jìn)一步影響筍芽萌發(fā)所需營養(yǎng)成分的供應(yīng)。

2.3 激素含量分析研究

各樣品的激素含量見表5。

從表5可以看出，CTK的含量出筍毛竹林與未出筍毛竹林差別不甚明顯，ABA未出筍林分比出筍林分含量高，IAA則出筍竹林比未出筍竹林要多，但區(qū)別不明顯，但GA3的含量未出筍林分明顯比出筍林分高。萌發(fā)芽GA3的含量是未萌發(fā)芽的12倍多，這說明應(yīng)該是GA3對鞭側(cè)芽萌發(fā)起了促進(jìn)作用，這與雷竹的相關(guān)研究是一致的[3]，因?yàn)镚A3在植物體內(nèi)是非極性運(yùn)輸，由于大量運(yùn)輸?shù)搅酥癖薏课淮龠M(jìn)筍芽萌發(fā)，所以相對地上部分的含量要少一點(diǎn)，當(dāng)然鞭側(cè)芽的萌發(fā)并不是一種內(nèi)源激素就可以控制的，一般都是不同激素的相互協(xié)調(diào)作用來控制筍芽的休眠、萌發(fā)和生長。李麗霞等[4]認(rèn)為GA3/ABA的高低對芽的休眠與萌發(fā)有控制作用，認(rèn)為高比值可以促進(jìn)芽的萌發(fā)，相反則抑制其萌發(fā)。陸小平等[5]認(rèn)為ABA是左右芽休眠的主要物質(zhì)之一，王光明[6]也認(rèn)為ABA對芽的萌發(fā)有較強(qiáng)的抑制作用。從表5可以看出未萌發(fā)芽的ABA含量是萌發(fā)芽的5倍多，應(yīng)該認(rèn)為ABA抑制了筍芽的萌發(fā)。由此可見，鞭側(cè)芽的萌動(dòng)主要有GA3/ABA的值來調(diào)控的。

表5 各樣品的激素含量Table 5 The content of endogenous hormones in different sample

3 小結(jié)與討論

（1）蘇氨酸、絲氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、賴氨酸五種氨基酸的含量出筍林分比未出筍林分明顯增加，說明這5種氨基酸可能對毛竹林筍芽萌動(dòng)有一定的作用。竹鞭中氨基酸含量的增加將促進(jìn)一些有利于筍芽萌發(fā)的激素的合成，從而促進(jìn)鞭側(cè)芽萌發(fā)。

（2）除了磷外，出筍林分植株的各種營養(yǎng)成分差距不甚明顯，并且認(rèn)為竹林中增施氮肥有利于出筍。

（3）通過對內(nèi)源激素的分析，認(rèn)為鞭側(cè)芽的萌發(fā)主要是由GA3/ABA的值來調(diào)控的，但GA3/ABA對鞭側(cè)芽休眠與萌發(fā)的閥值還有待進(jìn)一步研究。

[1] 方偉，何鈞潮，盧學(xué)可. 雷竹早產(chǎn)高效栽培技術(shù)[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1994，11（2）：121-128.

[2] 何鈞潮，王安國. 雷竹筍早出高產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，1995，13（1）：32-33.

[3] 胡超宗，金愛武，張卓文. 雷竹竹鞭側(cè)芽分化過程中內(nèi)源激素的變化[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，13（1）：1-4.

[4] 李麗霞，梁宗鎖，魏宇昆，等. 土壤干旱脅迫下沙棘休眠、萌芽期內(nèi)源激素變化及外源GA的調(diào)節(jié)[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，16（2）：10-14.

[5] 陸小平. 內(nèi)源激素對桑芽休眠與萌發(fā)的影響[J]. 江蘇蠶業(yè)，1995（5）：56-57.

[6] 王光明，劉保國，陳靜，等. 內(nèi)源激素ABA對水稻再生芽萌發(fā)的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，19（4）：338-342.

Content of Nutrient, Amino-acids and Endogenous Hormones in Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens with and without Mulching

WANG Bo1,2，WANG Kui-hong1,2*，LI Qin1,2，ZHOU Wen-wei1,2，ZHU Zhi-jian3，ZHU Wei3
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Zhejiang Provincial Key Laboratory of Bamboo Research, Hangzhou 310023, China; 3. Huzhou Forestry Bureau of Zhejiang, Huzhou 313000, China）

Experiments were conducted on mulching in Phyllostachys heterocycla cv. pubescens in Huzhou, Zhejiang province in 2011 with no mulching as the control. Determinations were carried out on content of nutrient, amino-acids and endogenous hormones in leaves, culms, rhizomes of mulched stand and the control, as well as on that in germinated or nongerminated buds of mulched stand. The result showed that nutrient content in tested samples had no evident difference excluding P. Content of THR, SER, PRO, MET and LYS in tested samples from mulched stand was significant higher than that from the control, indicating that these amino-acids could promote germination of shoot bud. Analysis on the endogenous hormones content in samples from mulched stand demonstrated that germination of lateral bud of rhizome was controlled by GA3/ABA.

Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens; nutrient content; amino-acid; endogenous hormones

S795

A

1001-3776（2015）02-0013-04

2014-08-25；

2015-01-14

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201004092）；浙江省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)與人才培養(yǎng)項(xiàng)目“竹類研究創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)”（2012F20024）；浙江省“十二五”農(nóng)業(yè)重大成果轉(zhuǎn)化工程項(xiàng)目（2012T201-02）；浙江省林業(yè)科研成果推廣項(xiàng)目（2014B07）

王波（1981-），男，山東兗州人，碩士，助理研究員，從事竹類資源開發(fā)利用研究；*通訊作者。